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Haplogrupo U

El haplogrupo U es un haplogrupo de ADN mitocondrial humano (ADNmt). El clado surgió del haplogrupo R , probablemente durante el Paleolítico superior temprano . Sus diversos subclados (etiquetados U1-U9, que divergen a lo largo del Paleolítico superior) se encuentran ampliamente distribuidos en el norte y este de Europa , Asia central , occidental y meridional , así como en el norte de África , el Cuerno de África y las Islas Canarias. .

Orígenes

El haplogrupo U desciende de la rama de ADNmt del haplogrupo R del árbol filogenético. Se estima que las mutaciones definitorias (A11467G, A12308G, G12372A) surgieron hace entre 43.000 y 50.000 años, en el Paleolítico superior temprano (alrededor de 46.530 ± 3.290 años antes del presente, con un intervalo de confianza del 95% según Behar et al., 2012). .

Se ha recuperado ADN antiguo clasificado como perteneciente al haplogrupo mitocondrial U* de restos de esqueletos humanos encontrados en Siberia occidental, que datan de c. Hace 45.000 años. [4] El mitogenoma (cobertura de 33 veces) del individuo Peştera Muierii 1 (PM1) de Rumania (35 ky cal BP) ha sido identificado como el haplogrupo basal U6* que no se había encontrado previamente en ningún ser humano antiguo o actual. [5]

Se ha encontrado haplogrupo U entre especímenes iberomaurusianos que datan del Epipaleolítico en los sitios prehistóricos de Taforalt y Afalou . [6] Entre los individuos de Taforalt, alrededor del 13% de los haplotipos observados pertenecían a varios subclados U, incluidos U4a2b (1/24; 4%), U4c1 (1/24; 4%) y U6d3 (1/24; 4%). %). Otro 41% de los haplotipos analizados podrían asignarse al haplogrupo U o al haplogrupo H. Entre los individuos de Afalou, el 44% de los haplotipos analizados podrían asignarse al haplogrupo U o al haplogrupo H (3/9; 33%). [7]

El haplogrupo U también se ha observado entre momias del antiguo Egipto excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que data del primer milenio a. C., 13 de las 90 momias que portaban el haplgrupo U (portadores de U todos del período tardío) y varios subclados. de ella, U, U1, U3, U5, U6, U7 y U8. [8] y en un estudio separado, se extrajo ADN de un diente de la cabeza momificada de una momia mucho más antigua de hace unos 4.000 años, Djehutynakht , de finales de la XI o principios de la XII Dinastía, que pertenecía al haplogrupo de ADNmt U5b2b5 (sin coincidencias exactas encontradas en una población moderna de portadores de U5) de un artículo de 2018 de Odile Loreille et. otros [9]

Además, se ha observado el haplogrupo U en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el sitio de Tenerife, y se encontró que estos especímenes pertenecían a los subclados U6b1a (4/7; 57%) y U6b (1/7; 14%). [10]

Distribución

El haplogrupo U se encuentra en el 15% de las castas indias y en el 8% de las poblaciones tribales indias. [11] El haplogrupo U se encuentra en aproximadamente el 11% de los europeos nativos y se considera el haplogrupo materno más antiguo encontrado en esa región. [11] [12] [13] En un estudio de 2013, todas menos una de las secuencias humanas modernas antiguas de Europa pertenecían al haplogrupo U materno, lo que confirma hallazgos anteriores de que el haplogrupo U era el tipo dominante de ADN mitocondrial (ADNmt) en Europa. antes de la expansión de la agricultura a Europa desde el Cercano Oriente. [14]

El haplogrupo U tiene varios subclados numerados del U1 al U9. El haplogrupo K es un subclado de U8. [15] La vejez ha llevado a una amplia distribución de los subgrupos descendientes en Eurasia occidental, África del Norte y Asia del Sur. Algunos subclados del haplogrupo U tienen un rango geográfico más específico.

Subclados

Los subclados están etiquetados como U1 – U9; El haplogrupo K es un subclado de U8.

Van Oven y Kayser (2009) propusieron los subclados "U2'3'4'7'8" y "U4'9". [3] Behar et al. (2012) modificaron esto agrupando "U4'9" como subordinado a "U2'3'4'7'8" para un nuevo subclado intermedio "U2'3'4'7'8'9".

