El oído interno ( oído interno , auris interna ) es la parte más interna del oído de los vertebrados . En los vertebrados , el oído interno es principalmente responsable de la detección del sonido y el equilibrio. [1] En los mamíferos , consiste en el laberinto óseo , una cavidad hueca en el hueso temporal del cráneo con un sistema de pasajes que comprende dos partes funcionales principales: [2]
El oído interno se encuentra en todos los vertebrados, con variaciones sustanciales en forma y función. El oído interno está inervado por el octavo nervio craneal en todos los vertebrados.
El laberinto se puede dividir por capas o por regiones.
El laberinto óseo , o laberinto óseo, es la red de conductos con paredes óseas revestidas de periostio . Las tres partes principales del laberinto óseo son el vestíbulo del oído , los canales semicirculares y la cóclea . El laberinto membranoso discurre por el interior del laberinto óseo y crea tres espacios paralelos llenos de líquido. Los dos exteriores están llenos de perilinfa y el interior de endolinfa. [3]
En el oído medio , la energía de las ondas de presión se traduce en vibraciones mecánicas por los tres huesecillos auditivos. Las ondas de presión mueven la membrana timpánica, que a su vez mueve el martillo, el primer hueso del oído medio. El martillo se articula con el yunque, que se conecta al estribo. La base del estribo se conecta con la ventana oval, el comienzo del oído interno. Cuando el estribo presiona la ventana oval, hace que la perilinfa, el líquido del oído interno, se mueva. El oído medio sirve así para convertir la energía de las ondas de presión sonora en una fuerza sobre la perilinfa del oído interno. La ventana oval tiene sólo aproximadamente 1/18 del área de la membrana timpánica y por lo tanto produce una presión más alta . La cóclea propaga estas señales mecánicas como ondas en el líquido y las membranas y luego las convierte en impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro. [4]
El sistema vestibular es la región del oído interno donde convergen los canales semicirculares, cerca de la cóclea. El sistema vestibular trabaja con el sistema visual para mantener los objetos a la vista cuando se mueve la cabeza. Los receptores articulares y musculares también son importantes para mantener el equilibrio. El cerebro recibe, interpreta y procesa la información de todos estos sistemas para crear la sensación de equilibrio.
El sistema vestibular del oído interno es responsable de las sensaciones de equilibrio y movimiento. Utiliza los mismos tipos de fluidos y células de detección ( células pilosas ) que utiliza la cóclea, y envía información al cerebro sobre la actitud, la rotación y el movimiento lineal de la cabeza. El tipo de movimiento o actitud detectado por una célula pilosa depende de sus estructuras mecánicas asociadas, como el tubo curvo de un canal semicircular o los cristales de carbonato de calcio ( otolito ) del sáculo y el utrículo .
El oído interno humano se desarrolla durante la semana 4 del desarrollo embrionario a partir de la placoda auditiva , un engrosamiento del ectodermo que da lugar a las neuronas bipolares de los ganglios cocleares y vestibulares . [5] A medida que la placoda auditiva se invagina hacia el mesodermo embrionario , forma la vesícula auditiva u otocisto .
La vesícula auditiva dará origen a los componentes utricular y sacular del laberinto membranoso . En ellos se encuentran las células ciliadas sensoriales y los otolitos de la mácula del utrículo y del sáculo , respectivamente, que responden a la aceleración lineal y a la fuerza de la gravedad . La división utricular de la vesícula auditiva también responde a la aceleración angular , así como el saco y el conducto endolinfáticos que conectan el sáculo y el utrículo.
A partir de la quinta semana de desarrollo, la vesícula auditiva también da lugar al conducto coclear , que contiene el órgano espiral de Corti y la endolinfa que se acumula en el laberinto membranoso. [6] La pared vestibular separará el conducto coclear de la escala vestibular perilinfática , una cavidad dentro de la cóclea. La membrana basilar separa el conducto coclear de la escala timpánica , una cavidad dentro del laberinto coclear. La pared lateral del conducto coclear está formada por el ligamento espiral y la estría vascular , que produce la endolinfa . Las células ciliadas se desarrollan a partir de las crestas lateral y medial del conducto coclear, que junto con la membrana tectorial conforman el órgano de Corti. [6]
El canal de Rosenthal o canal espiral de la cóclea es una sección del laberinto óseo del oído interno que tiene aproximadamente 30 mm de largo y hace 2¾ vueltas alrededor del modiolo , el eje central de la cóclea que contiene el ganglio espiral .
Las células especializadas del oído interno incluyen: células ciliadas, células pilares, células de Boettcher, células de Claudio, neuronas ganglionares espirales y células de Deiters (células falángicas).
Las células ciliadas son las principales células receptoras auditivas y también se las conoce como células sensoriales auditivas, células ciliadas acústicas, células auditivas o células de Corti. El órgano de Corti está revestido por una sola fila de células ciliadas internas y tres filas de células ciliadas externas. Las células ciliadas tienen un haz de pelos en la superficie apical de la célula. El haz de pelos consiste en una serie de estereocilios basados en actina. Cada estereocilio se inserta como una raicilla en una densa malla filamentosa de actina conocida como placa cuticular. La interrupción de estos haces da como resultado deficiencias auditivas y defectos de equilibrio.
