El topillo de pradera oriental ( Microtus pennsylvanicus ), [2] a veces llamado ratón de campo o ratón de pradera , es un topillo norteamericano que se encuentra en el este de Canadá y Estados Unidos . Su área de distribución se extiende más al sur a lo largo de la costa atlántica .
El topillo occidental de los prados , el topillo de las marismas de Florida y el topillo playero antes se consideraban variantes regionales o subespecies de M. pennsylvanicus , pero desde entonces se los ha designado como especies distintas.
El topillo campestre oriental está activo todo el año, generalmente de noche. También cava madrigueras, donde almacena comida para el invierno y las hembras dan a luz a sus crías. Aunque estos animales tienden a vivir cerca unos de otros, son agresivos entre sí. Esto es particularmente evidente en los machos durante la temporada de reproducción . Pueden causar daños a árboles frutales, plantas de jardín y cultivos de cereales comerciales.
La especie anteriormente se agrupaba con el topillo occidental de los prados ( M. drummondii ) y el topillo de los pantanos salados de Florida ( M. dukecampbelli ) como una sola especie con una distribución muy amplia, pero la evidencia genética indica que todas son especies distintas. [3]
El topillo de pradera oriental se encuentra en toda la parte oriental de América del Norte. Se extiende desde Labrador y Nuevo Brunswick hacia el sur hasta Carolina del Sur y el extremo noreste de Georgia; hacia el oeste a través de Tennessee hasta Ohio. Al oeste de Ohio, es reemplazado por el topillo de pradera occidental . [4] [5] Se encuentran varias subespecies en las islas orientales, incluido el topillo playero ( M. p. breweri ) y el extinto topillo de la isla Gull . [3]
Los topillos pratenses se encuentran con mayor frecuencia en pastizales y prefieren áreas más húmedas, aunque también se encuentran en áreas boscosas. [5]
En el centro-este de Ohio, se capturaron topillos de pradera orientales en humedales reconstruidos de espadaña común ( Typha latifolia ). [6] En Virginia, los topillos de pradera orientales fueron menos abundantes en los claros de cedro rojo oriental ( Juniperus virginiana ) y más abundantes en campos con una densa cubierta de pasto. [7]
Los topillos de pradera orientales están activos todo el año [8] [9], tanto de día como de noche, sin un ritmo claro de 24 horas en muchas áreas. [10] La mayoría de los cambios en la actividad están impuestos por la estación, el hábitat, la cobertura, la temperatura y otros factores. Los topillos de pradera orientales tienen que comer con frecuencia, y sus períodos activos (cada dos o tres horas) están asociados con la digestión de los alimentos. [8] [9] En Canadá, los topillos de pradera orientales están activos las primeras horas después del amanecer y durante el período de dos a cuatro horas antes del atardecer. La mayor parte del período inactivo lo pasan en el nido. [9]
La gestación dura entre 20 y 23 días. [9] Los neonatos son rosados y sin pelo, con los ojos y las orejas cerrados. El pelaje comienza a aparecer a los tres días y las crías están completamente cubiertas de pelo, excepto el vientre, a los siete días. Los ojos y las orejas se abren a los ocho días. El destete se produce entre los 12 y los 14 días. Las crías nacidas en primavera y principios del verano alcanzan el peso adulto en 12 semanas, pero sufren una pérdida de peso en otoño. Las crías nacidas a finales del verano continúan creciendo durante el otoño y mantienen su peso durante el invierno. Alcanzan su tamaño máximo entre los dos y los 10 meses. [5] [9]
Las camadas típicas de topillos de pradera orientales consisten en cuatro a seis crías, con extremos de una y once crías. En promedio, se destetan con éxito 2,6 crías por camada. El tamaño de la camada no está significativamente correlacionado con la latitud, la altitud o la densidad de población. Las camadas de otoño, invierno y primavera tienden a ser más pequeñas que las de verano. El tamaño de la camada se correlacionó positivamente con el tamaño corporal y no es significativamente diferente en hembras primíparas y multíparas. [5] Las hembras primíparas tuvieron menos crías por camada que las hembras multíparas. [9] El tamaño de la camada fue constante en los períodos de reproducción de verano en diferentes densidades de población. [5] Las hembras de topillos de pradera orientales alcanzan la madurez reproductiva antes que los machos; algunas ovulan y quedan embarazadas a las tres semanas de edad. Los machos suelen tener entre seis y ocho semanas antes de que se produzcan espermatozoides maduros. [9] Una hembra cautiva produjo 17 camadas en un año para un total de 83 crías. Una de sus crías produjo 13 camadas (con un total de 78 crías) antes de cumplir un año. [11]
