Las micorrizas de orquídeas son hongos endomicorrícicos que desarrollan relaciones simbióticas con las raíces y semillas de plantas de la familia Orchidaceae . Casi todas las orquídeas son micoheterótrofas en algún momento de su ciclo de vida . Las micorrizas de orquídeas son de vital importancia durante la germinación de las orquídeas , ya que una semilla de orquídea prácticamente no tiene reservas de energía y obtiene su carbono del hongo simbionte . [1] [2]
La simbiosis comienza con una estructura llamada protocormo . [3] Durante la simbiosis, el hongo desarrolla estructuras llamadas pelotones dentro de la corteza de la raíz de la orquídea. [4]
Muchas orquídeas adultas conservan sus hongos simbiontes durante toda su vida, aunque los beneficios para la orquídea fotosintética adulta y el hongo siguen siendo en gran medida inexplicables.
Las orquídeas tienen varias etapas de vida. La primera etapa es la semilla de orquídea no germinada , la siguiente etapa es el protocormo y la siguiente etapa es la orquídea adulta. Las semillas de orquídea son muy pequeñas (de 0,35 mm a 1,50 mm de largo), tienen forma de huso y una abertura en el extremo puntiagudo. [5] Cada semilla tiene un embrión que no está diferenciado y carece de meristemos de raíz y brote . [3] Una semilla de orquídea no tiene suficiente soporte nutricional para crecer por sí sola y carece de endospermo . [2] En cambio, obtiene los nutrientes necesarios para la germinación de simbiontes fúngicos en hábitats naturales. [4]
Cuando una semilla de orquídea germina forma una estructura intermedia llamada protocormo, plantas jóvenes que han germinado pero carecen de hojas y que consisten principalmente en células de parénquima . [6] [3] Los protocormos infectados tienden a desarrollar un meristemo activo en pocos días. [7] En la etapa adulta, muchas orquídeas tienen una pequeña cantidad de raíces gruesas no ramificadas, lo que da como resultado un sistema radicular con una pequeña superficie que es favorable para el tejido potencialmente micotrófico . [8]
Las orquídeas que carecen de clorofila, llamadas micoheterótrofos aclorofílicos , conservarán sus simbiontes fúngicos durante toda su vida, dependiendo del hongo para obtener carbono. [9]
El debate sobre si la simbiosis fúngica es necesaria para las orquídeas es antiguo, ya que Noel Bernard fue el primero en proponer la simbiosis con orquídeas en 1899. En 1922, el botánico estadounidense Lewis Knudson descubrió que las semillas de orquídeas podían cultivarse en agar y azúcares fúngicos sin micorrizas; sin embargo, la investigación moderna ha descubierto que la germinación de las orquídeas puede ser más exitosa con hongos específicos. [10]
Aunque las orquídeas epífitas crecen sobre otras plantas, pueden producir clorofila en sus hojas, tallos y raíces. Como ocurre con todas las orquídeas, la germinación y el desarrollo de protocormos depende de hongos simbiontes, que reducen el tiempo de germinación y aumentan el vigor del protocormo . [10] La dependencia de las orquídeas de hongos específicos ha sido ampliamente estudiada, y las poblaciones de ciertos hongos que están presentes en el suelo han demostrado ser de mayor importancia en la germinación de las semillas que la proximidad de la orquídea a plantas más viejas o su ubicación geográfica, como se suponía anteriormente. [11]
Los hongos pueden entrar en las orquídeas en distintas etapas de su ciclo de vida. Las hifas de los hongos pueden penetrar en las células del parénquima de las semillas germinadas, los protocormos, las plántulas en etapa avanzada o las raíces de plantas adultas. [12] Las hifas de los hongos que entran en la orquídea tienen muchas mitocondrias y pocas vacuolas, [13] aumentando así su capacidad metabólica cuando se combinan con un simbionte que las acepta. En la etapa de protocormo, las hifas entran en el extremo superior (calazal) del embrión, [14] sin embargo, en las orquídeas terrestres, la entrada de los hongos en las raíces de las plantas adultas ocurre principalmente a través de las puntas de los pelos radiculares que luego adquieren una forma distorsionada. [2] La simbiosis se mantiene típicamente durante toda la vida de la orquídea porque dependen del hongo para obtener nutrientes, azúcares y minerales. [15] Sin embargo, se ha descubierto que algunas orquídeas cambian de pareja fúngica durante condiciones extremas. [16]
