El tritón de vientre de fuego japonés o salamandra de vientre de fuego japonesa ( Cynops pyrrhogaster ) es una especie de tritón endémica de Japón. La piel de la parte superior del cuerpo es oscura y las regiones inferiores de un rojo brillante, aunque la coloración varía con la edad, la genética y la región. Los adultos miden entre 8 y 15 cm (3,1 a 5,9 pulgadas) de largo. Para disuadir a los depredadores, los tritones de vientre de fuego japoneses contienen altos niveles de tetrodotoxina , una neurotoxina acumulada principalmente de su dieta.
La especie se encuentra en muchas islas japonesas , incluidas Honshu , Shikoku y Kyushu . Sus hábitats incluyen cuerpos de agua naturales y artificiales, así como bosques y pastizales. Se reproducen desde la primavera hasta principios del verano, y ambos sexos producen feromonas cuando están listos para aparearse. Los huevos se ponen por separado y eclosionan después de unas tres semanas. Crecen desde la forma larvaria hasta la forma juvenil entre cinco y seis meses. Los jóvenes comen presas que viven en el suelo y los adultos comen una amplia variedad de insectos, renacuajos y los huevos de su propia especie. Tienen varias adaptaciones para evitar a los depredadores, aunque las que utilizan dependen del lugar donde viven. Se han estudiado varios aspectos de su biología , incluida su capacidad para regenerar partes del cuerpo faltantes .
El tritón de vientre de fuego japonés se separó por primera vez de su pariente más cercano en el Mioceno medio , antes de dividirse en cuatro variedades distintas, cada una con un área de distribución mayormente separada, aunque las cuatro se reconocen formalmente como componentes de una sola especie. Actualmente, su población está disminuyendo y se enfrentan a amenazas de enfermedades y del comercio de mascotas . Se pueden mantener con éxito en cautiverio.
La especie fue descrita científicamente por primera vez por el zoólogo alemán Heinrich Boie en 1826 como Molge pyrrhogaster , [nota 1] basándose en especímenes traídos de Japón a Europa. Lo comparó con el tritón liso , diciendo que habría confundido al primero con el segundo, si no hubiera sabido que era de Japón. Ninguno de los especímenes que estudió estaba completamente maduro. [ 3] [4] Pyrrhogaster se deriva del griego purrhos ( lit. ' fuego ' ) y gastēr ( lit. ' vientre ' ). [5] Salamandra subcristata fue descrita por Coenraad Jacob Temminck y Hermann Schlegel en 1838 y transferida a Cynops más tarde ese año por el naturalista suizo Johann Jakob von Tschudi , [6] [2] y en 1850, Cynops subcristata y Molge pyrrhogaster fueron sinónimos como Cynops pyrrhogaster por el zoólogo británico John Edward Gray . [7] [2] Un estudio del ADN mitocondrial en 2001 indicó que sus supuestos compañeros de Cynops , C. cyanurus y C. wolterstorffi , pueden pertenecer a un género diferente. [8]
El Sistema Integrado de Información Taxonómica enumera dieciséis sinónimos para Cynops pyrrhogaster . [9] Los nombres comunes de la especie incluyen tritón de vientre de fuego japonés, [1] tritón de vientre rojo, [10] y salamandra de vientre de fuego japonesa. [11] Los estudios que examinan la variación morfológica y geográfica habían reconocido anteriormente seis razas : Tohoku, Kanto, Atsumi, intermedia, Sasayama e Hiroshima, [12] una de las cuales, la Sasayama, fue descrita como una subespecie en 1969 por Robert Mertens como Triturus pyrrhogaster sasayamae , que ahora se considera un sinónimo de C. pyrrhogaster . [2] El análisis molecular moderno apoya la división de C. pyrrhogaster en cuatro clados . [12] En particular, la validez de las razas Sasayama e intermedia nunca se ha demostrado, y un estudio no encontró diferencias de comportamiento entre las dos supuestas formas. [13]
