Spiranthes spiralis , comúnmente conocida como trenzas de dama de otoño , [1] es una orquídea que crece en Europa y el norte de África y Asia adyacentes. Es una planta pequeña de color verde grisáceo. Forma una roseta de cuatro a cinco hojas puntiagudas, sésiles y ovadas de unos 3 cm (1,2 pulgadas) de longitud. A fines del verano, se produce un tallo no ramificado de aproximadamente 10-15 cm (3,9-5,9 pulgadas) de alto con aproximadamente cuatro hojas en forma de vaina. Las flores blancas miden aproximadamente 5 mm (0,20 pulgadas) de largo y tienen una mancha verde en el labio inferior. Están dispuestas en una hélice alrededor de la mitad superior del tallo. La especie está incluida en el Apéndice II de CITES como una especie que actualmente no está amenazada de extinción pero que puede llegar a estarlo. Las trenzas de dama de otoño están protegidas legalmente en Bélgica y los Países Bajos, y en algunas regiones de Francia.
La rosácea otoñal es una planta herbácea perenne , policarpa , que permanece bajo tierra durante su letargo en verano con tubérculos . La especie tiene treinta cromosomas (2n=30). [2]
Bajo tierra hay de dos a cuatro (o excepcionalmente seis) tubérculos duros, de forma ovalada u ovado-oblonga, que suelen tener entre 1 y 3 cm de largo y entre ¾ y 1½ cm de diámetro, estrechándose ligeramente hacia la punta. Son de color marrón pálido y lisos con pelos cortos transparentes en el exterior. Estos tubérculos, como en muchas orquídeas, tienen un olor a tierra y humedad, que se origina en la micorriza . No hay raíces secundarias filamentosas gruesas como en muchas otras orquídeas. [2]
La planta necesita muchos años para crecer lo suficiente (ocho años) para producir partes aéreas y para producir un tallo floral (otros tres años). Incluso entonces, florece principalmente una vez cada pocos años y, durante los tiempos difíciles, no emergerá en absoluto. El tallo es de color verde grisáceo, generalmente de 7 a 20 cm (2,8 a 7,9 pulgadas) (en el sur de Europa excepcionalmente 40 cm) de alto, no ramificado, erecto y terete . Especialmente más arriba, el tallo está cubierto de pelos glandulares cortos y transparentes. Debajo de las flores hay de tres a siete hojas agudas de color verde grisáceo que envuelven el tallo, con bordes membranosos y de tres a cinco venas. A veces, los restos de hojas marchitas de la roseta del año anterior aún son visibles en la base del tallo. [2]
Las hojas nuevas, que aparecen al mismo tiempo o después del tallo floral, se disponen de cuatro a cinco juntas en una roseta junto al tallo. Miden 2–4 cm (0,79–1,57 pulgadas) (excepcionalmente 5½ cm) de largo y ¾-1¾ cm (0,3-0,69 pulgadas) de ancho, de color verde azulado, muy brillantes, sésiles, ovaladas y tienen la punta puntiaguda y los bordes enteros translúcidos. Tienen de tres a cinco nervaduras aquilladas. Las plantas del Mediterráneo pueden ser considerablemente más robustas que las de Europa occidental y central. [2]
La inflorescencia es una espiga delgada de 3 a 12 cm (1,2 a 4,7 pulgadas) (excepcionalmente 20 cm) de largo, con generalmente de diez a veinticinco (raramente tan pocas como seis o tantas como treinta) flores. Están dispuestas en una sola fila, generalmente en un espiral en sentido horario o antihorario que se enrolla alrededor del eje, o rara vez todas hacia un lado. [2]
Cada flor está cubierta por una bráctea lanceolada de color verde pálido. Esta protege la base de la flor, se estrecha, se dobla hacia la punta, tiene bordes blancos y pelos glandulares dispersos en la base. Por lo general, miden entre 9 y 13 mm (0,35 y 0,51 pulgadas) de largo y entre 3 y 5 mm (0,12 y 0,20 pulgadas) de ancho. Las flores son muy pequeñas, de ± ½ cm (0,2 pulgadas), blancas y difunden una fragancia que se dice que recuerda al lirio de los valles , la vainilla o las almendras . Las flores producen néctar a diferencia de muchas otras orquídeas. La flor no tiene espolón. [3]