Poco después de que el hongo ingresa a una orquídea, produce espirales hifales intracelulares llamadas pelotones en los embriones de plántulas en desarrollo y las raíces de plantas adultas. [4] La formación de pelotones en las células corticales de la raíz es una estructura anatómica definitoria en la micorriza de orquídea que la diferencia de otras formas de hongos. [17] Los pelotones pueden variar en tamaño y en la disposición y empaquetamiento de densidad de sus hifas. [7] Los pelotones están separados del citoplasma de la orquídea por una matriz interfacial y la membrana plasmática de la orquídea. [18] El material que compone la matriz interfacial puede diferir dependiendo de la etapa de interacción micorrízica de la orquídea. [19] Las células de orquídea con pelotones degenerados carecen de granos de almidón, mientras que las células de orquídea recién invadidas contienen granos de almidón grandes, lo que sugiere la hidrólisis del almidón resultante de la colonización fúngica. [13] Hay un agrandamiento del núcleo en las células corticales de orquídeas infectadas y en células corticales no infectadas cerca de un área infectada como resultado del aumento del contenido de ADN. [20] El aumento del contenido de ADN se ha correlacionado con la diferenciación de las células parenquimatosas, lo que sugiere su papel en el crecimiento de las orquídeas. [21] A medida que los pelotones de hifas fúngicas vivas envejecen y finalmente se desintegran o se lisan, aparecen como grumos marrones o amarillos en las células de las orquídeas. [6] Los pelotones desintegrados son un área de considerable interés en la investigación actual. Los pelotones desintegrados primero experimentan un colapso donde los microtúbulos de las orquídeas rodean los pelotones, lo que puede ser el mecanismo detrás del colapso del pelotón al producir cambios fisiológicos y estructurales de las hifas. [18] Las células corticales de las raíces más viejas tienden a tener más pelotones lisados que pelotones jóvenes. [2] Aunque los pelotones se lizan, se siguen formando nuevos pelotones, lo que indica una gran cantidad de nueva actividad hifal. [8]
Hongos basidiomicetos Rhizoctonia
Los hongos que forman las micorrizas de las orquídeas son típicamente basidiomicetos . Estos hongos provienen de una variedad de taxones que incluyen especies de Ceratobasidium ( Rhizoctonia ), Sebacina , Tulasnella y Russula . La mayoría de las orquídeas se asocian con hongos saprotróficos o patógenos , mientras que unas pocas se asocian con especies de hongos ectomicorrízicos . Estas últimas asociaciones a menudo se denominan asociaciones tripartitas, ya que involucran a la orquídea, el hongo ectomicorrízico y su planta huésped fotosintética. [22] [23] Algunos de los desafíos para determinar la especificidad del huésped en las micorrizas de las orquídeas han sido los métodos para identificar los hongos específicos de las orquídeas de otras especies de hongos de vida libre en muestras de origen silvestre. Incluso con el análisis molecular moderno y las bases de datos genómicas, esto todavía puede resultar difícil, [24] en parte debido a la dificultad para cultivar hongos a partir de protocormos e identificar muestras de hongos, [24] así como a los cambios en el ADNr en evolución. [25] Sin embargo, se ha vuelto más claro que diferentes hongos pueden asociarse con orquídeas en etapas específicas, ya sea en la germinación, el desarrollo del protocormo o durante toda la vida de la orquídea. [26] Los tipos de orquídeas y sus hongos simbióticos también varían dependiendo de los nichos ambientales que ocupan, ya sean terrestres o creciendo en otras plantas como epífitas . [27]
Basidiomycota ectomicorrícico
Se han documentado otros hongos basidiomicetos en diversas orquídeas que no pertenecen al género Rhizoctonia. En particular, muchas orquídeas completamente micoheterotróficas se asocian con basidiomicetos ectomicorrízicos que pertenecen a géneros como Thelephora , Tomentella y Russula .
Basidiomicetos de los Atractiellales
Ascomycota
Aunque son poco frecuentes en las orquídeas, se han documentado asociaciones de ascomicetos en varias especies de orquídeas. La orquídea terrestre europea Epipactis helleborine tiene una asociación específica con ascomicetos ectomicorrízicos de la familia Tuberaceae.
