Tomistominae es una subfamilia de cocodrilos que incluye una especie viva, el falso gavial . Se conocen muchas más especies extintas, lo que amplía el rango de distribución de la subfamilia hasta la época del Eoceno . A diferencia del falso gavial, que es una especie de agua dulce que vive sólo en el sudeste asiático, los tomistominos extintos tenían una distribución global y vivían en estuarios y a lo largo de las costas.
La clasificación de los tomistominos entre Crocodylia ha cambiado; aunque tradicionalmente se pensaba que estaban dentro de Crocodyloidea , la evidencia molecular indica que están más estrechamente relacionados con los verdaderos gaviales como miembros de Gavialoidea .
Los tomistominos tienen hocicos estrechos o longirostrinos como los gaviales. El falso gavial vivo vive en agua dulce y utiliza su largo hocico y sus dientes afilados para pescar, aunque los verdaderos gaviales están más adaptados a la piscivoría o el consumo de pescado. A pesar de la similitud con los gaviales, la forma de los huesos de los cráneos de tomistomino los vincula con los cocodrilos. Por ejemplo, tanto los tomistominos como los cocodrilos tienen barras postorbitarias delgadas detrás de las cuencas de los ojos y una cavidad grande para el quinto diente maxilar. El hueso esplenial de la mandíbula inferior es largo y delgado, formando una distintiva forma de "V" que no se ve en los gaviales.
Las tomistominas aparecieron por primera vez en el Eoceno en Europa y el norte de África . El tomistomino más antiguo conocido es Kentisuchus spenceri de Inglaterra , aunque un posible fósil de tomistomino del Paleoceno de España es aún más antiguo. [1] Otros tomistominos tempranos incluyen Maroccosuchus zennaroi de Marruecos y Dollosuchus dixoni de Bélgica . Estos primeros tomistominos habitaron el océano Tetis , que cubrió gran parte de Europa y el norte de África durante el Paleógeno. Varios tomistominos primitivos se encuentran en depósitos marinos costeros, lo que sugiere que vivían a lo largo de la costa o en estuarios. También se cree que los gavialoideos extintos eran animales costeros. Los estilos de vida marinos de estas primeras formas probablemente permitieron que los tomistominos se extendieran alrededor del Tetis, formando una población del norte de Europa y una del sur del norte de África. [1]
Posteriormente, en el Eoceno y Oligoceno , los tomistominos se extendieron por Asia. Las especies del Eoceno medio Ferganosuchus planus y Dollosuchus zajsanicus se conocen en Kazajstán y Kirguistán . Los tomistominos llegaron a China y Taiwán con la especie del Eoceno tardío Maomingosuchus petrolica y la especie del Mioceno Penghusuchus pani . [2] Una especie, "Tomistoma" tandoni , vivió en la India durante el Eoceno medio. Durante este tiempo, el subcontinente indio estaba separado del Asia continental, creando una barrera para las especies que no podían tolerar el agua salada. El mar de Obik , que separaba Europa de Asia, también impedía los viajes. Los tomistominos pudieron cruzar estas áreas, lo que indica que tenían tolerancia al agua salada. [1]
Las tomistominas cruzaron el Océano Atlántico y se extendieron a América en el Oligoceno, Mioceno y Plioceno . El tomistomino neotropical más antiguo conocido es Charactosuchus kuleri de Jamaica . Se ha propuesto una estrecha relación entre C. kuleri y D. zajsanicus de Bélgica, lo que sugiere que los tomistominos migraron de Europa a América a través del puente terrestre De Geer que conecta Noruega con Groenlandia y el continente norteamericano o el puente terrestre Thule que conecta Escocia e Islandia. , Groenlandia y el continente norteamericano. El género Thecachampsa estuvo presente a lo largo de la costa oriental de América del Norte durante el Oligoceno, Mioceno y Plioceno. [1]
Los tomistominos desaparecieron de Europa durante el Oligoceno pero regresaron al final de la época. Se diversificaron y se hicieron comunes a mediados del Mioceno. Un tomistomino, Tomistoma coppensi , se conoce del Mioceno tardío de Uganda . La aparición de tomistominos en África central es inusual porque hay poca evidencia de especies del Mioceno tardío en el norte de África, un área por donde debieron viajar desde Europa. [1]
Es posible que las tomistominas hayan viajado desde África a Asia cuando Arabia chocó con el continente euroasiático a principios del Mioceno. Sin embargo, los tomistominos asiáticos del Mioceno también pueden haber descendido de los tomistominos del Eoceno que ya estaban presentes en el este de Asia. Las tomistominas se extendieron por todo el subcontinente indio durante esta época. Una especie, Rhamphosuchus crassidens , fue uno de los cocodrilos más grandes que jamás haya existido, y se estima que creció entre 8 y 11 metros (26 a 36 pies). Nuevas especies como Toyotamaphimeia machikanensis estuvieron presentes en Japón en el Pleistoceno . Sin embargo, en el sudeste asiático hay poca evidencia fósil de los tomistominos que precedieron al falso gavial. Por tanto, su relación con especies extintas no está clara. [1]
Tomistominae se define cladísticamente como Tomistoma schlegelii (el falso gavial ) y todas las especies más cercanas a él que a Gavialis gangeticus (el gavial ) o Crocodylus rhombifer (el cocodrilo cubano ). [3] [4] Esta es una definición basada en la raíz para tomistominae, y significa que incluye más ancestros de tomistomino extintos basales que están más estrechamente relacionados con el falso gavial que con el gavial o los cocodrilos .
A continuación se muestran estudios morfológicos basados en cladogramas que comparan características esqueléticas que muestran que los miembros de Tomistominae pertenecen a Crocodylidae : [5]
Con base en estudios morfológicos de taxones extintos , durante mucho tiempo se pensó que los tomistominos (incluido el falso gavial vivo ) estaban clasificados como cocodrilos y no estrechamente relacionados con los gavialoides . [6] Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). [7] [4] [8] [9] [10] [11] [12]
A continuación se muestra un cladograma de un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utiliza simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) que muestra que los tomistominos pertenecen a Gavialidae , y que los miembros que tradicionalmente pertenecen a Tomistominae pueden, de hecho, ser parafilético con respecto al gavial : [11]