Cóclea / ˈ k oʊ k l i ə / en latín significa “caracol, concha o tornillo” y se origina de la palabra griega κοχλίας kokhlias . La definición moderna, porción auditiva del oído interno , se originó a finales del siglo XVII. Dentro de la cóclea de los mamíferos existe el órgano de Corti , que contiene células ciliadas que son responsables de traducir las vibraciones que recibe de los conductos llenos de líquido circundantes en impulsos eléctricos que se envían al cerebro para procesar el sonido. [1]
Se estima que esta cóclea en forma de espiral se originó durante el período Cretácico temprano , hace unos 120 millones de años. [2] Además, la inervación auditiva de la cóclea en forma de espiral también se remonta al período Cretácico. [3] La evolución de la cóclea humana es un área importante de interés científico debido a su representación favorable en el registro fósil . [4] Durante el siglo pasado, muchos científicos, como biólogos evolutivos y paleontólogos, se esforzaron por desarrollar nuevos métodos y técnicas para superar los numerosos obstáculos asociados con el trabajo con artefactos antiguos y delicados. [2] [5] [6]
En el pasado, los científicos tenían una capacidad limitada para examinar completamente los especímenes sin causarles daño. [2] En tiempos más recientes, tecnologías como la exploración micro-CT estuvieron disponibles. [5] Estas tecnologías permiten la diferenciación visual entre materiales animales fosilizados y otros restos sedimentarios. [2] Con el uso de tecnologías de rayos X , es posible determinar cierta información sobre las capacidades auditivas de criaturas extintas, lo que permite conocer a los ancestros humanos así como a sus especies contemporáneas. [6]
Si bien la estructura básica del oído interno en los lepidosaurios (lagartos y serpientes), arcosaurios (aves y cocodrilos) y mamíferos es similar, y los órganos se consideran homólogos, cada grupo tiene un tipo único de órgano auditivo. [2] El órgano auditivo surgió dentro del conducto lagenar de los reptiles del tallo , entre los epitelios saculares y lagenares . En los lepidosaurios, el órgano auditivo, la papila basilar, es generalmente pequeña, con como máximo 2000 células ciliadas, mientras que en los arcosaurios la papila basilar puede ser mucho más larga (>10 mm en los búhos ) y contener muchas más células ciliadas que muestran dos extremos de tamaño típicos. , las células ciliadas cortas y altas. En los mamíferos, la estructura se conoce como órgano de Corti y muestra una disposición única de células ciliadas y células de soporte. Todos los órganos de Corti de los mamíferos contienen un túnel de soporte formado por células pilares, en cuyo lado interior se encuentran células ciliadas internas y células ciliadas externas en el lado exterior. El oído medio definitivo de los mamíferos y la cóclea alargada permiten una mejor sensibilidad para las frecuencias más altas. [2]
Como en todos los lepidosaurios y arcosaurios, el oído medio de un solo huesecillo (columelar) transmite el sonido a la base de la columela , que envía una onda de presión a través del oído interno. En las serpientes, la papila basilar mide aproximadamente 1 mm de largo y solo responde a frecuencias inferiores a 1 kHz. En cambio, los lagartos suelen tener dos zonas de células ciliadas , una que responde por debajo y la otra por encima de 1 kHz. El límite de frecuencia superior en la mayoría de los lagartos es aproximadamente de 5 a 8 kHz. Las papilas de lagarto más largas miden aproximadamente 2 mm de largo y contienen 2000 células ciliadas y sus fibras inervadoras aferentes pueden sintonizarse muy claramente con la frecuencia. [7]
En aves y cocodrilos , la similitud de la estructura de la papila basilar delata su estrecha relación evolutiva. La papila basilar mide hasta unos 10 mm de largo y contiene hasta 16.500 células ciliadas. Mientras que la mayoría de las aves tienen un límite auditivo superior de sólo unos 6 kHz, la lechuza puede oír hasta 12 kHz y, por lo tanto, cerca del límite superior humano. [8]
Los mamíferos que ponen huevos , los monotremas ( equidna y ornitorrinco ), no tienen una cóclea en espiral, sino una con forma más parecida a un plátano, de hasta unos 7 mm de largo. Como en los lepidosaurios y arcosaurios, contiene una lagena, un epitelio sensorial vestibular, en su punta. Sólo en los mamíferos therian ( marsupiales y placentarios ) la cóclea está realmente enrollada de 1,5 a 3,5 veces. Mientras que en los monotremas hay muchas filas de células ciliadas internas y externas en el órgano de Corti, en los mamíferos therian (marsupiales y placentarios) el número de filas de células ciliadas internas es una, y generalmente solo hay tres filas de células ciliadas externas. . [7]