Las micorrizas de orquídeas (OM) se encuentran en aproximadamente el 10% de la diversidad botánica de la Tierra y tienen interacciones de transferencia de nutrientes micorrízicas únicas y especializadas que definen la aptitud y diversidad de la familia de las orquídeas. [28] Las asociaciones micorrízicas de orquídeas involucran una plétora de sistemas, estructuras y fenómenos de transporte de nutrientes distintivos que solo se han observado en la familia Orchidaceae. Estas interacciones se forman entre hongos basidiomicetos y todas las especies de Orchidaceae. [29] Los hongos basidiomicetos que se encuentran más comúnmente asociados con las orquídeas, rhizoctonia, son conocidos por sus habilidades saprofitas, lo que hace que esta asociación de hongos y orquídeas sea anómala, permitiendo que tanto la planta como los hongos accedan a una fuente de carbono dentro de la asociación micorrízica que no está disponible en la micorriza arbuscular. [30] [29] La forma y el grado en que las diferentes especies de orquídeas explotan estas interacciones varía. [31] Las interacciones micorrízicas de las orquídeas pueden variar desde completamente parasitarias en el socio fúngico, hasta una interacción mutualista que involucra transferencia bidireccional de nutrientes entre la planta y el hongo micorrízico. [32] [33] Las plantas de orquídeas tienen una etapa de vida parasitaria obligatoria en la germinación donde todos sus nutrientes deben ser suministrados por un hongo. [34] Después de la germinación, las interacciones micorrízicas de las orquídeas se especializarán para utilizar el carbono y los nutrientes disponibles en el entorno que rodea la interacción. A menudo se piensa que estas asociaciones están dictadas por la planta. [33] Se ha indicado en estudios anteriores que los individuos de plantas de orquídeas que habitan bosques densos muy sombreados pueden depender significativamente más de su socio fúngico para el carbono, variando dentro y entre especies, lo que demuestra la naturaleza variable y reactiva de estas interacciones. [28] [35]
Cuando una orquídea es infectada por un hongo micorrízico, ambos miembros de la pareja se modifican considerablemente para permitir la transferencia de nutrientes y la simbiosis. Los mecanismos de transferencia de nutrientes y los órganos pelotón micorrízicos simbióticos comienzan a aparecer poco después de la infección, alrededor de 20 a 36 horas después del contacto inicial. [28] Hay una importante regulación positiva y negativa de muchos genes diferentes para facilitar la creación del órgano simbiótico y las vías por las que viajan los nutrientes. A medida que el hongo entra en las células del parénquima de la orquídea, la membrana plasmática se invagina para facilitar la infección y el crecimiento fúngico. [36] Esta membrana plasmática recién invaginada rodea los pelotones en crecimiento y crea una enorme superficie desde la que se pueden intercambiar nutrientes. Los pelotones de la micorriza de la orquídea son hifas fúngicas densas e intensamente enrolladas que a menudo son más extensas en comparación con las estructuras endomicorrícicas de la micorriza arbuscular. [37] [28] [38] La membrana vegetal circundante se convierte esencialmente en retículo endoplasmático rugoso con altas cantidades de ribosomas y una plétora de proteínas transportadoras y acuaporinas. Además, hay evidencia de microscopía electrónica que indica la ocurrencia de exocitosis desde la membrana vegetal. [31] Esta membrana altamente contorneada y rica en transportadores realiza expertamente las tareas de intercambio de nutrientes entre la planta y el hongo y permite la manipulación molecular por ribosomas y enzimas excretadas dentro del apoplasto interfacial. [33] [39] Los pelotones no son estructuras permanentes y se degradan y digieren fácilmente dentro de las 30 a 40 horas de su formación en la micorriza de orquídeas. Esto sucede en todas las asociaciones endomicorrícicas, pero las plantas de orquídeas digieren fácilmente los pelotones fúngicos antes de la formación y con más frecuencia de lo que se ve en las interacciones micorrízicas arbusculares. [40] Se propone que la aparición de este patrón digestivo más extremo puede tener algo que ver con la transferencia de nutrientes necrotórficos, que es la absorción de nutrientes de las células muertas. [41] [40] [28] Los nutrientes clave involucrados en la mayoría de la transferencia entre hongos y plantas de orquídeas son el carbono, el nitrógeno y el fósforo. [42]
Las interacciones micorrízicas de las orquídeas son únicas en el flujo de nutrientes. Por lo general, en las interacciones micorrízicas arbusculares, las plantas suministran carbono de manera unidireccional a los hongos a cambio de fósforo o nitrógeno o ambos, según el entorno [43] [42], pero la transferencia de nutrientes micorrízicos de las orquídeas es menos específica (pero no menos regulada) y a menudo hay un flujo bidireccional de carbono entre el hongo y la planta, así como un flujo de nitrógeno y fósforo del hongo a la planta. En alrededor de 400 especies de plantas no hay flujo de carbono desde la planta y todos los nutrientes de la planta son suministrados por el hongo [33] Sin embargo, la ganancia neta de carbono por parte de la planta en estas interacciones es positiva en la mayoría de las interacciones observadas [41] .