Haplogrupo U

Basal U se encontró en los restos de 26.000 años de antigüedad del antiguo norte de Eurasia , Mal'ta boy (MA1).

Haplogrupo U1

Los subclados U1 son: U1a (con subclados profundos U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b) [16] y U1b. [dieciséis]

Se estima que el haplogrupo U1 surgió hace entre 26.000 y 37.000 años. Se encuentra con muy baja frecuencia en toda Europa. Se observa con mayor frecuencia en Europa del Este, Anatolia y el Cercano Oriente. También se encuentra en bajas frecuencias en la India. U1 se encuentra en la región de Svanetia de Georgia con un 4,2%. El subclado U1a se encuentra desde la India hasta Europa, pero es extremadamente raro en las franjas norte y atlántica de Europa, incluidas las Islas Británicas y Escandinavia. En India, se ha encontrado U1a en la región de Kerala . U1b tiene una extensión similar pero es más raro que U1a. ¡Una variedad del subclado U1b1 con las mutaciones G14070A! y A3426G se encuentra en los judíos asquenazíes . [17] Los subclados U1a y U1b aparecen con igual frecuencia en Europa del este. [18]

El raro clado U1 también se encuentra entre los argelinos de Orán (0,83% -1,08%) y la tribu saharaui Reguibat ( 0,93 %). [19]

El subclado U1a1a ha sido observado en un antiguo individuo excavado en el cementerio Kellis 2 en el Oasis de Dakleh , situado en el desierto del suroeste de Egipto. 21 de los entierros de Kellis han sido fechados por radiocarbono entre el 80 y el 445 d. C., un período dentro del período romano-cristiano . [20] El haplogrupo U1 también se ha encontrado entre especímenes en el cementerio continental de Kulubnarti , Sudán , que datan del período paleocristiano (550-800 d.C.). [21]

El análisis de ADN de restos excavados ahora ubicados en las ruinas de la Iglesia de San Agustín en Goa , India , también ha revelado el exclusivo subclado U1b de ADNmt. Este sublinaje está ausente en la India, pero está presente en Georgia y las regiones circundantes. [22] Dado que el análisis genético corrobora la evidencia arqueológica y literaria, se cree que los restos excavados pertenecen a Ketevan el Mártir , reina de Georgia. [22]

Haplogrupo U5

La edad de U5 se estima entre 25.000 y 35.000 años, [23] lo que corresponde aproximadamente a la cultura gravetiense . Aproximadamente el 11% de los europeos (10% de los europeo-americanos) tienen alguna variante del haplogrupo U5.

U5 era el ADNmt predominante de los cazadores-recolectores occidentales mesolíticos (WHG).

U5 se ha encontrado en restos humanos que datan del Mesolítico en Inglaterra, Alemania, Lituania, Polonia, Portugal, Rusia, [24] Suecia, [25] Francia [26] y España. [27] Los esqueletos neolíticos (~7.000 años de antigüedad) que fueron excavados en la cueva de Avellaner en Cataluña , noreste de España , incluían un espécimen que portaba el haplogrupo U5. [28]

El haplogrupo U5 y sus subclados U5a y U5b forman hoy las mayores concentraciones de población en el extremo norte, entre sami , finlandeses y estonios . Sin embargo, está ampliamente extendido en niveles más bajos en toda Europa. Esta distribución y la edad del haplogrupo indican que los individuos pertenecientes a este clado fueron parte de la expansión inicial que siguió la retirada de las capas de hielo de Europa hace unos 10.000 años.

Los vascos y cántabros modernos poseen casi exclusivamente los linajes U5b (U5b1f, U5b1c1, U5b2). [29] [30]

Además, el haplogrupo U5 se encuentra en frecuencias pequeñas y con una diversidad mucho menor en el Cercano Oriente y partes del norte de África (áreas con concentraciones considerables de U6), lo que sugiere una retromigración de personas de Europa hacia el sur. [31]

El haplogrupo mitocondrial U5a también se ha asociado con personas infectadas por el VIH que muestran una progresión acelerada hacia el SIDA y la muerte. [32]

U5 fue el principal haplogrupo de cazadores-recolectores europeos mesolíticos. Los haplogrupos U estaban presentes en un 83% en los cazadores-recolectores europeos antes de que la afluencia de agricultores de Oriente Medio y ascendencia indoeuropea esteparia redujera su frecuencia a menos del 21%. [20]

Haplogrupo U6

Frecuencias proyectadas para el haplogrupo U6 (arriba a la izquierda) y varios subclados.