Los tépalos externos son oblongo-ovados, ligeramente ahusados hasta una punta roma, de 6–7 mm (0,24–0,28 pulgadas) de largo, blancos con una vena verde claro, tienen un borde ciliado o muy finamente dentado y en el exterior con pequeños pelos glandulares. Las hojas del perianto interno son blancas, alargadas con una punta roma, una vena y se adhieren con la hoja del perianto superior externa ligeramente más larga, formando así un labio superior curvado hacia arriba. El labio inferior es de color verde pálido con un borde ancho irregular dentado de crecimientos blancos transparentes similares a cristales, oblongos, de aproximadamente 4–5 cm (1,6–2,0 pulgadas) de largo y 2½–3 mm (0,10–0,12 pulgadas) de ancho, en forma de artesa, redondeados y sin lóbulos y en su parte superior doblados hacia abajo. Ambos labios dan a la flor en su conjunto una forma de trompeta. El labio inferior encierra la columna (fusión del estambre y el estilo) en la base, y también hay dos glándulas blancas, brillantes, redondas y secretoras de néctar, cada una con un anillo de papilas alrededor de su base. La pequeña columna es verde. [2]
La cápsula mide entre 5½ y 7 mm (0,22 y 0,27 pulgadas) de largo, entre 2 y 4 mm (0,079 y 0,157 pulgadas) o, en ocasiones, hasta 5 mm (0,20 pulgadas) de espesor, tiene forma ovalada y está llena de innumerables semillas diminutas y muy livianas de 0,5 a 0,6 mm (0,020 a 0,024 pulgadas) de largo por 0,1 mm (0,0039 pulgadas) de espesor. [2]
A finales de agosto aparece una roseta de hojas que permanece verde durante el invierno y muere a más tardar en julio. Durante las semanas siguientes, un pedúnculo floral emerge del centro de la roseta de hojas muertas y, durante la floración, se forman una o dos rosetas nuevas. La flor de la zarzamora florece después del verano (agosto-octubre). La especie no se autopoliniza . La polinización la realizan las abejas y los abejorros. En la naturaleza, menos de la mitad de las cápsulas de frutos producen semillas. Las semillas muy finas se dispersan por el viento en octubre o noviembre. Sin embargo, la mayoría de las semillas no se dispersarán más allá de unos pocos dm de la planta madre, ya que la gran mayoría de las plantas nuevas se encuentran en las proximidades de una planta adulta. La zarzamora se propaga principalmente mediante reproducción sexual . Sin embargo, las plantas también se propagan vegetativamente en una medida limitada mediante la formación de yemas laterales en el tallo subterráneo. La nueva planta forma su propio tubérculo y roseta de hojas y, si la raíz vieja muere, se rompe la conexión entre las dos plantas hijas. Por ello, las plantas suelen aparecer en grupos pequeños y densos. Normalmente, una planta individual no florece todos los años, aparentemente porque la producción de semillas requiere mucho esfuerzo. Las plantas no necesariamente aparecen por encima del suelo todos los años, de modo que, después de una ausencia, las plantas maduras parecen surgir de repente de la nada. [2]
El género Spiranthes contiene alrededor de cuarenta especies, la mayoría de las cuales son de América del Norte. Algunas especies se encuentran en América Central y del Sur, en Asia templada y tropical hacia el sur hasta Australia y Nueva Zelanda. En Europa, tres especies se encuentran en estado silvestre. Además de las trenzas de la dama de otoño, estas son las trenzas de la dama de verano S. aestivalis y las trenzas de la dama irlandesa S. romanzoffiana , una especie principalmente norteamericana que también se encuentra en Irlanda y Escocia occidental. [2] Las trenzas de la dama de otoño se distinguen fácilmente porque las otras dos especies tienen inflorescencias que aparecen a principios de año (mayo-julio) a partir de una roseta viva, con hojas lanceoladas que se elevan en ángulo y tienen flores de color crema en lugar de verdosas o blancas grisáceas. Las trenzas de la dama de otoño también se parecen a la Goodyera repens (llantén de cascabel enano), de hoja perenne, que tiene un rizoma rastrero en lugar de tubérculos. En G. repens, la inflorescencia emerge del centro de una roseta de hojas ovadas con la punta puntiaguda y presenta venas conectivas perpendiculares llamativas. Las flores están cubiertas de pelos largos que a menudo tienen en la punta gotitas diminutas. [4]
En 1753, Carl Linnaeus fue el primero en describir correctamente la especie en su Species Plantarum , nombrándola Ophrys spiralis . En 1827, François Fulgis Chevallier la trasladó al género Spiranthes que había sido erigido por Louis Claude Richard en 1817. Los sinónimos incluyen O. autumnalis , Epipactis spiralis , Serapias spiralis , Neottia spiralis , N. autumnalis , Ibidium spirale , Gyrostachys autumnalis , Spiranthes autumnalis y S. glauca . [2] Autumn lady's threshes pertenece a un género con muchas especies en América del Norte, pero solo tres especies se encuentran en Europa.