Los patrones de mortalidad aparentemente varían entre las poblaciones de topillos de pradera orientales. La esperanza de vida media de los topillos de pradera orientales es inferior a un mes debido a la alta mortalidad de los polluelos y los juveniles. [8] El tiempo medio que los adultos pueden ser recapturados en un hábitat determinado es de unos dos meses, lo que sugiere que la esperanza de vida media extendida (es decir, cuánto tiempo les queda a los topillos de pradera orientales adultos) es de unos dos meses, sin tener en cuenta la emigración. [8] La mortalidad fue del 88% durante los primeros 30 días después del nacimiento. [12] y los juveniles post-polluelos tuvieron la tasa de mortalidad más alta (61%), seguidos de los adultos jóvenes (58%) y los grupos de mayor edad (53%). [13] Se estimó que los polluelos tenían la tasa de mortalidad más baja (50%). La longevidad media estimada varía de dos a 16 meses. [5] La esperanza de vida máxima en la naturaleza es de 16 meses, [8] y pocos topillos viven más de dos años. [9]
Las poblaciones de topillos de pradera orientales fluctúan anualmente y también tienden a alcanzar densidades máximas en intervalos de dos a cinco años, con descensos poblacionales en los años intermedios. [8] [9] [14] La reproducción a menudo cesa en enero y comienza de nuevo en marzo. [9] A lo largo de un año, las poblaciones de topillos de pradera orientales tienden a ser más bajas a principios de la primavera; la población aumenta rápidamente durante el verano y el otoño. [9]
En años de tamaño medio de población, la densidad de población típica de topillos de pradera oriental es de alrededor de 15 a 45 topillos de pradera oriental por acre en el hábitat de campos antiguos. En años pico, sus densidades de población pueden alcanzar 150 por acre en hábitat de pantano (más favorable para los topillos de pradera oriental que en los campos antiguos). [8] La abundancia máxima de topillos de pradera oriental puede superar los 1.482 topillos de pradera oriental por hectárea (600/acre) en los humedales de las praderas del norte. [15] Los topillos de pradera oriental en hábitats óptimos en Virginia (campos antiguos con vegetación densa) alcanzaron densidades de 983/ha (398/ac); las poblaciones disminuyeron a 67/ha (27/ac) en el punto más bajo del ciclo. [7] Diferentes autores han asignado importancia primaria a diferentes factores que influyen en la densidad de población. Reich [5] enumeró los siguientes factores sugeridos por diferentes autores: calidad de los alimentos, depredación, eventos climáticos, estrés fisiológico relacionado con la densidad y la presencia de variantes de comportamiento determinadas genéticamente entre individuos dispersos.
Los ciclos poblacionales normales no ocurren cuando se evita la dispersión; en condiciones normales, se ha demostrado que los dispersores son diferentes de los residentes en términos de comportamiento, genéticos y demográficos. [5] Se cree que se necesita una densidad umbral de cobertura para que aumenten las poblaciones de topillos de pradera orientales. [16] Por encima de la cantidad umbral, la cantidad de cobertura influye en la amplitud y posiblemente en la duración del pico poblacional. Los parches locales de cobertura densa podrían servir como poblaciones fuente o reservorios para colonizar hábitats menos favorables con cobertura escasa. [16]
Los topillos de pradera orientales forman colonias extensas y desarrollan áreas de letrinas comunales . Son socialmente agresivos y agonistas; las hembras dominan a los machos y los machos luchan entre ellos. [8]
El hábitat óptimo del topillo de pradera oriental consiste en pastizales húmedos y densos con cantidades sustanciales de hojarasca vegetal. La selección del hábitat está influenciada en gran medida por la cobertura relativa del suelo de pastos y hierbas; la temperatura del suelo, la humedad, los niveles de sodio, potasio y pH; la humedad; y la competencia interespecífica. [16] [17] Los topillos de pradera orientales se asocian más comúnmente con sitios con alta humedad del suelo. [18] A menudo se limitan a los micrositios más húmedos cuando ocurren en simpatría con topillos de pradera ( Microtus ochrogaster ) o topillos de montaña. [16]
En el este de Massachusetts, la densidad de topillos de pradera orientales en un mosaico de campos de pasto y bosques mixtos se correlacionó positivamente con la disminución de la densidad vertical de tallos leñosos y la disminución de la cobertura arbustiva. La densidad fue más alta en parcelas con más hierbas y pastos y menor con cobertura leñosa; los topillos de pradera orientales prefirieron la cobertura leñosa a la vegetación rala donde no había cobertura herbácea disponible. [19]
En Virginia Occidental, los únicos hábitats boscosos en los que se capturaron topillos de pradera orientales fueron plantones. [20]