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Cynops pyrrhogaster divergió de su pariente cercano C. ensicauda hace unos 13,75 millones de años ( Ma ; durante el Mioceno medio ). El ancestro común de las dos especies habría vivido en un área del continente euroasiático que hoy es el Mar de China Oriental y las islas Ryukyu centrales . La tierra que se convertiría en las islas japonesas, conectadas al continente en ese momento, probablemente tenía un clima subtropical , lo que puede haber causado que los ancestros del tritón de vientre de fuego japonés migraran hacia el norte en busca de un hábitat deseable. Con el tiempo, C. pyrrhogaster se dividió en cuatro clados: norte, sur, oeste y central. El norte divergió primero, alrededor de 9,68 Ma, luego el central alrededor de 8,23 Ma, y finalmente el sur y el oeste alrededor de 4,05 Ma. Las áreas de distribución de todos los clados excepto el sur disminuyeron durante el Último Período Glacial , pero se expandieron nuevamente después. El estudio que los identificó concluyó que los cuatro clados representan unidades taxonómicas separadas , aunque su relación exacta no está clara. También señaló sus diferencias genéticas extremas, inusualmente grandes para cualquier especie. [12] Las áreas de distribución de las variedades central y occidental se encuentran en Chugoku , en el oeste de Japón, para formar una zona híbrida (un área donde los dos clados se cruzan para producir híbridos). El tipo central ha comenzado a moverse hacia el oeste, lo que ha provocado que la zona híbrida se desplace. Se espera que, con el tiempo, provoque que el genoma de la forma occidental se diluya al aumentar la hibridación . [14]
En la parte superior del cuerpo del tritón, la piel es de color marrón oscuro, acercándose al negro, y está cubierta de protuberancias parecidas a verrugas. El vientre y la parte inferior de su cola son de un rojo brillante, con manchas negras. [4] Los juveniles más jóvenes tienen una coloración cremosa en lugar de roja, aunque la mayoría de los juveniles más grandes tienen algo de rojo presente. [15] Los adultos de islas más pequeñas tienden a tener más rojo en sus regiones ventrales (vientre) que los de islas más grandes, a veces con manchas extremadamente pequeñas o ninguna en absoluto. En general, los machos tienden a tener más rojo que las hembras. [16] Los machos también se pueden distinguir de las hembras por sus colas planas y anchas y la hinchazón alrededor de la región ventral. [17] Existe una variante completamente roja: se cree que esa coloración es hereditaria y recesiva . Esta variante no se limita a una sola población, sino que es más común en la mitad occidental de Japón en general. [18]
Los dientes vomeropalatinos , un grupo de dientes en la parte superior posterior de la boca, están dispuestos en dos series. La lengua es relativamente pequeña, la mitad del ancho de la boca. Las fosas nasales están ubicadas anteriormente (hacia la cabeza), más cerca una de la otra que de los ojos y apenas visibles cuando se las mira desde arriba. Los dedos de los pies de los machos son más largos que los de las hembras, aunque las hembras mismas son más largas. La cola está fuertemente comprimida, con aletas tanto en la parte superior como en la inferior. Una cresta lisa corre desde la nuca hasta la cola. [19] La longitud corporal total de los adultos es de 8 a 15 cm (3,1 a 5,9 pulgadas). [11] La longitud hocico-cloaca puede estar entre 43,0 y 64,0 mm (1,69 y 2,52 pulgadas) para los machos y 48,5 y 75,0 mm (1,91 y 2,95 pulgadas) para las hembras. Las poblaciones de regiones más septentrionales y elevadas tienden a ser más grandes que las de regiones meridionales y de menor altitud. [20] Los huevos miden entre 2,1 y 2,3 mm (0,083 y 0,091 pulgadas) de largo. [17]
Cynops pyrrhogaster es endémica de Japón y se encuentra en varias islas del archipiélago , incluidas Honshu , Shikoku y Kyushu . [1] Habita principalmente en las islas más grandes, mientras que su pariente, C. ensicauda , se encuentra en las islas Ryukyu. Tiene el área de distribución más septentrional de todas las especies de Cynops ; todas las demás especies, además de la mencionada C. ensicauda , son nativas del sur de China. [12] También hay una población introducida en Hachijō-jima , que se cree que desciende de individuos de Shikoku. Se cree que su introducción ocurrió en la década de 1970, aunque se desconoce exactamente cómo sucedió. [21] Se ha registrado en los Estados Unidos tres veces, en Florida y Massachusetts. Cada caso fue un escape o una liberación deliberada, y no se han establecido poblaciones. [11]