Un análisis de ADN reciente mostró que tres especies euroasiáticas de Spiranthes están más relacionadas entre sí, y un clado formado por S. sinensis y S. aestivalis es el grupo hermano de S. spiralis . [5]
El nombre botánico deriva del griego antiguo σπεῖρα (speira) "espiral" y ἄνθος (anthos) "flor". El nombre de la especie, spiralis, también hace referencia a la disposición de las flores en espiral. [6]
La trenza de dama de otoño se encuentra en Europa y pequeñas partes adyacentes del norte de África y Asia. En el oeste, se encuentra desde Irlanda hasta Portugal, en el sur desde España incluyendo las Islas Baleares, las montañas costeras de Argelia, Italia incluyendo Sicilia, Grecia incluyendo Creta, las costas mediterráneas, del mar Egeo y del mar Negro de Turquía y las montañas del Cáucaso , el norte de Irán hacia el este hasta el Himalaya occidental. Al norte, su límite es el norte de Inglaterra, los Países Bajos, Dinamarca y el sur del Báltico, Polonia hasta el oeste de Ucrania. Ahora se considera regionalmente extinta en Dinamarca, [7] pero se ha introducido en la isla sueca de Öland , donde ahora parece estar establecida. [8] En Suiza, las ubicaciones más recientes son alrededor del lago de Lucerna , el valle del Rin cerca de Chur , en el área del lago Walen y en Ticino . En Italia se encuentra en el noreste cerca del mar. En Gran Bretaña e Irlanda, su aparición más septentrional es en la Isla de Man . Nunca se ha encontrado en Escocia . En Irlanda tiene una distribución meridional dispersa al norte del condado de Sligo , [9] con la única colonia conocida en Irlanda del Norte descubierta en 2023 en el condado de Down . [10] En Alemania, la planta está en peligro en Baviera ( Alturas de Franconia y Jura de Franconia ) y Hesse , muy en peligro en Baden-Württemberg ( Jura de Suabia y estribaciones de los Alpes) y Renania-Palatinado , y casi extinta en Sajonia-Anhalt , Turingia y Baja Sajonia . En Francia, se encuentra en todo el país, excepto en las regiones de Champaña-Ardenas y Lorena, y los departamentos de Nord, Aisne, Eure, Bas-Rhin, Val d'Oise y Seine-et-Marne. Es relativamente común en las costas de Bretaña y Provenza, y en el valle del Orne . [11]
El área de distribución original de S. spiralis es probablemente mediterránea. Solo cuando el hombre creó el hábitat para esta orquídea estableciéndose y convirtiendo los bosques en agricultura y ganadería, la especie pudo extenderse hacia el norte (7000 a 4000 a. C.).
Crece en lugares herbáceos secos como prados, garrigas , brezales y pinares, generalmente sobre suelos calcáreos.
La breca de otoño se puede encontrar en sustratos muy diversos, desde tiza y caliza erosionadas hasta arena y grava en dunas y brezales ligeramente ácidos. Ocasionalmente, también se la ha encontrado en arcilla en terrenos en pendiente. A veces se la encuentra en céspedes y se la ha visto en lo alto de un muro en Sicilia. Los suelos deben ser pobres en nitrógeno y fósforo y no secos ni húmedos.
La especie se encuentra en diferentes comunidades vegetales, más comúnmente en pastizales muy diversos de Festuca ovina – Avenula pratensis que existen debido al intenso pastoreo de ovejas o conejos. Estos pastizales contienen pastos, dicotiledóneas y musgos en diferentes mezclas. El césped es corto, continuo y consiste en plantas individuales muy pequeñas. Las especies características que pueden ser abundantes en estos pastizales en el Reino Unido incluyen los pastos Festuca ovina , festuca roja F. rubra , pasto Quaking Briza media , pasto crestado Koeleria macrantha y cola de perro crestada Cynosurus cristatus , las dicotiledóneas llantén menor Plantago lanceolata , pimpinela pequeña Poterium sanguisorba ssp. sanguisorba , el trébol pata de pájaro común Lotus corniculatus , la oreja de gato común Hypochaeris radicata , la vellosilla oreja de ratón Pilosella officinarum , la halcón rugosa Leontodon hispidus y el cardo enano Cirsium acaule , y el musgo Pseudoscleropodium purum .