El haplogrupo U6 data de hace entre 31.000 y 43.000 años por Behar et al. (2012). Basal U6* se encontró en un espécimen rumano de ADN antiguo ( Peștera Muierilor ) que data de hace 35.000 años. [54] Hervella et al. (2016) toman este hallazgo como evidencia de la retromigración paleolítica del Homo sapiens desde Eurasia a África. El descubrimiento de U6* basal en ADN antiguo contribuyó a retrasar la edad estimada de U6 hasta hace unos 46.000 años. [55]

Por lo general, la historia genética de U6 se visualiza como una migración desde el suroeste de Asia hasta el norte de África. Esta hipótesis se basa en el origen general de los subclados del haplogrupo U en el suroeste de Asia, que también es el centro de distribución geográfica de los subclados U: Europa, India, Asia central, África oriental y África del norte. Se pueden proponer dos escenarios posibles para el primer haplotipo U6 (que porta las mutaciones 3348 y 16172): i) estas mutaciones surgieron en la región fundadora pero no dejaron ningún legado genético en las poblaciones humanas actuales allí; ii) probablemente se originaron en algún lugar del norte de África, después de la llegada del haplotipo fundador U6. En el norte de África, U6 sólo es significativamente frecuente en su extremo occidental (así como en el suroeste de Europa). Más importante aún, todas las ramas más basales están prácticamente restringidas a esa región (U6b, U6c y U6d), lo que podría indicar su origen occidental. Sin embargo, no se puede excluir el subclado principal U6a, que muestra una riqueza de subclados en el noroeste de África, aunque algunas de las ramas derivadas también incluyen secuencias de poblaciones de África Oriental y Medio Oriente (por ejemplo, U6a2).

El haplogrupo U6 es común (con una prevalencia de alrededor del 10%) [31] en el noroeste de África (con un máximo del 29% en los mozabites argelinos [56] ) y las Islas Canarias (18% en promedio con una frecuencia máxima del 50,1%). en La Gomera ). También se encuentra en la península Ibérica , donde tiene la mayor diversidad (10 de 19 sublinajes sólo se encuentran en esta región y no en África), [57] el noreste de África y ocasionalmente en otras ubicaciones. U6 también se encuentra en bajas frecuencias en la cuenca del Chad , incluida la rara rama canaria. Esto sugiere que los antiguos portadores del clado U6 pueden haber habitado o pasado por la cuenca del Chad en su camino hacia el oeste hacia las Islas Canarias. [58]

Se cree que U6 entró en el norte de África desde el Cercano Oriente hace unos 30.000 años. Se ha encontrado entre ejemplares iberomaurusianos que datan del Epipaleolítico en el yacimiento prehistórico de Taforalt . [59] A pesar de la mayor diversidad del U6 ibérico, Maca-Meyer defiende un origen de este clado en el Cercano Oriente basado en la mayor diversidad del subclado U6a en esa región, [57] de donde habría llegado desde Asia occidental, con la incidencia ibérica representa principalmente la migración desde el Magreb y no la persistencia de una población de raíz europea. [ ¿ por qué? ]

Según Hernández et al. 2015 "la entrada estimada de los linajes U6 del norte de África en Iberia a los 10 ka se correlaciona bien con otros clados L africanos, lo que indica que U6 y algunos linajes L se trasladaron juntos desde África a Iberia en el Holoceno temprano ". [60]

U6 tiene cuatro subclados principales: [57] [59]

El subgrupo U6a refleja la primera expansión africana desde el Magreb que regresa hacia el este. El clado derivado U6a1 señala un movimiento posterior desde el este de África de regreso al Magreb y al Cercano Oriente. Esta migración coincide con la probable expansión lingüística afroasiática. Los clados U6b y U6c, restringidos a África occidental, tuvieron expansiones más localizadas. U6b probablemente llegó a la Península Ibérica durante la difusión del Capsiano en el norte de África. Dos derivados autóctonos de estos clados (U6b1 y U6c1) indican la llegada de colonos norteafricanos al archipiélago canario en época prehistórica, muy probablemente debido a la desecación del Sahara. La ausencia de estos linajes canarios en la actualidad en África sugiere importantes movimientos demográficos en la zona occidental de este Continente.