De los cuatro clados, el norte se encuentra en los distritos de Tohoku y Kanto . Esto no se superpone con el rango del clado central, que se encuentra en Chubu , el norte de Kansai y el este de Chugoku. El rango del central tiene una pequeña superposición con el occidental, que se encuentra en el sur de Kinki, el oeste de Chugoku, Shikoku y el centro de Kyushu. El occidental también tiene cierta superposición con el clado sur, que se encuentra en el oeste y el sur de Kyushu. [12]
Los tritones viven a altitudes de entre 30 y 2020 m (98 y 6627 pies). Los ecosistemas en los que se encuentran incluyen bosques, pastizales, matorrales, humedales, lagos, pantanos y entornos cultivados. También pueden vivir en cuerpos de agua artificiales, como estanques de acuicultura . [1]
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La reproducción se produce en arrozales, estanques, arroyos, pozas y riachuelos. Las hembras aceptan el comportamiento de cortejo del macho desde la primavera hasta principios del verano. [20] Tanto los machos como las hembras producen feromonas peptídicas para atraer al sexo opuesto cuando están listos para aparearse. Los machos producen un tipo conocido como sodefrin (del término japonés sodefuri , lit. ' solicitando ' ); [22] las hembras tienen su propia variedad, llamada imorin por sus descubridores (del término japonés imo , lit. ' mujer amada ' , y rin de sodefrin ). Estas se liberan de la cloaca y fueron la primera feromona peptídica en ser identificada en un vertebrado y la primera en ser identificada en un vertebrado hembra, respectivamente. [10] [23]
El cortejo comienza cuando el macho se acerca a la hembra, olfateando sus costados o cloaca. Luego, el macho acerca su cola a la hembra y la hace vibrar rápidamente. La hembra responde empujando el cuello del macho con su hocico. En este punto, el macho se aleja lentamente, ondulando su cola, y la hembra lo sigue, tocando la cola con su hocico cuando está lo suficientemente cerca. El macho deposita entonces de dos a cuatro espermatóforos , uno a la vez, moviéndose varios centímetros después de cada uno, que la hembra intenta recoger con su cloaca, a veces sin éxito. [24] Las hembras ponen huevos por separado en objetos submarinos, como hojas y raíces de hierba sumergidas, fecundados uno a uno a partir de los espermatóforos que llevan. Pueden poner hasta 40 huevos en una sesión, y de 100 a 400 huevos en una temporada de reproducción. [24]
Las crías salen de sus huevos después de unas tres semanas, como larvas nadadoras , con branquias y aletas dorsales. Crecen alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas) en los primeros tres meses de vida. Entre los cinco y seis meses, dejan de comer y sufren una metamorfosis , perdiendo sus branquias y aletas, y convirtiéndose en juveniles. Los juveniles no pueden permanecer sumergidos en el agua como las larvas o se ahogan. [25] [26] Los tritones de altitudes más bajas maduran más rápido que los de altitudes más altas. Los tritones machos de poblaciones de mayor altitud tienden a vivir más tiempo después de alcanzar la madurez, pero su tamaño adulto no es tan grande como el de los tritones de tierras bajas. Se han encontrado individuos salvajes de hasta veintitrés años. [20]
Cynops pyrrhogaster se considera un modelo vertebrado ideal para investigar los mecanismos involucrados en la transición de la mitosis a la meiosis durante la espermatogénesis . [27] En los machos, esta transición implica la expresión de PCNA , una proteína auxiliar de la ADN polimerasa delta empleada en la replicación y reparación del ADN . [27] También está involucrada en la transición DMC1 , una proteína empleada en la recombinación genética . [27]