En Pensilvania, se capturaron tres ratones de campo subadultos a por lo menos 1,6 millas (2,6 km) del hábitat adecuado apreciable más cercano para ratones de campo, lo que sugiere que están adaptados a la dispersión a larga distancia. [21]
En Ohio, se investigaron los efectos de la forma de los parches y la proporción de los bordes cortando franjas entre las parcelas de estudio. Las parcelas cuadradas tenían 132 pies por lado (40 mx 40 m), y los parches rectangulares tenían 52,8 pies por 330 pies (16 mx 100 m). Los parches de hábitat cuadrados no fueron significativamente diferentes de los parches rectangulares en la densidad de topillos de pradera orientales. No se encontraron efectos de borde en parches de este tamaño, lo que sugiere que los topillos de pradera orientales son tolerantes a los bordes. La forma del parche de hábitat afectó los comportamientos de dispersión y uso del espacio. En los parches rectangulares, los rangos de hogar fueron similares en tamaño a los de los parches cuadrados, pero eran alargados. [22]
Los topillos de pradera orientales tienden a permanecer en sus áreas de distribución y a defender al menos una parte de ellas de sus congéneres. Las áreas de distribución se superponen y tienen formas irregulares. [9] El tamaño de las áreas de distribución depende de la estación, el hábitat y la densidad de población: las áreas de distribución son más grandes en verano que en invierno, las de los pantanos son más grandes que las de los prados y son más pequeñas en las densidades de población más altas. [5] Las áreas de distribución varían en tamaño de 0,08 a 2,3 hectáreas (0,32-0,9 ac). Las hembras tienen áreas de distribución más pequeñas que los machos, pero son más territoriales que los machos; a menudo, los juveniles de una camada todavía están presentes en el área de distribución de la hembra adulta cuando nace la siguiente camada. [8] [9] La territorialidad de las hembras tiende a determinar la densidad en hábitats subóptimos; la cantidad de forraje disponible puede ser el factor determinante en el tamaño del territorio de las hembras, por lo que determina el éxito reproductivo. [23]
Los nidos se utilizan como guarderías, zonas de descanso y como protección contra el clima. Están construidos con hierba tejida; por lo general son subterráneos o se construyen debajo de tablas, rocas, troncos, montones de ramas, fardos de heno, postes de cercas o en matas de hierba. Los topillos de pradera orientales cavan madrigueras poco profundas [9] y, en las madrigueras, construyen los nidos en cámaras agrandadas. En invierno, los nidos a menudo se construyen sobre la superficie del suelo bajo una capa de nieve, generalmente contra alguna formación natural como una roca o un tronco [8] [9]
Los topillos pratenses forman pistas o caminos en pastos densos. [8] [9]
Los topillos de pradera orientales comen la mayoría de las especies disponibles de pastos, juncos y hierbas, incluidas muchas especies de plantas agrícolas. [5] [9] En verano y otoño, los pastos se cortan en secciones del largo de un fósforo para alcanzar las partes suculentas de las hojas y las cabezas de semillas. Las hojas, flores y frutos de las hierbas también son componentes típicos de la dieta de verano. Se han reportado hongos, principalmente endogones ( Endogone spp.), en las dietas de los topillos de pradera orientales. Ocasionalmente consumen insectos y caracoles, y en ocasiones se alimentan de restos animales; el canibalismo es frecuente en períodos de alta densidad de población. Los topillos de pradera orientales pueden dañar la vegetación leñosa al anillarla cuando la densidad de población es alta. [5]
En invierno, los topillos de pradera orientales consumen las porciones basales verdes de las plantas herbáceas, a menudo ocultas bajo la nieve. Otros componentes de su dieta invernal incluyen semillas, raíces y bulbos. Ocasionalmente, arrancan la corteza de las plantas leñosas. Las semillas y los tubérculos se almacenan en nidos y madrigueras. [8] [9] La evidencia de coprofagia es escasa, pero se cree que ocurre. [9]
En una comunidad de campos antiguos en Quebec, las plantas preferidas por los topillos de pradera orientales incluían el pasto bermuda ( Elytrigia repens ), las juncias, las festucas ( Festuca spp.), la fresa silvestre ( Fragaria virginiana ), el fleo ( Phleum pratense ), los pastos azules ( Poa spp.) y la arveja de pájaro ( Vicia cracca ). [24]