El fósforo es un nutriente crucial que necesitan todas las plantas y, a menudo, la deficiencia de fósforo en el suelo dictará la formación de una relación simbiótica. El hongo micorrízico obtiene el fósforo del suelo circundante en tres formas diferentes: fósforo orgánico, fosfato y compuestos de fósforo inorgánico. A menudo, estos compuestos están fuertemente ligados a cationes y necesitan ser protonados y/o catabolizados para volverse biodisponibles. Los hongos micorrízicos son extremadamente eficientes en hacer esto debido a su extensa superficie del suelo, así como a su alta diversidad enzimática. [44] [43] [42] Una vez liberados del suelo, los compuestos de fósforo, principalmente el fosfato inorgánico, se transfieren a través de dos vías propuestas. El primero implica el transporte activo de fósforo inorgánico, principalmente como fosfato a través de transportadores de Pi (fósforo inorgánico) fuera del hongo hacia el apoplasto interfacial, donde se protona debido a la naturaleza ácida del apoplasto interfacial para formar fosfato de dihidrógeno y luego se transfiere posteriormente a través de transportadores de Pi activos a la célula vegetal. [42] [44] El segundo método se basa en el eflujo pasivo de Pi desde el hongo y la absorción activa por la planta, como en la vía anterior. Se observa que los hongos de vida libre normalmente tienen pérdidas muy leves de Pi, que se cree que se deben a la naturaleza reabsortiva de las hifas fúngicas, pero se propone que durante la simbiosis la reabsorción de Pi se reduce, lo que aumenta el eflujo neto fuera de los hongos. [42] Ambas vías dependen de concentraciones relativamente altas de Pi en las células fúngicas y bajas concentraciones de Pi dentro de la célula vegetal para un transporte eficiente, aunque el segundo método depende mucho más de esta condición. Además, estos métodos no son mutuamente excluyentes y pueden ocurrir en los mismos individuos, pero se requiere más investigación para descubrir las complejidades de la interacción. [28] Para facilitar el intercambio de fósforo, se regulan positivamente una serie de genes; los genes transportadores de Pi, como MtPT4 y StPT3, se regulan positivamente en las plantas de orquídeas junto con los transportadores de H+ ATPasa. [43] Los socios fúngicos regulan positivamente los genes transportadores de Pi, así como los genes codificadores de fosfatasa alcalina (Perotto). [45] [43] La regulación positiva de los genes de fosfatasa es significativa porque indica que una parte significativa del fósforo obtenido por los hongos en algunos entornos puede provenir del catabolismo de moléculas orgánicas. [43] Es importante señalar que una vez que se establece una simbiosis micorrízica, el único fósforo obtenido por la planta proviene del tejido fúngico. [31]Además, el transporte asistido a gran escala de fósforo desde los hongos a las plantas solo ocurre cuando los pelotones fúngicos están vivos, y una vez que estas estructuras comienzan a degradarse, cesa un flujo significativo de fósforo. [44] Esto clasifica esta vía como biotrófica, lo que significa transferencia de nutrientes entre dos o más organismos que están vivos.