En cautiverio, los renacuajos comen fácilmente larvas de mosquito , artemia y lombrices de tierra . [25] Los juveniles a menudo consumen especies de colémbolos (colémbolos) y ácaros (ácaros) que viven en el suelo . [15] Se descubrió que a los adultos de un páramo subalpino particular en las montañas Azuma de la prefectura de Fukushima les gustan tanto las presas vivas como la carroña . Consumen muchas variedades de insectos, como los miembros de Odonata , que incluyen libélulas y caballitos del diablo, cuyas larvas se han encontrado enteras en estómagos de tritones, pero solo trozos de adultos; Brachycera , un suborden de Diptera (moscas); Hymenoptera , que incluyen moscas sierra, avispas, abejas y hormigas; y Coleoptera (escarabajos). También comen renacuajos de Rhacophorus arboreus y los huevos de su propia especie. La composición de su dieta varía estacionalmente y de un año a otro, lo que sugiere cambios en los pequeños animales dentro y alrededor de los estanques en los que habitan. [17] Se encontraron resultados similares en un estanque en el campus de la Universidad Metropolitana de Tokio en Hachiōji , Tokio, los estómagos de los tritones contenían insectos de muchos órdenes diferentes y, nuevamente, los huevos de sus congéneres. Como antes, se comieron renacuajos de rana, aunque estos pertenecían a la especie Rhacophorus schlegelii . [28]
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Los tritones del Japón continental tienen un comportamiento antidepredador diferente al de los tritones de islas más pequeñas. Los individuos de islas más pequeñas (por ejemplo, la isla Fukue ) generalmente utilizan una maniobra llamada reflejo unken , donde exponen su vientre rojo brillante a los atacantes . Como sus principales depredadores son las aves, que son capaces de distinguir el color rojo, esta técnica es efectiva. En Japón continental, los tritones también deben evitar a los depredadores mamíferos, que no pueden distinguir los colores tan bien como los cazadores aviares . Esto lleva a estas poblaciones a utilizar menos la maniobra, ya que puede resultar en la muerte si se intenta. [16]
En cuanto a las serpientes, los tritones de la isla Fukue tienden a realizar exhibiciones de meneo de cola, diseñadas para atraer la atención del depredador hacia su cola reemplazable en lugar de hacia su cabeza, que es más vital; los de la prefectura de Nagasaki, en el Japón continental, tienden simplemente a huir. Las serpientes están presentes en ambas áreas. Esta diferencia de comportamiento probablemente se deba a que los tritones del continente están adaptados a escapar de los cazadores mamíferos, que tienen menos probabilidades de sentirse repelidos por tal exhibición. [29]
Los tritones de vientre de fuego japoneses salvajes contienen altos niveles de la neurotoxina tetrodotoxina (TTX). [30] Esta toxina inhibe la actividad de los canales de sodio en la mayoría de los vertebrados, lo que desalienta la depredación tanto de aves como de mamíferos. [29] Los experimentos han demostrado que la toxina se deriva casi en su totalidad de la dieta del tritón. Cuando se criaron en cautiverio sin ninguna fuente de TTX, los juveniles de 36 a 70 semanas de edad no contenían niveles detectables, pero los especímenes salvajes del mismo hábitat original tenían una alta toxicidad. En los tritones criados en cautiverio más jóvenes todavía se detectó algo de TTX, que se dedujo que había sido transferida por las hembras adultas a sus huevos. [30] En un experimento de seguimiento realizado por el mismo equipo, a los tritones criados en cautiverio se les dio comida que contenía la neurotoxina. Consumieron fácilmente gusanos de sangre mezclados con TTX cuando se les ofreció, sin mostrar ningún síntoma después de ingerir el veneno. Fue detectable en sus cuerpos después, lo que indica además que la comida era la fuente de la toxina. No se conocen organismos productores de TTX en su hábitat, pero su existencia es probable y explicaría el origen de TTX en tritones salvajes. [31]