—  Maca-Meyer 2003

U6a, U6b y U6d comparten una mutación basal común (16219) que no está presente en U6c, mientras que U6c tiene 11 mutaciones únicas. U6b y U6d comparten una mutación (16311) que no comparte U6a, que tiene tres mutaciones únicas.

U2'3'4'7'8'9

Ahora se cree que los subclados U2, U3, U4, U7, U8 y U9 son monofiléticos, su ancestro común "U2'3'4'7'8'9" definido por la mutación A1811G, que surgió hace aproximadamente 42.000 y 48.000 años (Behar et al., 2012). Dentro de U2'3'4'7'8'9, U4 y U9 pueden ser monofiléticos, como "U4'9" (mutaciones T195C!, G499A, T5999C) que surgieron hace entre 31.000 y 43.000 años (Behar et al., 2012) .

U2'3'4'7'8'9 fue encontrado en los restos de dos antiguos siberianos del norte (ANS) de 32.000 años de antigüedad del sitio Yana RHS en el río Yana . [64]

Haplogrupo U2

El haplogrupo U2 es más común en el sur de Asia [65] pero también se encuentra con baja frecuencia en Asia central y occidental, así como en Europa como U2e (la variedad europea de U2 se denomina U2e). [66] La frecuencia general de U2 en el sur de Asia se debe en gran medida al grupo U2i en la India, mientras que el haplogrupo U2e, común en Europa, es raro; Dado que estos linajes divergieron hace aproximadamente 50.000 años, se ha interpretado que estos datos indican un flujo genético de línea materna muy bajo entre el sur de Asia y Europa durante este período. [65] Aproximadamente la mitad de los ADNmt U en la India pertenecen a las ramas específicas de la India del haplogrupo U2 (U2i: U2a, U2b y U2c). El haplogrupo U2b2 se ha encontrado en los restos de una mujer de 4500 años excavados en el sitio Rakhigarhi de la civilización del valle del Indo , en el actual estado de Haryana, India. [67] Si bien el U2 se encuentra típicamente en la India, [65] también está presente en los nogais , descendientes de varias tribus mongólicas y turcas, que formaron la Horda Nogai . [68] Tanto el U2 como el U4 se encuentran en los pueblos Ket y Nganasan , los habitantes indígenas de la cuenca del río Yenisei y la península de Taymyr . [69]

Los subclados U2 son: U2a, [70] U2b, [71] U2c, [72] U2d, [73] y U2e. [74] Con los subclados U2a, U2b y U2c específicos de la India denominados colectivamente U2i, el haplogrupo euroasiático U2d parece ser un clado hermano del haplogrupo indio U2c, [75] mientras que U2e se considera un subclado específico de Europa, pero También se encuentra en el sur de la India. [66]

El haplogrupo U2 se ha encontrado en los restos de un cazador-recolector de 37.000 [76] y 30.000 años de antigüedad de Kostyonki, Óblast de Voronezh en la Rusia centro-sur de Europa, [77] en restos humanos de 4800 a 4000 años de antigüedad. de un sitio de cultura de vasos de precipitados del Neolítico tardío en Kromsdorf , Alemania, [78] y en restos humanos de 2.000 años de antigüedad de Bøgebjerggård en el sur de Dinamarca. Sin embargo, el haplogrupo U2 es raro entre los escandinavos actuales. [79] Los restos de un varón de Eurasia occidental de 2.000 años de antigüedad del haplogrupo U2e1 fueron encontrados en el cementerio Xiongnu del noreste de Mongolia. [80]

Haplogrupo U3

El haplogrupo U3 se divide en dos subclados: U3a [81] y U3b. [81]