El transporte de nitrógeno es un proceso igualmente importante e influyente que a menudo ocurre a través de asociaciones micorrízicas. [46] El nitrógeno es significativamente más fácil de obtener que el fósforo y mucho más abundante, pero las interacciones micorrízicas aún brindan un beneficio significativo en la asignación de nitrógeno. El nitrógeno biodisponible como nitrato y amonio se absorbe desde el medio del suelo en el micelio extrarradical de los hongos micorrízicos y se asimila en aminoácidos. [43] En algunos casos, los aminoácidos y otros compuestos orgánicos nitrogenados pueden estar presentes en el suelo circundante. Si es así, la absorción de nitrógeno orgánico también se lleva a cabo a través de permeasas de aminoácidos y transportadores de péptidos. [39] Una vez incorporado a los hongos como aminoácidos, hay algunos mecanismos propuestos diferentes con los que el nitrógeno se transfiere a la planta huésped. Se cree que estas vías de transferencia de nitrógeno son exclusivamente biotróficas, una cantidad significativa de nitrógeno también puede transferirse necrotórficamente pero a través de un proceso significativamente diferente. [46] En la primera vía, los aminoácidos se transfieren al micelio extrarradical, donde se descomponen en la etapa catabólica del ciclo de la urea. El aminoácido principal sintetizado y transferido intrafúngicamente es la arginina , que se cataboliza en amonio. Luego, el amonio se desvía hacia el espacio interfacial entre el pelotón y la membrana vegetal circundante, y se transporta a la célula vegetal a través de transportadores de amonio y se incorpora a la planta. [39]
Para acomodar el transporte de nitrógeno a través de esta vía, principalmente como amonio, una serie de genes transportadores de amonio se regulan positivamente en las plantas asociadas, y además, los hongos micorrízicos asociados a menudo regulan positivamente un grupo de genes de proteasa , así como permeasas de aminoácidos externos, transportadores de nitrato y transportadores de amonio. [39] [42] Como propusieron Cameron 2006 y Fochi 2016, el nitrógeno también puede transferirse como aminoácidos como arginina, glicina y glutamina a la célula a través de unos pocos transportadores de aminoácidos especializados seleccionados. Cuando está en relación simbiótica con plantas de orquídeas, el hongo micorrízico T. calospora regula positivamente la expresión de SvAAP1 y SvAAP2, estos genes codifican permeasas de aminoácidos, lo que respalda la hipótesis de que los aminoácidos son una molécula importante involucrada en el transporte de nitrógeno. [39] [32] [40] Los aminoácidos también contienen una cantidad significativa de carbono y el transporte de carbono puede ser la causa principal de la regulación positiva observada de los genes transportadores de aminoácidos, no obstante, el nitrógeno aún puede transportarse a la planta a través de esta vía. [41] El transporte de nitrógeno inorgánico en forma de amonio y el transporte de nitrógeno orgánico como aminoácidos probablemente ocurrirán simultáneamente en la misma especie u organismo, dependiendo de la abundancia de diferentes especies nitrogenadas en el suelo, [28] Fochi 2016 junto con Dearnaley 2007 sugieren que los aminoácidos pueden de hecho ser el compuesto de nitrógeno primario transferido a las orquídeas, evidencia de esto proviene de proporciones isotópicas de C13 y N15 enriquecidos dentro de plantas asociadas con hongos micorrízicos, pero se necesita más investigación para comprender completamente esta relación de transporte. [39] [31]
Aparte de las estructuras de pelotón únicas que transfieren nitrógeno y fósforo de los hongos micorrízicos a las plantas de orquídeas, la transferencia de estos nutrientes, como se discutió anteriormente, es casi idéntica a la observada en las micorrizas arbusculares y ericoides, pero cuando se trata del elemento posiblemente más fundamental involucrado en el transporte de carbono micorrízico, las micorrizas de orquídeas muestran una divergencia distintiva del paradigma tradicional de transferencia de nutrientes unidireccional en asociaciones micorrízicas. [28] [42] [41] Las interacciones micorrízicas de las orquídeas abarcan una gran variedad de escenarios simbióticos, que van desde plantas completamente micoheterotróficas o, en otras palabras, parásitas de su habitante fúngico como Monotropa uniflora que carece de clorofila, hasta interacciones que adquieren una naturaleza similar a las que se encuentran en las micorrizas arbusculares, donde tiene lugar un transporte de nutrientes bidireccional como en Goodyera repens de hojas verdes . [47] [32] [33] En las interacciones documentadas en las micorrizas de las orquídeas se ha observado que incluso en las especies con capacidad fotosintética el carbono fluye fácilmente de los hongos a la planta. Esto puede ocurrir o no simultáneamente con la transferencia de carbono de la planta a los hongos. [32] [48] [41] El razonamiento evolutivo para este fenómeno aún está por deducir. [28]