Los anfibios tienen estructuras únicas en el oído interno. Hay dos papilas sensoriales involucradas en la audición, la papila basilar (de mayor frecuencia) y la anfibia (de menor frecuencia), pero no se sabe si alguna de ellas es homóloga a los órganos auditivos de los lepidosaurios, los arcosaurios y los mamíferos, ni tampoco cuándo surgieron. [9]
Los peces no tienen epitelio auditivo específico, pero utilizan varios órganos sensoriales vestibulares que responden al sonido. En la mayoría de los peces teleósteos es la mácula sacular la que responde al sonido. En algunos, como los peces de colores , también hay una conexión ósea especial con la vejiga gaseosa que aumenta la sensibilidad permitiendo oír hasta aproximadamente 4 kHz. [9]
El tamaño de la cóclea se ha medido a lo largo de su evolución basándose en el registro fósil. En un estudio, se midió el giro basal de la cóclea y se planteó la hipótesis de que el tamaño de la cóclea se correlaciona con la masa corporal. El tamaño de la espira basal de la cóclea no era diferente en los neandertales y los humanos del Holoceno ; sin embargo, se hizo más grande en los primeros humanos modernos y en los humanos del Paleolítico superior . Además, la posición y orientación de la cóclea es similar entre los neandertales y los humanos del Holoceno, en relación con el plano del canal lateral, mientras que los humanos modernos tempranos y del Paleolítico superior tienen una cóclea ubicada en una posición más superior que los humanos del Holoceno. Al comparar los homínidos del Pleistoceno medio , los neandertales y los humanos del Holoceno, el vértice de la cóclea mira más hacia abajo en los homínidos que en los dos últimos grupos. Finalmente, la cóclea de los homínidos europeos del Pleistoceno medio tiene una orientación más inferior que la de los neandertales, los humanos modernos y el Homo erectus . [10]
Los seres humanos, junto con los simios , son los únicos mamíferos que no tienen audición de alta frecuencia (>32 kHz). [10] Los seres humanos tienen cócleas largas, pero el espacio dedicado a cada rango de frecuencia es bastante grande (2,5 mm por octava), lo que resulta en un límite de frecuencia superior comparativamente reducido. [2] La cóclea humana tiene aproximadamente 2,5 vueltas alrededor del modiolo (el eje). [2] Los seres humanos, como muchos mamíferos y aves, son capaces de percibir señales auditivas que desplazan el tímpano en un simple picómetro . [11]
Debido a su prominencia y estado de conservación en el registro fósil, hasta hace poco, la oreja se había utilizado para determinar la filogenia . [4] El oído en sí contiene diferentes porciones, incluido el oído externo , el oído medio y el oído interno, y todos ellos muestran cambios evolutivos que a menudo son únicos para cada linaje. Fue la evolución independiente de un oído medio timpánico en el período Triásico lo que produjo fuertes presiones selectivas hacia órganos auditivos mejorados en los distintos linajes de vertebrados terrestres . [4]
La cóclea es la porción de detección auditiva de tres cámaras del oído, que consta de la rampa media , la rampa timpánica y la rampa vestibular . [9] En cuanto a los mamíferos, las cócleas placentarias y marsupiales tienen respuestas cocleares similares a la estimulación auditiva, así como potenciales de reposo DC. [12] Esto lleva a la investigación de la relación entre estos mamíferos therian y a la investigación de sus especies ancestrales para rastrear el origen de la cóclea. [2]
Esta cóclea en forma de espiral que se encuentra tanto en los mamíferos marsupiales como en los placentarios se remonta a hace aproximadamente 120 millones de años. [2] El desarrollo de la papila basilar más básica (el órgano auditivo que luego evolucionó hasta convertirse en el Órgano de Corti en los mamíferos) ocurrió al mismo tiempo que la transición del agua a la tierra de los vertebrados, hace aproximadamente 380 millones de años. [7] La naturaleza enrollada o espiral de la cóclea se produjo para ahorrar espacio dentro del cráneo . [3] Cuanto más larga sea la cóclea, mayor será la resolución potencial de las frecuencias de sonido en el mismo rango de audición. [3] Las cócleas de mamíferos verdaderamente enrolladas más antiguas medían aproximadamente 4 mm de longitud. [2]
