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pez payaso

Penghusuchus es un género extinto de crocodilio gaviálido . Se lo conoce a partir de un esqueleto hallado enrocas del Mioceno medio y superior de la isla de Penghu , frente a Taiwán . El taxón fue descrito en 2009 por Shan y sus colegas; la especie tipo es P. pani . [2] Puede estar relacionado con otros dos gaviálidos asiáticos fósiles: Toyotamaphimeia machikanensis de Japón y Hanyusuchus sinensis del sur de China . [3] Era un gaviálido de tamaño mediano con una longitud total estimada de 4,5 metros (15 pies). [4]

Descubrimiento

El 25 de marzo de 2006, en la costa de Neian, Shiyu, Islas Penghu, un conductor de excavadora , el Sr. Ming-Kuo Pan, encontró un diente de cocodrilo fosilizado expuesto en la capa intermedia de arenisca entre rocas basálticas y luego desenterró un esqueleto completo. El esqueleto está completo en un 70% y fue encontrado en la Formación Yuwentao del Mioceno medio (hace más de 10 millones de años), y sus rocas sedimentarias fueron datadas como de hace 17-15 millones de años, según la datación del polen en el estrato , lo que lo convierte en uno de los fósiles de vertebrados más antiguos y completos conocidos en Taiwán. El nombre del género se deriva de su sitio de descubrimiento en Penghu, y el nombre de la especie honra a su descubridor, el Sr. Ming-Kuo Pan. Ahora se considera que representa un clado de gaviálidos único y extinto en el este de Asia, junto con el Toyotamaphimeia del Pleistoceno de Japón y Taiwán y el Hanyusuchus del Holoceno del sur de China . [3] [5] [6] [7] [8]

Descripción morfológica

Penghusuchus tiene varios caracteres diagnósticos, incluyendo: el proceso anterior del yugal , prefrontal y lagrimal se extiende al mismo nivel; el proceso anterior del frontal truncado y unido con los nasales en forma de W; la coana es triangular con un ángulo anterior agudo, y sus bordes laterales y el piso del conducto nasofaríngeo forman una prominencia similar a una cresta en forma de Y en la superficie ventral del pterigoideo ; presencia de cinco dientes maxilares dentro del rango de la fenestra suborbitaria; el séptimo diente maxilar es el más grande en la primera ola de dientes maxilares y el maxilar está abultado; angular con un proceso medio dorsal que excluye el surangular del borde posterodorsal de la fenestra mandibular externa. Entre estos caracteres, el séptimo diente maxilar más grande solo está presente en Toyotamaphimeia del Pleistoceno de Japón y Taiwán y en el Hanyusuchus del Holoceno del sur de China , lo que sugiere una característica compartida única de estos tres taxones del este de Asia . Aun así, se estima que el tamaño de Penghusuchus (4,5–5 m) es menor que el de Hanyusuchus y Toyotamaphimeia (puede superar los 6 m), y algunos de sus caracteres difieren de los de estos dos últimos. [3] [5] [6] [7] [8]

Aunque durante mucho tiempo se ha clasificado como Tomistominae , un estudio de 2019 señaló que Penghusuchus y Toyotamaphimeia tienen características gavialinas, y Penghusuchus presenta las siguientes características: la diáfisis axial está presente en el arco neural axial ; hipófisis bifurcada y pareada en el lado ventral del centro de la vértebra; la lámina ilíaca tiene un proceso anterior prominente; el desarrollo de la cresta deltopectoral en el húmero es débil; los osteodermos dorsales o pélvicos de la línea media son rectangulares y más anchos que largos; tubérculo basioccipital grueso con participación del robusto proceso ventral exoccipital ; el paso cráneo- cuadrado en la superficie occipital está oscurecido por el proceso convexo del exoccipital; la sínfisis esplénica de la mandíbula se extiende hasta la longitud de aproximadamente 5-7 dientes y forma una V ancha o estrecha en la vista dorsal. Estos caracteres se observan habitualmente en los gaviálidos , lo que sugiere que estos dos taxones del este de Asia comparten características de mosaico tanto de los tomistominos como de los gaviálidos , llenando el vacío evolutivo de los dos crocodilianos longeirostrinos. [8]

Según la longitud de las vértebras, se estima que la longitud total de Penghussuchus es de 4,5 metros. El holotipo de Penghussuchus es un individuo osteológicamente maduro y alcanzó la madurez sexual basándose en que su sutura neurocentral en las vértebras precaudales está cerrada. [4]

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma basado en estudios morfológicos que comparan características esqueléticas que muestran a Penghusuchus como miembro de Tomistominae , relacionado con el falso gavial : [9]

Basándose en estudios morfológicos de taxones extintos , durante mucho tiempo se creyó que los tomistominos (incluido el falso gavial actual ) estaban clasificados como cocodrilos y no estrechamente relacionados con los gavialoides . [10] Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae ) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17]

A continuación se muestra un cladograma de un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utilizó simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) que muestran a Penghusuchus como un gavialido , relacionado tanto con el gavial como con el falso gavial : [16]

Iijima y sus colegas denominaron a Hanyusuchus del Holoceno del sur de China. El análisis filogenético de Penghusuchus pani , Hanyusuchus sinensis y Toyotamaphimeia machikanensis formaron un grupo monofilético. [3]