Las células pilares internas y externas del órgano de Corti sostienen a las células pilosas. Las células pilares externas son únicas porque son células independientes que solo entran en contacto con células adyacentes en las bases y los ápices. Ambos tipos de células pilares tienen miles de microtúbulos reticulados y filamentos de actina en orientación paralela. Proporcionan acoplamiento mecánico entre la membrana basal y los mecanorreceptores de las células pilosas.
Las células de Boettcher se encuentran en el órgano de Corti, donde están presentes únicamente en la espira inferior de la cóclea. Se encuentran en la membrana basilar, debajo de las células de Claudio, y están organizadas en filas, cuyo número varía entre especies. Las células se entrelazan entre sí y proyectan microvellosidades hacia el espacio intercelular. Son células de sostén de las células ciliadas auditivas del órgano de Corti. Su nombre se debe al patólogo alemán Arthur Böttcher (1831-1889).
Las células de Claudio se encuentran en el órgano de Corti, sobre las filas de células de Boettcher. Al igual que las células de Boettcher, se consideran células de sostén de las células ciliadas auditivas en el órgano de Corti. Contienen una variedad de canales de agua de acuaporina y parecen estar involucradas en el transporte de iones. También desempeñan un papel en el sellado de los espacios endolinfáticos. Reciben su nombre en honor al anatomista alemán Friedrich Matthias Claudius (1822-1869).
Las células de Deiters (células falángicas) son un tipo de célula neuroglial que se encuentra en el órgano de Corti y está organizada en una fila de células falángicas internas y tres filas de células falángicas externas. Son las células de sostén del área de células pilosas dentro de la cóclea. Reciben su nombre en honor al patólogo alemán Otto Deiters (1834-1863), quien las describió.
Las células de Hensen son células columnares altas que están directamente adyacentes a la tercera fila de células de Deiters.
La franja de Hensen es la sección de la membrana tectorial por encima de la célula ciliada interna.
Los espacios de Nuel se refieren a los espacios llenos de líquido entre las células pilares externas y las células ciliadas adyacentes y también a los espacios entre las células ciliadas externas.
La membrana de Hardesty es la capa de la tectoria más cercana a la lámina reticular y que recubre la región de las células ciliadas externas.
La membrana de Reissner está compuesta por dos capas de células y separa la rampa media de la rampa vestibular.
Los dientes de Huschke son las crestas en forma de diente en el limbo espiral que están en contacto con la tectoria y separadas por células interdentales.
El laberinto óseo recibe su irrigación sanguínea de tres arterias: 1 – Rama timpánica anterior (de la arteria maxilar). 2 – Rama petrosa (de la arteria meníngea media). 3 – Rama estilomastoidea (de la arteria auricular posterior). El laberinto membranoso es irrigado por la arteria laberíntica . El drenaje venoso del oído interno se realiza a través de la vena laberíntica, que desemboca en el seno sigmoideo o seno petroso inferior .
Las neuronas del oído responden a tonos simples y el cerebro procesa otros sonidos cada vez más complejos. Un adulto promedio suele ser capaz de detectar sonidos que oscilan entre 20 y 20.000 Hz. La capacidad para detectar sonidos de tonos más altos disminuye en los humanos mayores.
El oído humano ha evolucionado con dos herramientas básicas para codificar las ondas sonoras; cada una es independiente para detectar sonidos de alta y baja frecuencia. Georg von Békésy (1899-1972) empleó el uso de un microscopio para examinar la membrana basilar ubicada dentro del oído interno de cadáveres. Descubrió que el movimiento de la membrana basilar se asemeja al de una onda viajera; la forma de la cual varía según la frecuencia del tono. En los sonidos de baja frecuencia, la punta (ápice) de la membrana es la que más se mueve, mientras que en los sonidos de alta frecuencia, la base de la membrana es la que más se mueve. [7]
La interferencia o infección del laberinto puede dar lugar a un síndrome de dolencias denominado laberintitis . Los síntomas de la laberintitis incluyen náuseas temporales, desorientación, vértigo y mareos. La laberintitis puede ser causada por infecciones virales, infecciones bacterianas o bloqueo físico del oído interno. [8] [9]
Otra afección conocida como enfermedad autoinmune del oído interno (AIED) se caracteriza por una pérdida auditiva neurosensorial bilateral, idiopática y de rápida progresión. Es un trastorno bastante raro, pero al mismo tiempo, la falta de pruebas diagnósticas adecuadas ha hecho que no se pueda determinar su incidencia precisa. [10]
Las aves tienen un sistema auditivo similar al de los mamíferos, que incluye una cóclea. Los reptiles, anfibios y peces no tienen cóclea, sino que oyen con órganos auditivos más simples u órganos vestibulares, que generalmente detectan sonidos de frecuencia más baja que la cóclea. La cóclea de las aves también es similar a la de los cocodrilos, y consiste en un tubo óseo corto y ligeramente curvado dentro del cual se encuentra la membrana basilar con sus estructuras sensoriales. [11]