Debido a esto, las micorrizas de orquídeas en general se consideran interacciones al menos parcialmente micoheterotróficas. [28] En las micorrizas micoheterotróficas de orquídeas, el carbono es absorbido por los hongos como una serie de especies de péptidos y carbohidratos, a menudo productos de reacciones saprofitas que tienen lugar en el suelo. [28] [49] [50] Estas reacciones a menudo son instigadas y progresadas por la actividad del hongo micorrízico, siendo parte de los filos basidiomicetos, los hongos asociados a las orquídeas tienen un extenso arsenal metabólico con el cual extraer, y son fácilmente capaces de digerir celulosa y lignina para obtener el carbono. [50] Los genes que codifican proteasas, enzimas digestivas de celulosa y lignina, así como transportadores de oligopéptidos y carbohidratos, se regulan positivamente en las redes miceliales del suelo para facilitar una mayor absorción de carbono. [36] Además, los hongos que interactúan micoheterotróficamente con las plantas de orquídeas a menudo también se encuentran en asociación micorrízica con árboles de haya, [51] y se ha propuesto la translocación de fotosintato del árbol al hongo y luego a la orquídea, pero aún falta un estudio exhaustivo. [52] Una vez adquirido por el hongo, el carbono se convierte en azúcares, siendo la trehalosa extremadamente común para la mayoría de los hongos micorrízicos, aminoácidos o simplemente se asimila en el organismo fúngico. La transferencia de carbono de los hongos a la planta ocurre en una de dos formas, ya sea como carbohidratos principalmente trehalosa, pero también pueden estar involucradas la glucosa y la sacarosa, o como aminoácidos principalmente como arginina, pero también pueden transferirse glicina y glutamina. [33] [32] [40] Estas moléculas son transportadas, a través de permeasas de aminoácidos especializadas y transportadores de carbohidratos incrustados en la membrana del pelotón fúngico, al espacio interficial donde son absorbidas en la planta a través de transportadores análogos similares en la membrana del retículo endoplasmático de la planta que rodea el pelotón. [40] [32] [49] Los genes que codifican dichos transportadores experimentan una regulación positiva significativa tanto en la planta como en los hongos, similar a la regulación positiva observada en los genes transportadores de compuestos de nitrógeno y fósforo durante la simbiosis. [36] Este transporte activo de carbono de los hongos a la planta es una reacción exclusivamente biotrófica, pero se cree que una cantidad significativa de carbono también puede transferirse a la planta cuando los pelotones fúngicos se degradan y se digieren.
La transferencia de nitrógeno y carbono como se discutió anteriormente ocurre fácilmente a través de pelotones vivos, pero Kuga 2014 y Rasumussen 2009 observaron que la planta también puede absorber una gran cantidad de carbono y nitrógeno durante la senescencia y la digestión de los pelotones de los hongos. Este proceso se llama micofagia. [41] [40] La lisis de los pelotones comienza entre 30 y 40 horas después del contacto y la formación inicial del pelotón dentro de la mayoría de las plantas de orquídeas observadas. [28] Como se mencionó anteriormente, a medida que se forman los pelotones, están cubiertos por una membrana derivada de la planta, que eventualmente adquiere las propiedades del retículo endoplasmático rodeado de aparatos de Golgi. La presencia de estos orgánulos es indicativa de su propósito, que se cree que es la excreción de enzimas digestivas en el espacio interficial entre el pelotón y la membrana de la planta para digerir las células fúngicas. [53] Una vez que se decide el destino del pelotón, y se va a producir la degradación y la digestión, se forma una membrana secundaria alrededor del pelotón fúngico que es esencialmente una gran vacuola que permitirá la degradación aislada del pelotón. [53] Además, los peroxisomas se acumulan dentro de las células digestivas de la planta y experimentan exositosis en la vacuola recién formada, este proceso concentra una gran cantidad de enzimas como uricasas, quitinasas, peptidasas, oxidasas y catalizadores dentro de la vacuola facilitando la descomposición del pelotón. [53] [28] Una vez degradados, los restos fúngicos son absorbidos por la planta, transfiriendo los nutrientes y la energía a la planta huésped. [41] Las imágenes de isótopos estables revelan que se encontró que el C13 y el N15 aplicados a las redes de hifeas micorrízicas se transferían fácilmente a la planta a través de los pelotones fúngicos, lo que conduce a una cantidad desproporcionada de estos isótopos dentro del pelotón que contiene células vegetales y el pelotón mismo, pero en los pelotones senescentes las concentraciones de estos compuestos que contienen C13 y N15 fueron incluso más pronunciadas y significativamente más altas que en los pelotones vivos. [40] Esto indica que a medida que los pelotones de las plantas comienzan a envejecer, se cargan con compuestos nutritivos de carbono y nitrógeno, que hipotéticamente se transfieren a la planta durante la lisis. [40] Los cambios morfológicos en la hifea respaldan aún más esta propuesta, ya que el último cambio morfológico en el pelotón antes de que colapse es una hinchazón, tal vez debido al aumento de la carga de compuestos nutritivos. [40] Una vez que se completa la digestión, la reinfección de la célula digestiva ocurrirá poco después y se formará un nuevo pelotón, que eventualmente se degradará. [41] La reinfección y la digestión son un proceso continuo y ocurrirán cíclicamente a lo largo de toda la vida útil de la cooperación. [28]Rasmussen 2009 diferencia dos tipos de células hospedadoras de plantas que están involucradas en la transferencia de nutrientes, las llamadas "células de digestión" y las llamadas "células hospedadoras". Las "células digestivas" aparentemente participan en la formación de un denso pelotón de hifas seguido de una digestión rápida y posterior reinfección, mientras que las "células hospedadoras" contienen pelotones de hifas vivas, que no serán digeridas, o al menos no tan fácilmente. [41] Rasmussen 2002 analiza un modo adicional de transferencia de nutrientes llamado pitofagia que implica la lisis de células fúngicas, pero en lugar de lisar todas las hifas fúngicas, solo se degrada el extremo en crecimiento, liberando el contenido del citoplasma fúngico en el espacio interfacial entre la planta y las membranas de los hongos, donde la planta puede absorber los compuestos necesarios. Hay poca información sobre este modo de transferencia de nutrientes y todavía es especulativo, y se necesita más investigación. [54]
Se cree que la transferencia de micronutrientes ocurre, en su mayor parte, por transporte pasivo a través de las membranas celulares, tanto durante la absorción, desde el suelo por los hongos, como durante la transferencia de los hongos a las plantas hospedantes. [42] Sin embargo, este no siempre es el caso y, aunque la investigación sobre el tema es limitada, hay evidencia de transporte activo y asignación de micronutrientes en ciertas condiciones. [55] La regulación positiva de los transportadores de cationes se observa en las simbiosis de la orquídea D. officinale , lo que sugiere que los hongos pueden ayudar en la transferencia de nutrientes de los hongos a la planta. [56] Los cationes, especialmente el hierro, a menudo se unen firmemente a los sustratos orgánicos y arcillosos manteniéndolos fuera del alcance de las plantas, los hongos y las bacterias, pero los compuestos como los sideróforos a menudo son secretados en el suelo por los hongos y las bacterias para ayudar en la adquisición de estos cationes. [50] Un sideróforo es una molécula pequeña que tiene una afinidad extremadamente alta por Fe3+ y se encuentra comúnmente siendo utilizada por muchas bacterias y especies de hongos. [57] Estos compuestos se liberan en el suelo que rodea la red de hifas y eliminan el hierro de los compuestos minerales del suelo; luego, el sideróforo puede reabsorberse en las hifas del hongo, donde el hierro puede disociarse del sideróforo y usarse. [57] Haselwandter investigó la presencia de sideróforos en hongos micorrízicos asociados a orquídeas dentro del género Rhizoctonia que utilizan el basidiocromo del sideróforo como el principal compuesto quelante de hierro. [55] Otros nutrientes vitales pueden transferirse entre hongos micorrízicos y plantas de orquídeas a través de métodos especializados, como moléculas quelantes, pero se necesita más investigación sobre este tema. [28]