Referencias

  1. ^ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 de septiembre de 2021). "El análisis filogenético de un nuevo conjunto de datos morfológicos aclara la historia evolutiva de Crocodylia y resuelve el antiguo problema del gavial". PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC  8428266 . PMID  34567843.
  2. ^ Shan, Hsi-yin; Wu, Xiao-chun; Cheng, Yen-nien; Sato, Tamaki (2009). "Un nuevo tomistomino (Crocodylia) del Mioceno de Taiwán". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 46 (7): 529–555. Código Bibliográfico :2009CaJES..46..529S. doi :10.1139/E09-036.
  3. ^ abcd Iijima, Masaya; Qiao, Yu; Lin, Wenbin; Peng, Youjie; Yoneda, Minoru; Liu, Jun (9 de marzo de 2022). "Un crocodiliano intermedio que vincula dos gaviales existentes de la Edad del Bronce de China y su extinción inducida por el hombre". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 289 (1970). doi :10.1098/rspb.2022.0085. ISSN  0962-8452. PMC 8905159 . 
  4. ^ ab Iijima, M.; Kubo, T. (2020). "Estimación de la longitud corporal basada en vértebras en crocodilianos y su implicación para la madurez sexual y los tamaños máximos". Biología de organismos integradores . 2 (1). obaa042. doi :10.1093/iob/obaa042. PMC 7891683 . 
  5. ^ ab Yoshitsugu, Kobayashi; Yukimitsu, Tomida; Tadao, Kamei; Taro, Eguchi (2006). "ANATOMÍA DE UN COCODRILO JAPONÉS TOMISTOMINO, TOYOTAMAPHIMEIA MACHIKANENSIS (KAMEI ET MATSUMOTO, 1965), DEL PLEISTOCENO MEDIO DE LA PREFECTURA DE OSAKA: LA REEVALUACIÓN DE SU ESTATUS FILOGENÉTICO DENTRO DE LOS COCODRILOS". Monografías del Museo Nacional de Ciencias . 35 : i–121.
  6. ^ ab Iijima, Masaya; Momohara, Arata; Kobayashi, Yoshitsugu; Hayashi, Shoji; Ikeda, Tadahiro; Taruno, Hiroyuki; Watanabe, Katsunori; Tanimoto, Masahiro; Furui, Sora (mayo de 2018). "Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) del Pleistoceno medio de Osaka, Japón, y supervivencia de los crocodilianos a través de las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 496 : 346–360. doi :10.1016/j.palaeo.2018.02.002.
  7. ^ ab Ito, Ai; Aoki, Riosuke; Hirayama, Ren; Yoshida, Masataka; Kon, Hiroo; Endo, Hideki (abril de 2018). "El redescubrimiento y reexamen taxonómico del cocodrilo longirostrino del Pleistoceno de Taiwán". Investigación Paleontológica . 22 (2): 150-155. doi :10.2517/2017PR016. ISSN  1342-8144.
  8. ^ abc Iijima, Masaya; Kobayashi, Yoshitsugu (diciembre de 2019). "La naturaleza en mosaico del esqueleto de los crocodilianos del este de Asia llena el vacío morfológico entre "Tomistominae" y Gavialinae". Cladistics . 35 (6): 623–632. doi : 10.1111/cla.12372 . ISSN  0748-3007.
  9. ^ Iijima, Masaya; Momohara, Arata; Kobayashi, Yoshitsugu; Hayashi, Shoji; Ikeda, Tadahiro; Taruno, Hiroyuki; Watanabe, Katsunori; Tanimoto, Masahiro; Furui, Sora (1 de mayo de 2018). "Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) del Pleistoceno medio de Osaka, Japón, y supervivencia de los crocodilianos a través de las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 496 : 346–360. Bibcode :2018PPP...496..346I. doi :10.1016/j.palaeo.2018.02.002. ISSN  0031-0182.
  10. ^ Brochu, CA; Gingerich, PD (2000). "Nuevo crocodiliano tomistomino del Eoceno medio (Bartoniano) de Wadi Hitan, provincia de Fayum, Egipto". Contribuciones de la Universidad de Michigan del Museo de Paleontología . 30 (10): 251–268.
  11. ^ Harshman, J.; Huddleston, CJ; Bollback, JP; Parsons, TJ; Braun, MJ (2003). "Gaviales verdaderos y falsos: una filogenia genética nuclear de crocodylia" (PDF) . Biología sistemática . 52 (3): 386–402. doi : 10.1080/10635150309323 . PMID  12775527.
  12. ^ Gatesy, Jorge; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; Hayashi, C. (2003). "Apoyo combinado para el atavismo taxico mayorista en crocodilianos gavialinos" (PDF) . Biología sistemática . 52 (3): 403–422. doi : 10.1080/10635150309329 . PMID  12775528.
  13. ^ Willis, RE; McAliley, LR; Neeley, ED; Densmore Ld, LD (junio de 2007). "Evidencia para ubicar al falso gavial ( Tomistoma schlegelii ) en la familia Gavialidae: Inferencias a partir de secuencias de genes nucleares". Filogenética molecular y evolución . 43 (3): 787–794. doi :10.1016/j.ympev.2007.02.005. PMID  17433721.
  14. ^ Gatesy, J.; Amato, G. (2008). "La rápida acumulación de apoyo molecular consistente para las relaciones intergenéricas entre crocodilianos". Filogenética molecular y evolución . 48 (3): 1232–1237. doi :10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID  18372192.
  15. ^ Erickson, GM; Gignac, PM; Steppan, SJ; Lappin, AK; Vliet, KA; Brueggen, JA; Inouye, BD; Kledzik, D.; Webb, GJW (2012). Claessens, Leon (ed.). "Perspectivas sobre la ecología y el éxito evolutivo de los cocodrilos reveladas a través de la experimentación con la fuerza de la mordida y la presión de los dientes". PLOS ONE . ​​7 (3): e31781. Bibcode :2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775 . PMID  22431965. 
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