En los reptiles , el sonido se transmite al oído interno por el hueso del estribo del oído medio. Este se presiona contra la ventana oval , una abertura cubierta por una membrana en la superficie del vestíbulo. Desde aquí, las ondas sonoras se conducen a través de un conducto perilinfático corto hasta una segunda abertura, la ventana redonda , que iguala la presión, lo que permite que el fluido incompresible se mueva libremente. Paralelamente al conducto perilinfático corre un conducto separado con terminación ciega, la lagena , lleno de endolinfa . La lagena está separada del conducto perilinfático por una membrana basilar y contiene las células ciliadas sensoriales que finalmente traducen las vibraciones del fluido en señales nerviosas. Está unida en un extremo al sáculo. [12]
En la mayoría de los reptiles, el conducto perilinfático y la lagena son relativamente cortos, y las células sensoriales están confinadas a una pequeña papila basilar que se encuentra entre ellos. Sin embargo, en los mamíferos , las aves y los cocodrilos , estas estructuras se vuelven mucho más grandes y algo más complicadas. En las aves, los cocodrilos y los monotremas , los conductos simplemente se extienden, formando juntos un tubo alargado, más o menos recto. El conducto endolinfático está envuelto en un simple bucle alrededor de la lagena, con la membrana basilar a lo largo de un lado. La primera mitad del conducto ahora se conoce como scala vestibuli , mientras que la segunda mitad, que incluye la membrana basilar, se llama scala tympani . Como resultado de este aumento de longitud, la membrana basilar y la papila se extienden, y esta última se desarrolla en el órgano de Corti , mientras que la lagena ahora se llama conducto coclear . Todas estas estructuras juntas constituyen la cóclea. [12]
En los mamíferos terios , la lámina se extiende aún más y se convierte en una estructura enrollada (cóclea) para acomodar su longitud dentro de la cabeza. El órgano de Corti también tiene una estructura más compleja en los mamíferos que en otros amniotas . [12]
La disposición del oído interno en los anfibios actuales es, en la mayoría de los aspectos, similar a la de los reptiles. Sin embargo, a menudo carecen de papila basilar, y en su lugar tienen un conjunto completamente separado de células sensoriales en el borde superior del sáculo, conocidas como papila amphibiorum , que parecen tener la misma función. [12]
Aunque muchos peces son capaces de oír, la lámina es, en el mejor de los casos, un divertículo corto del sáculo y parece no tener ninguna función en la sensación del sonido. En cambio, varios grupos de células ciliadas dentro del oído interno pueden ser responsables; por ejemplo, los peces óseos contienen un grupo sensorial llamado mácula neglecta en el utrículo que puede tener esta función. Aunque los peces no tienen oído externo ni medio, el sonido aún puede transmitirse al oído interno a través de los huesos del cráneo o por la vejiga natatoria , partes de las cuales a menudo se encuentran cerca en el cuerpo. [12]
En comparación con el sistema coclear , el sistema vestibular varía relativamente poco entre los distintos grupos de vertebrados con mandíbulas . La parte central del sistema consta de dos cámaras, el sáculo y el utrículo, cada una de las cuales incluye uno o dos pequeños grupos de células ciliadas sensoriales. Todos los vertebrados con mandíbulas también poseen tres canales semicirculares que surgen del utrículo, cada uno con una ampolla que contiene células sensoriales en un extremo. [12]
Un conducto endolinfático se extiende desde el sáculo hasta la cabeza y termina cerca del cerebro. En los peces cartilaginosos , este conducto se abre en la parte superior de la cabeza y, en algunos teleósteos , simplemente termina en un saco endolinfático . En todos los demás animales, este saco puede alcanzar un tamaño considerable. En los anfibios, los sacos de ambos lados pueden fusionarse en una sola estructura, que a menudo se extiende a lo largo del cuerpo, paralela al canal espinal . [12]
Las lampreas primitivas y los mixinos , sin embargo, tienen un sistema más simple. El oído interno en estas especies consiste en una sola cámara vestibular, aunque en las lampreas, esta está asociada con una serie de sacos revestidos por cilios . Las lampreas tienen solo dos canales semicirculares, estando ausente el canal horizontal, mientras que los mixinos tienen solo un canal vertical. [12]
El oído interno es el principal responsable del equilibrio y la orientación en el espacio tridimensional. El oído interno puede detectar tanto el equilibrio estático como el dinámico. Tres conductos semicirculares y dos cámaras, que contienen el sáculo y el utrículo , permiten al cuerpo detectar cualquier desviación del equilibrio. La mácula sacculi detecta la aceleración vertical, mientras que la mácula utrículo es responsable de la aceleración horizontal. Estas estructuras microscópicas poseen estereocilios y un cinocilio que se encuentran dentro de la membrana otolítica gelatinosa. La membrana está además lastrada por otolitos. El movimiento de los estereocilios y el cinocilio permite que las células ciliadas del sáculo y el utrículo detecten el movimiento. Los conductos semicirculares son responsables de detectar el movimiento de rotación. [13]
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