La edad de coalescencia de U3a se estima entre 18.000 y 26.000 años, mientras que la edad de coalescencia de U3b se estima entre 18.000 y 24.000 años. U3a se encuentra en Europa, el Cercano Oriente, el Cáucaso y el norte de África. El subclado distribuido casi en su totalidad en Europa, U3a1, que data de hace 4.000 a 7.000 años, sugiere una expansión relativamente reciente ( Holoceno tardío o posterior) de estos linajes en Europa. Hay un subclado menor U3c (derivado de U3a), representado por un único ADNmt azerí del Cáucaso. U3b está muy extendido en Oriente Medio y el Cáucaso, y se encuentra especialmente en Irán, Irak y Yemen, con un subclado europeo menor, U3b1b, que data de hace 2000 a 3000 años. [82] El haplogrupo U3 está definido por la transición HVR1 A16343G. Se encuentra en niveles bajos en toda Europa (alrededor del 1% de la población), el Cercano Oriente (alrededor del 2,5% de la población) y Asia central (alrededor del 1% de la población). U3 está presente en la población svan de la región de Svaneti (alrededor del 4,2 % de la población) y entre las poblaciones romaní lituana, romaní polaca y romaní española (36-56 %) [83] [84] [85] consistente con una ruta migratoria desde la India y luego fuera de los Balcanes para los romaníes lituanos, polacos y españoles. [86]

El clado U3 también se encuentra entre los bereberes mozabitas (10,59%), [19] así como entre los egipcios en los oasis de El-Hayez (2,9%) [87] y Gurna (2,9%), [88] y los argelinos en Orán (1,08% ). %-1,25%). [19] El raro subclado U3a ocurre entre los tuareg que habitan Níger (3,23%) [89] y entre los somalíes (1,6%). [90]

El haplogrupo U3 se ha encontrado en algunos de los restos de 6.400 años de antigüedad (U3a) descubiertos en las cuevas de Wadi El-Makkukh, cerca de Jericó , asociados con el período Calcolítico . [91] El haplogrupo U3 ya estaba presente en el acervo genético de Eurasia occidental hace unos 6.000 años y probablemente también en su subclado U3a. [91]

Haplogrupo U4

El haplogrupo U4 tiene su origen hace entre 21.000 y 14.000 años. Su distribución está asociada al cuello de botella poblacional debido al Último Máximo Glacial . [83]

U4 se ha encontrado en ADN antiguo [92] y es relativamente raro en poblaciones modernas, [42] aunque se encuentra en proporciones sustanciales en ciertas poblaciones indígenas del norte de Asia y el norte de Europa, estando asociado con los restos de la antigua caza europea. -recolectores conservados en las poblaciones indígenas de Siberia. [93] [94] [95] U4 se encuentra en el pueblo Nganasan en peligro de extinción de la península de Taymyr, [69] [96] en Mansi (16,3%), [95] y en el pueblo Ket (28,9%) de la Río Yeniséi. [95] Se encuentra en Europa con mayores concentraciones en Escandinavia y los estados bálticos. [97] y se encuentra en la población sami de la península escandinava (aunque U5b tiene una mayor representación). [98] U4 también se conserva en el pueblo Kalash (población actual 3700) [99] una tribu única entre los pueblos indo-arios de Pakistán donde U4 (subclado U4a1 [100] ) alcanza su frecuencia más alta del 34%. [84] [101]

Los subclados U4 son: U4a, [102] U4b, [103] U4c, [104] y U4d. [105]

El haplogrupo U4 está asociado con los antiguos cazadores-recolectores europeos y se ha encontrado en restos de 7200 a 6000 años de antigüedad de la cultura Pitted Ware en Gotland Suecia y en restos de 4400 a 3800 años de antigüedad del sitio Damsbo de la cultura danesa del vaso de precipitados. . [106] [25] [107] Los restos identificados como subclado U4a2 están asociados con la cultura Corded Ware , que floreció hace 5200 a 4300 años en Europa oriental y central y abarcó la mayor parte del norte continental de Europa desde el río Volga en el este hasta el Rin en el oeste. [108] El ADN mitocondrial recuperado de restos de 3500 a 3300 años de antigüedad en el sitio de Bredtoftegård en Dinamarca asociado con la Edad del Bronce Nórdica incluye el haplogrupo U4 con 16179T en su HVR1 indicativo del subclado U4c1. [107] [109] [110] 2 de 9 restos de 1700 años en el extremo suroeste de la región de Ivanovo eran U4c1. [111]