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La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo ha clasificado como casi amenazado . Esta evaluación se realizó en 2020, [1] un cambio con respecto a 2004, cuando fue clasificado como de menor preocupación . [32] Se reproduce con éxito en zoológicos australianos. [1] Una de las principales amenazas que enfrenta C. pyrrhogaster es la recolección para el comercio de mascotas . La UICN afirma que este comercio debe terminar de inmediato. Su población está disminuyendo, particularmente cerca de áreas habitadas por humanos. [1]
Se descubrió que los tritones de vientre de fuego japoneses con misteriosas lesiones en la piel del lago Biwa, en la prefectura de Shiga, en Japón, sufrían infecciones causadas por un eucariota unicelular del orden Dermocystida . Las lesiones contenían quistes , que estaban llenos de esporas . Casi todas las lesiones eran externas, aunque se encontró una en el hígado . A nivel mundial, las enfermedades son una de las causas de la disminución de las poblaciones de anfibios. Existe la preocupación de que esta afección pueda propagarse a otras especies cercanas, incluidas Zhangixalus arboreus e Hynobius vandenburghi . [33]
Se creía que una variedad que se encontraba exclusivamente en la península de Atsumi se había extinguido en la década de 1960. Luego, en 2016, un trío de investigadores descubrió que los tritones de la península de Chita eran muy probablemente la misma variante debido a sus rasgos morfológicos similares. Ambos grupos comparten una preferencia por temperaturas más frías y tienen cuerpos lisos y blandos, regiones dorsales pálidas y partes inferiores amarillentas. Incluso si todavía está viva, esta forma está muy amenazada y pronto será exterminada sin protección inmediata. [34]
Los tritones de vientre de fuego japoneses son un organismo modelo muy útil en entornos de laboratorio, pero se vuelven más difíciles de cuidar después de la metamorfosis. Un experimento respaldado por la Sociedad Japonesa para la Promoción de la Ciencia descubrió que la tiourea (TU) puede evitar que se produzca este proceso, lo que permite que los animales permanezcan en su forma anterior a la metamorfosis durante dos años, mientras que aún son capaces de metamorfosearse cuando se los retira de la solución de TU. Esto no tuvo ningún impacto en sus capacidades de regeneración. [25]
Los tritones de vientre de fuego japoneses producen motilina , un péptido que estimula las contracciones gastrointestinales , identificado en muchos vertebrados. Se crea en el intestino delgado superior y el páncreas . El descubrimiento de este último fue la primera vez que se observó motilina pancreática. El órgano también produce insulina . Estos resultados representaron el primer descubrimiento de motilina en anfibios, lo que sugiere que tiene un papel similar para ellos al que tiene para las aves y los mamíferos. La existencia de motilina pancreática también indicó otra función desconocida. [35]
Esta especie, al igual que otros anfibios Urodele , es capaz de regenerar partes del cuerpo faltantes , incluidas las extremidades con articulaciones funcionales y la mandíbula inferior . [36] [37] Cuando ocurre este proceso, el tejido regenerado tiende a reflejar la forma del tejido intacto. [36] También es capaz de regenerar los cristalinos faltantes , tardando treinta días en hacerlo como larva y ochenta días como adulto. La diferencia de tiempo se debe puramente al tamaño del ojo, y la capacidad regenerativa no cambia; el descubrimiento de este hecho contradijo una afirmación popular de que los animales juveniles se regeneran más rápido que los adultos. [38]
Los Cynops pyrrhogaster pueden mantenerse en cautiverio. La doctora en medicina veterinaria Lianne McLeod los describió como "de bajo mantenimiento", y señaló que a los tritones cautivos les gustan los gusanos de sangre, los camarones de salmuera, los camarones de cristal , las dafnias y, en el caso de los ejemplares más grandes, los guppies . [39]