El análisis molecular actual ha permitido la identificación de taxones específicos que forman relaciones simbióticas que son de interés en el estudio, cultivo y conservación de orquídeas. Esto es especialmente importante en el comercio y la preservación de especies en peligro de extinción u orquídeas de valor comercial como la vainilla . [58] Se han visto tendencias en el tipo de simbiosis encontradas en orquídeas, dependiendo principalmente del estilo de vida de la orquídea, ya que la simbiosis es principalmente beneficiosa para la planta. Se ha encontrado que las orquídeas terrestres se asocian comúnmente con Tulasnellaceae , sin embargo, algunas orquídeas autótrofas y no autótrofas se asocian con varios hongos ectomicorrízicos. [59] [60] Los hongos epífitos , sin embargo, pueden asociarse más comúnmente con clados limitados de rhizoctonia , una agrupación polifilética. [61] Estos hongos pueden formar simbiosis significativas con una orquídea epífita o terrestre, pero rara vez se asocian con ambas. [61] Utilizando técnicas de cebo de semillas, los investigadores han podido aislar especies y cepas específicas de micorrizas simbióticas de orquídeas. Utilizando esta técnica, se descubrió que las semillas de la orquídea epífita Dendrobium aphyllum germinaban en plántulas cuando se combinaban con cepas de hongos de Tulasnella , sin embargo, las semillas de esta especie no germinaron cuando se trataron con hongos Trichoderma tomados de orquídeas adultas, lo que indica que hay simbiontes específicos de la etapa. Estas simbiosis fúngicas, así como su afinidad hacia simbiontes específicos, varían según la etapa de desarrollo y la edad de las raíces hospedantes. [62] [9] [26] A medida que una orquídea envejece, las asociaciones de hongos se vuelven más complejas.
Las orquídeas mixotróficas como Cephalanthera longibracteata pueden asociarse generalmente con varios hongos, más notablemente de Russulaceae , Tricholomataceae , Sebacinales , Thelephoraceae , [63] ya que no dependen tanto del hongo para el carbono. Algunas orquídeas pueden ser muy específicas en sus simbiontes, prefiriendo una sola clase o género de hongos. Se ha encontrado que los genotipos de Corallorhiza maculata , una orquídea micoheterotrófica , se asocian estrechamente con Russulaceae independientemente de la ubicación geológica o la presencia de otras orquídeas. [64] Se ha encontrado que las orquídeas chilenas terrestres Chloraea collicensis y C. gavilu tienen solo un simbionte clave en el género Rhizoctonia . [65] La investigación sugiere que las orquídeas consideradas generalistas se asociarán con otros hongos generalistas, a menudo con varias especies, sin embargo, las orquídeas con altos grados de especialización utilizan una gama más limitada de socios fúngicos. [25] Por ejemplo, la orquídea fotosintética Liparis liliifolia se asocia con muchas cepas de hongos en la etapa adulta. [66] Por el contrario, se encontró que la orquídea fotosintética Goodyera pubescens se asociaba solo con un hongo dominante, a menos que estuviera sujeta a cambios en el medio ambiente, como la sequía, en cuyo caso la orquídea podía cambiar de simbiontes en respuesta al estrés. [16] Existe una enorme cantidad de diversidad en la especificidad de los hongos de las orquídeas. Curiosamente, la mayoría de las simbiosis arbusculares y ectomicorrízicas forman asociaciones con varios hongos al mismo tiempo. [16] Las simbiosis fúngicas también dependen del medio ambiente, por lo que existen muchas diferencias en los socios fúngicos de las orquídeas tropicales frente a las templadas.
El conocimiento de los hongos simbiontes específicos de cada especie es crucial dado el estado de peligro de extinción de muchas orquídeas en todo el mundo. La identificación de sus hongos simbiontes podría resultar útil en la preservación y reintroducción de orquídeas amenazadas. [58] Investigadores en la India han utilizado muestras de orquídeas adultas para germinar semillas de una orquídea en peligro de extinción, Dactylorhiza hatagirea, que se encontró que estaba estrechamente asociada con Ceratobasidium . [67]
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda ){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)