Haplogrupo U7

El haplogrupo U7 se considera un haplogrupo de ADNmt específico de Eurasia occidental y se cree que se originó en el área del Mar Negro hace aproximadamente 30.000 años. [65] [112] [113] En las poblaciones modernas, U7 ocurre con baja frecuencia en el Cáucaso, [113] las tribus de Siberia occidental, [114] Asia occidental (alrededor del 4% en el Cercano Oriente, mientras alcanza un máximo del 10% en iraníes), [65] el sur de Asia (alrededor del 12% en Gujarat, el estado más occidental de la India, mientras que para toda la India su frecuencia se mantiene alrededor del 2%, y el 5% en Pakistán ), [65] y el pueblo Vedda de Sri Lanka donde alcanza su frecuencia más alta del 13,33% (subclado U7a). [ 115] Un tercio de los ADNmt específicos de Eurasia occidental que se encuentran en la India se encuentran en los haplogrupos U7, R2 y W. Se especula que la inmigración a gran escala llevó estos haplogrupos mitocondriales a la India. [sesenta y cinco]

Los subclados U7 son U7a (con subclados profundos U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b) [116] y U7b. [116]

El análisis genético de individuos asociados con la cultura tardía de Hallstatt de Baden-Württemberg, Alemania, considerados ejemplos de "entierros principescos" de la Edad del Hierro, incluyó el haplogrupo U7. [117] Se informó que el haplogrupo U7 se encontró en restos humanos de 1200 años de antigüedad (que datan de alrededor de 834), en una mujer que se cree que pertenece a un clan real que fue enterrada con el barco vikingo Oseberg en Noruega. [118] El haplogrupo U7 se encontró en restos humanos de 1000 años de antigüedad (que datan alrededor del 1000-1250 d. C.) en un cementerio cristiano en Kongemarken, Dinamarca. Sin embargo, U7 es raro entre los escandinavos étnicos actuales. [114]

El subclado U7a es especialmente común entre los sauditas y constituye alrededor del 30% de los linajes maternos en la Provincia Oriental . [119]

Haplogrupo U8

El subclado más común del haplogrupo U8b es el haplogrupo K , que se estima que data de hace entre 30.000 y 22.000 años. [ cita necesaria ] El haplogrupo K constituye una fracción considerable de los linajes de ADNmt de Europa y Asia occidental. Ahora se sabe que en realidad es un subclado del haplogrupo U8b'K, [15] y se cree que surgió por primera vez en el noreste de Italia. Haplogroup UK muestra cierta evidencia de ser altamente protector contra la progresión del SIDA. [32]

Haplogrupo U9

El haplogrupo U9 es un clado raro en la filogenia del ADNmt, caracterizado recientemente en unas pocas poblaciones de Pakistán (Quintana-Murci et al. 2004). Su presencia en Etiopía y Yemen , junto con algunos linajes M específicos de la India en la muestra yemení, apunta a un flujo genético a lo largo de la costa del Mar Arábigo. Los haplogrupos U9 y U4 comparten dos mutaciones comunes en la raíz de su filogenia. Es interesante que, en Pakistán, la U9 ocurre con frecuencia sólo entre la llamada población Makrani . En esta población en particular, los linajes específicos de partes de África oriental ocurren con una frecuencia de hasta el 39%, lo que sugiere que los linajes U9 en Pakistán pueden tener un origen africano (Quintana-Murci et al. 2004). Independientemente de qué costa del Mar Arábigo pudo haber sido el origen de U9, su distribución entre Etiopía, el sur de Arabia y la cuenca del Indo sugiere que la diversificación del subclado desde U4 puede haber ocurrido en regiones alejadas del área actual de mayor diversidad y frecuencia de Haplogrupo U4: Europa del este y Siberia occidental. [120]

Ver también

Referencias

  1. ^ Behar y col. (2012), tenga en cuenta la estimación revisada de 42 a 58 claves basada en ADN antiguo realizada por Hervella et al. (2016).
  2. ^ Hervella y col. (2016) "Los individuos portadores del haplogrupo U posiblemente se extendieron hacia el oeste desde Asia occidental entre 39 y 52 ka, llegando a Europa, como lo indica el haplogrupo U5, y al norte de África, como lo indica el haplogrupo U6"
  3. ^ ab van Oven M, Kayser M (febrero de 2009). "Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano". Mutación humana . 30 (2): E386-94. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID  18853457. S2CID  27566749.
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