En los Países Bajos, la población restante en un antiguo pastizal de dunas se encuentra en una comunidad similar a Botrychio-Polygaletum, donde se encuentra con Briza media , Carex flacca , tomillo de hojas anchas Thymus pulegioides , Polygala vulgaris y Linum catharticum . [2]
Como la mayoría de las otras especies de orquídeas, la orquídea de la dama de otoño necesita un hongo (o micorriza ) que penetre en la semilla para permitirle germinar, ya que las semillas no contienen endospermo u otras reservas de alimentos. Después de la germinación, la semilla produce un protocormo y se alimenta de la relación simbiótica que se forma con su micorriza. Las plántulas parasitan en realidad en la micorriza, que proporciona agua, minerales y compuestos orgánicos. Las plantas maduras también contienen micorrizas la mayor parte del año, pero la cantidad de hifas fluctúa con un máximo durante el otoño y el invierno. La mayoría de las hifas infiltradas profundamente se digieren al comienzo del tiempo de floración, aunque la capa celular externa del tubérculo todavía puede contener hifas vivas. Los nuevos tubérculos son colonizados cuando han alcanzado su tamaño máximo. Las células infiltradas contienen espirales de hifas del tipo Rhizoctonia . [2] La orquídea de la dama de otoño puede acomodar varios tipos de hongos en sus raíces. Algunos de estos hongos micorrízicos son de géneros que también se encuentran en otras orquídeas, como Ceratobasidium y Rhizoctonia . Pero también hay hongos presentes en los tubérculos que no se sabía que entraran en una relación endofítica , como los géneros de ascomicetos Davidiella , Leptosphaeria y Alternaria y el basidiomiceto Malassezia . Incluso hongos que se sabe que son patógenos en otras plantas, como Fusarium oxysporum y Bionectria ochroleuca, se pueden encontrar en ejemplares sanos de esta orquídea, lo que sugiere que es capaz de mantener a raya a dichos hongos. [12]
La polinización de las flores de la zarzamora es poco frecuente. En los Países Bajos, el abejorro común ( Bombus pascuorum ) y el abejorro de cola roja ( Bombus lapidarius ) son visitantes habituales. En el sur de Francia (departamento del Ródano), la abeja melífera también poliniza. También se ha observado que la Y plateada ( Autographa gamma ) visita las flores, pero no se han observado polinias adheridas. [2]
Los polinizadores se posan sobre el labio inferior. En la parte posterior del labio hay dos glándulas que secretan néctar , que se recoge en pequeñas cavidades inmediatamente debajo de ellas. El acceso al néctar es muy estrecho debido al borde saliente de la columna y las glándulas, y hará que la lengua del abejorro o abeja rasgue una membrana que cubre la base de los dos polinios. Como resultado, la lengua de la abeja entra en contacto con un adhesivo que se endurece directamente cuando se expone al aire. Cuando la lengua se retrae, los polinios se adhieren a ella. El labio de las flores que ha madurado unos días más se ha abierto aún más, lo que hace que el acceso a la glándula del néctar sea más amplio y que la lengua roce el estigma y libere el polen. Una flor así, que se desarrolla primero para liberar el polen y luego se adapta para ser polinizada, se llama protándrica. [13]
En el 52% de las plantas las flores están dispuestas en sentido contrario a las agujas del reloj, en el 39% en el sentido de las agujas del reloj y en el 9% de las plantas las flores están a un lado de la inflorescencia. Los polinizadores siempre aterrizan en la parte inferior de la inflorescencia y visitan las flores cada vez más arriba. La mayoría de los abejorros tienen una marcada preferencia por la disposición en sentido contrario a las agujas del reloj, menos por la disposición en el sentido de las agujas del reloj. Parece que la flor de la pasión responde a esta preferencia ofreciendo diferentes tipos de inflorescencias y, por lo tanto, aumenta las posibilidades de fertilización. [14]
Se sabe que la roya Uredo oncidii infecta las hojas y los tallos de Spiranthes spiralis . [2]
Para conservar S. spiralis y mejorar el establecimiento de nuevos hábitats, la hidrología debe ser la adecuada: ni demasiado seca ni demasiado húmeda. Debido a que la especie tiene poca fuerza competitiva, el suelo debe ser moderadamente pobre en nutrientes y se debe evitar la eutrofización, por ejemplo, de las tierras agrícolas adyacentes. Las trenzas de dama de otoño crecen mejor en un suelo que no sea ácido. Por lo tanto, se debe detener la acidificación, por ejemplo en suelos arcillosos elevando ligeramente el nivel freático o eliminando la capa de humus ácido. En suelos arenosos, es importante conservar o restaurar el relieve a pequeña escala para que haya una humedad óptima tanto en años secos como húmedos en el campo. Durante la floración no se debe segar ni pastorear, pero la siega y el pastoreo de ovejas o ganado fuera de este período es beneficioso para mantener la vegetación lo suficientemente corta. Se debe evitar dañar el suelo. Se pueden crear nuevas ubicaciones en las proximidades de los hábitats existentes, posiblemente con la ayuda de esquejes de ubicaciones existentes para fomentar el establecimiento. [15]