La evidencia más temprana disponible para primates muestra una cóclea corta con láminas prominentes, lo que sugiere que tenían buena sensibilidad a las altas frecuencias en comparación con la sensibilidad a las bajas frecuencias. [13] Después de esto, durante un período de alrededor de 60 millones de años, la evidencia sugiere que los primates desarrollaron cócleas más largas y láminas menos prominentes, lo que significa que tuvieron una mejora en la sensibilidad de baja frecuencia y una disminución en la sensibilidad de alta frecuencia. [13] Hacia el período Mioceno temprano , se completó el ciclo de elongación de las cócleas y deterioro de las láminas. [13] La evidencia muestra que los primates han tenido una proporción creciente de volumen coclear y masa corporal con el tiempo. [3] Estos cambios en el volumen del laberinto coclear afectan negativamente las frecuencias audibles más altas y más bajas, provocando un cambio descendente. [3] Los no primates parecen tener volúmenes de laberinto coclear más pequeños en general en comparación con los primates . [3] Alguna evidencia también sugiere que las fuerzas selectivas para el laberinto coclear más grande pueden haber comenzado después del nódulo basal del primate. [3]
Los mamíferos son objeto de una cantidad sustancial de investigaciones no sólo por el conocimiento potencial que se puede obtener sobre los humanos, sino también por su rica y abundante representación en el registro fósil. [14] La forma espiral de la cóclea evolucionó más tarde en el camino evolutivo de los mamíferos de lo que se creía anteriormente, justo antes de que los therians se dividieran en dos linajes, marsupiales y placentarios, hace unos 120 millones de años. [2]
Paralelamente a la evolución de la cóclea, prestin muestra una mayor tasa de evolución en los mamíferos therian. Prestin es la proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos. [15] [16] Se encuentra en las células ciliadas de todos los vertebrados, incluidos los peces, pero se cree que inicialmente fueron moléculas transportadoras de membrana. Sólo se encuentran altas concentraciones de prestina en las membranas laterales de las células ciliadas externas de Therian (no hay certeza con respecto a las concentraciones en los monotremas). Esta alta concentración no se encuentra en las células ciliadas internas y tampoco se encuentra en todos los tipos de células ciliadas de los no mamíferos. [17]
Prestin también tiene un papel en la motilidad, que adquirió una mayor importancia en la función motora en los vertebrados terrestres, pero esto se desarrolló de manera muy diferente en diferentes linajes. En ciertas aves y mamíferos, los prestin funcionan como transportadores y motores, pero la evolución más fuerte hacia una dinámica motora robusta solo se desarrolló en los mamíferos therian. Se plantea la hipótesis de que este sistema motor es importante para la cóclea therian en altas frecuencias debido a la composición celular y ósea distintiva del órgano de Corti que permite a la prestina intensificar los movimientos de toda la estructura. [2]
Las especies modernas de ecolocalización por ultrasonido, como los murciélagos y las ballenas dentadas, muestran una prestina altamente evolucionada, y esta prestina muestra alteraciones de secuencia idénticas a lo largo del tiempo. Inusualmente, las secuencias aparentemente evolucionaron independientemente unas de otras durante diferentes períodos de tiempo. Además, la evolución de los sistemas receptores de neurotransmisores ( acetilcolina ) que regulan la retroalimentación motora de las células ciliadas externas coincide con la evolución de la prestina en los therians. Esto sugiere que hubo una evolución paralela de un sistema de control y un sistema motor en el oído interno de los mamíferos therian. [7]
Los vertebrados terrestres evolucionaron el oído medio de forma independiente en cada linaje principal y, por tanto, son el resultado de una evolución paralela. [7] Las configuraciones de los oídos medios de los mamíferos monotremas y therian pueden interpretarse como evolución convergente u homoplasia . [14] Así, la evidencia de fósiles demuestra homoplasias para el desprendimiento de la oreja de la mandíbula. [14] Además, es evidente que el tímpano terrestre, o membrana timpánica, y las estructuras de conexión, como la trompa de Eustaquio, evolucionaron de manera convergente en múltiples entornos diferentes en lugar de ser una morfología definitoria . [18]
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