Los topillos de pradera orientales son presas importantes para muchos halcones, búhos y mamíferos carnívoros, y también son capturados por algunas serpientes. [5] Casi todas las especies de aves rapaces toman roedores microtinos ( Microtus spp.) como presa. Las aves que generalmente no se consideran depredadores de ratones capturan topillos; los ejemplos incluyen gaviotas ( Larus spp. ), alcaudón boreal ( Larius borealis ), cuervo común ( Corvus corax ), cuervo americano ( C. brachyrhynchos ), garza azul grande ( Ardea herodias ) y avetoro americano ( Botaurus lentiginosus ). [9] En Ohio, los topillos de pradera orientales comprendían el 90% de los restos de presas individuales en las egagrópilas de búho chico ( Asio otus ) en una pradera húmeda relicta, [25] y en Wisconsin, los topillos de pradera orientales comprendían el 95% de las presas de búho chico ( A. flammeus ). [26] La mayoría de los mamíferos depredadores se alimentan de microtines. [9] La musaraña americana de cola corta ( Blarina brevicauda ) es un depredador importante; los topillos de pradera orientales evitan las áreas frecuentadas por musarañas de cola corta. [5] Otros mamíferos depredadores importantes incluyen el tejón ( Taxidea taxus ), el zorrillo listado ( Mephitis mephitis ), las comadrejas ( Mustela spp.), la marta ( Martes americana ), el perro doméstico ( Canis familiaris ), el gato doméstico ( Felis catus ) y el puma . Otros animales que han ingerido topillos incluyen la trucha ( Salmo spp.) y la culebra de liga ( Thamnophis spp.). [9]
Los topillos de pradera orientales son abundantes en los hábitats agrícolas. La lista de cultivos dañados por los topillos de pradera orientales incluye cultivos de raíces y tallos (espárragos, colinabos), tubérculos, hojas y peciolos, vegetales inflorescentes inmaduros (alcachofas, brócolis), frutas de bajo crecimiento (frijoles, calabazas), la corteza de árboles frutales, pastos, pastizales, heno y granos. [9] Los topillos de pradera orientales están catalogados como plagas en las plantaciones forestales. [27] En el centro de Nueva York, la colonización de campos viejos por árboles y arbustos se redujo debido a la depredación de plántulas por parte de los topillos de pradera orientales, particularmente debajo del dosel de hierbas. [28]
El control de las poblaciones de topillos de pradera orientales en áreas agrícolas incluye la reducción del hábitat en lugares baldíos como los bordes de los caminos y las cercas mediante la siega, el arado y la aplicación de herbicidas. Los depredadores, en particular las aves rapaces, deben ser protegidos para mantener las poblaciones de topillos de pradera orientales bajo control. Los métodos de control directo incluyen trampas, cercas y envenenamiento; las trampas y las cercas tienen una eficacia limitada. Los venenos son eficientes. Los repelentes son en gran medida ineficaces en la actualidad. [9] Los cilindros de malla de plástico fueron eficaces para prevenir el daño a las plántulas por parte de los topillos de pradera orientales y otros roedores. [29] El cultivo en el momento adecuado y los incendios controlados son al menos parcialmente eficaces para reducir las poblaciones.
Se ha informado que los ectoparásitos y endoparásitos incluyen trematodos , cestodos , nematodos , acantocéfalos , piojos (Anoplura), pulgas (Siphonaptera), dípteros y garrapatas y ácaros ( Acari ). [5] [9]
Las enfermedades humanas transmitidas por roedores microtinos incluyen la enfermedad hidatídica quística , la tularemia , la peste bubónica , la babesiosis , la giardiasis [9] y la espiroqueta de la enfermedad de Lyme Borrelia burgdorferi . [30]
Al igual que muchas otras especies de pequeños mamíferos, M. pennsylvanicus desempeña importantes funciones ecológicas. [31] El topillo de pradera oriental es una fuente importante de alimento para muchos depredadores y dispersa hongos micorrízicos. Es un gran consumidor de pasto y dispersa los nutrientes del pasto en sus heces. [31] Después de perturbaciones del sitio como incendios forestales o de praderas, las actividades del topillo de pradera contribuyen a la restauración del hábitat. [31] Prefiere hábitats abiertos, no forestales y coloniza dichas áreas abiertas creadas por incendios u otras perturbaciones de desmonte. Muy pocos topillos de pradera orientales se encuentran en áreas forestales o boscosas. En áreas recién abiertas, es bastante abundante. [31] En estas nuevas áreas abiertas, el topillo rápidamente se convierte en una fuente de alimento para los depredadores. [32]
Si bien es una especie común y de amplia distribución en todo el este de América del Norte, las poblaciones insulares en la periferia oriental de su área de distribución están en riesgo debido a especies invasoras , siendo la extinción del topillo de la Isla Gull un ejemplo notable de esto. Además, debido a su dependencia de hábitats mesicos , las poblaciones de la especie en la periferia continental de su área de distribución en el sureste de los Estados Unidos pueden estar en riesgo potencial debido a la aridificación inducida por el cambio climático . [3]
Este artículo incorpora material de dominio público de Microtus pennsylvanicus. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos .
