El tiburón gris de arrecife o tiburón gris de arrecife ( Carcharhinus amblyrhynchos , a veces mal escrito amblyrhynchus o amblyrhinchos ) [2] es una especie de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae . Uno de los tiburones de arrecife más comunes en el Indo-Pacífico , se encuentra tan al este como la Isla de Pascua y tan al oeste como Sudáfrica . Esta especie se ve con mayor frecuencia en aguas poco profundas cerca de los desniveles de los arrecifes de coral . Tiene la forma típica de "tiburón de arrecife", con un hocico ancho y redondo y ojos grandes. Se puede distinguir de especies similares por la primera aleta dorsal lisa o con punta blanca , las puntas oscuras en las otras aletas, el margen posterior ancho y negro en la aleta caudal y la falta de una cresta entre las aletas dorsales. La mayoría de los individuos miden menos de 1,88 m (6,2 pies) de largo.
El tiburón gris de arrecife es un depredador ágil y de rápido nado que se alimenta principalmente de peces óseos y cefalópodos que nadan libremente . Su comportamiento agresivo le permite dominar a muchas otras especies de tiburones en el arrecife, a pesar de su tamaño moderado. Muchos tiburones grises de arrecife tienen un área de distribución en un área específica del arrecife, a la que regresan continuamente. Sin embargo, son sociales más que territoriales . Durante el día, estos tiburones a menudo forman grupos de cinco a 20 individuos cerca de los desniveles del arrecife de coral, separándose por la noche cuando los tiburones comienzan a cazar. Las hembras adultas también forman grupos en aguas muy poco profundas, donde la temperatura más alta del agua puede acelerar su crecimiento o el de sus crías no nacidas. Al igual que otros miembros de su familia, el tiburón gris de arrecife es vivíparo , lo que significa que la madre nutre a sus embriones a través de una conexión placentaria . Las camadas de una a seis crías nacen cada dos años.
El tiburón gris de arrecife fue la primera especie de tiburón conocida en realizar una exhibición de amenaza , un comportamiento estereotipado que advierte que está preparado para atacar. [3] La exhibición implica una postura "encorvada" con las aletas pectorales caídas característicamente y un movimiento de natación exagerado de lado a lado. Los tiburones grises de arrecife a menudo lo hacen si son seguidos o acorralados por buceadores para indicar que perciben una amenaza. Esta especie ha sido responsable de una serie de ataques a humanos y debe tratarse con precaución, especialmente si comienza a exhibirse. Ha sido capturado en muchas pesquerías y es susceptible al agotamiento de la población local debido a su baja tasa de reproducción y dispersión limitada . Como resultado, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado a esta especie como en peligro de extinción.
El ictiólogo holandés Pieter Bleeker describió por primera vez al tiburón gris de arrecife en 1856 como Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos , en la revista científica Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indië . Autores posteriores trasladaron esta especie al género Carcharhinus . El espécimen tipo era una hembra de 1,5 metros (4,9 pies) de largo del mar de Java . [4] Otros nombres comunes utilizados para este tiburón en todo el mundo incluyen tiburón ballena negro, tiburón bronceado, tiburón ballena de Fowler, tiburón elegante, tiburón ballena elegante, tiburón gris, tiburón ballena gris, tiburón cola negra de hocico largo, tiburón escolar y tiburón cola negra de hocico corto. Algunos de estos nombres también se aplican a otras especies. [2]
En la literatura más antigua, el nombre científico de esta especie se daba a menudo como C. menisorrah . [5] El tiburón de arrecife de cola negra ( C. wheeleri ), nativo del océano Índico occidental, ahora es considerado por la mayoría de los autores como la misma especie que el tiburón de arrecife gris. Originalmente se distinguía del tiburón de arrecife gris por una punta blanca en la primera aleta dorsal, un hocico más corto y una fila de dientes superiores menos en cada lado. [6] Basándose en caracteres morfológicos , recuentos vertebrales y formas de los dientes, Garrick (1982) concluyó que el tiburón de arrecife gris está más estrechamente relacionado con el tiburón de puntas plateadas ( C. albimarginatus ). [7] Esta interpretación fue apoyada por un análisis filogenético de alozimas de 1992 realizado por Lavery. [8]
El tiburón gris de arrecife tiene un cuerpo aerodinámico, moderadamente robusto, con un hocico largo y romo y ojos grandes y redondos. Las mandíbulas superior e inferior tienen cada una 13 o 14 dientes (normalmente 14 en la superior y 13 en la inferior). Los dientes superiores son triangulares con cúspides oblicuas, mientras que los inferiores tienen cúspides más estrechas y erectas. Las denticiones de los dientes son más grandes en la mandíbula superior que en la inferior. La primera aleta dorsal es de tamaño mediano y no hay ninguna cresta entre la segunda aleta dorsal y ella. Las aletas pectorales son estrechas y falcadas (con forma de hoz). [4]
La coloración es gris en la parte superior, a veces con un brillo bronceado, y blanca en la parte inferior. Todo el margen posterior de la aleta caudal tiene una banda negra ancha y distintiva. Las puntas oscuras a negras se encuentran en las aletas pectoral, pélvica , segunda dorsal y anal . [9] Los individuos del océano Índico occidental tienen un margen blanco estrecho en la punta de la primera aleta dorsal; este rasgo suele estar ausente en las poblaciones del Pacífico. [5] Los tiburones grises de arrecife que pasan tiempo en aguas poco profundas eventualmente se oscurecen de color, debido al bronceado . [10] La mayoría de los tiburones grises de arrecife miden menos de 1,9 m (6,2 pies) de largo. [4] La longitud máxima reportada es de 2,6 m (8,5 pies) y el peso máximo reportado es de 33,7 kg (74 lb). [9]
El tiburón gris de arrecife es originario de los océanos Índico y Pacífico . En el océano Índico, se encuentra desde Sudáfrica hasta la India , incluyendo Madagascar e islas cercanas, el mar Rojo y las Maldivas . En el océano Pacífico , se encuentra desde el sur de China hasta el norte de Australia y Nueva Zelanda , incluido el golfo de Tailandia , Filipinas e Indonesia . [4] [9] Esta especie también ha sido reportada en numerosas islas del Pacífico, incluyendo Samoa Americana , el archipiélago de Chagos , la isla de Pascua , la isla de Navidad , las islas Cook , las islas Marquesas , el archipiélago de Tuamotu , Guam , Kiribati , las islas Marshall , Micronesia , Nauru , Nueva Caledonia , las islas Marianas , Palau , las islas Pitcairn , Samoa , las islas Salomón , Tuvalu , las islas hawaianas y Vanuatu . [1]
Los tiburones grises de arrecife son una especie generalmente costera de aguas poco profundas y se encuentran principalmente a profundidades inferiores a 60 m (200 pies). [11] Sin embargo, se sabe que pueden sumergirse hasta 1000 m (3300 pies). [2] Se encuentran sobre plataformas continentales e insulares, prefiriendo los lados de sotavento (lejos de la dirección de la corriente) de los arrecifes de coral con agua clara y topografía accidentada. Se los encuentra con frecuencia cerca de los desniveles en los bordes exteriores del arrecife, particularmente cerca de los canales de arrecife con fuertes corrientes, [12] y con menos frecuencia dentro de las lagunas . En ocasiones, este tiburón puede aventurarse varios kilómetros en el océano abierto . [4] [11]
Junto con el tiburón de arrecife de puntas negras ( C. melanopterus ) y el tiburón de arrecife de puntas blancas ( Triaenodon obesus ), el tiburón gris de arrecife es uno de los tres tiburones más comunes que habitan los arrecifes del Indopacífico. Expulsan activamente a la mayoría de las otras especies de tiburones de los hábitats favorecidos, incluso a las especies de mayor tamaño. [3] En las áreas donde esta especie coexiste con el tiburón de arrecife de puntas negras, esta última especie ocupa las planicies poco profundas, mientras que la primera permanece en aguas más profundas. [4] Las áreas con una gran abundancia de tiburones grises de arrecife tienden a contener pocos tiburones de arena ( C. plumbeus ), y viceversa ; esto puede deberse a que sus dietas similares causan exclusión competitiva . [11] Es probable que la influencia consumista de los tiburones grises de arrecife en las comunidades de peces de arrecife varíe dependiendo de si los tiburones se alimentan dentro del entorno del arrecife o de recursos pelágicos (como se ha observado que hacen en el atolón Palmyra ). [13]
En las raras ocasiones en que nadan en aguas oceánicas, los tiburones grises de arrecife suelen asociarse con mamíferos marinos o peces pelágicos grandes , como el pez vela ( Istiophorus platypterus ). Un relato cuenta que alrededor de 25 tiburones grises de arrecife siguieron a una gran manada de delfines mulares ( Tursiops sp.), junto con 25 tiburones sedosos ( C. falciformis ) y un solo tiburón de puntas plateadas. [14] Se ha observado a los corredores arcoíris ( Elagatis bipinnulata ) frotarse contra los tiburones grises de arrecife, usando la piel áspera de los tiburones para raspar los parásitos. [15]
Los tiburones grises de arrecife son presa de tiburones más grandes, como el tiburón de puntas plateadas . [9] En el atolón de Rangiroa en la Polinesia Francesa , los grandes tiburones martillo ( Sphyrna mokarran ) se alimentan oportunistamente de tiburones grises de arrecife que están exhaustos de perseguir a sus parejas. [16] Los parásitos conocidos de esta especie incluyen el nematodo Huffmanela lata y varias especies de copépodos que se adhieren a la piel de los tiburones, [17] [18] y etapas juveniles de los isópodos Gnathia trimaculata y G. grandilaris que se adhieren a los filamentos y septos branquiales (los divisores entre cada branquia). [19] [20]
Los tiburones grises de arrecife se alimentan principalmente de peces óseos, siendo los cefalópodos como los calamares y los pulpos el segundo grupo alimenticio más importante, y los crustáceos como los cangrejos y las langostas constituyen el resto. Los tiburones más grandes toman una mayor proporción de cefalópodos. [21] Estos tiburones cazan individualmente o en grupos, y se sabe que fijan bancos de peces contra las paredes exteriores de los arrecifes de coral para alimentarse. [15] Se han observado grupos de caza de hasta 700 tiburones grises de arrecife en el atolón de Fakarava en la Polinesia Francesa. [22] [23] Se destacan en la captura de peces que nadan al aire libre, y complementan la caza de tiburones de arrecife de punta blanca , que son más hábiles para capturar peces dentro de cuevas y grietas. [4] Su sentido del olfato es extremadamente agudo, siendo capaz de detectar una parte de extracto de atún en 10 mil millones de partes de agua de mar. [14] En presencia de una gran cantidad de alimento, los tiburones grises de arrecife pueden entrar en un frenesí alimentario ; en un frenesí documentado causado por una explosión submarina que mató a varios pargos , uno de los tiburones involucrados fue atacado y consumido por los otros. [24]
Durante el apareamiento, el tiburón gris de arrecife macho muerde el cuerpo o las aletas de la hembra para sujetarla y poder copular . [14] Al igual que otros tiburones réquiem, es vivíparo ; una vez que los embriones en desarrollo agotan su suministro de vitelo , el saco vitelino se convierte en una conexión placentaria que los sostiene hasta el término. Cada hembra tiene un solo ovario funcional (en el lado derecho) y dos úteros funcionales . De una a cuatro crías (seis en Hawái) nacen cada dos años; el número de crías aumenta con el tamaño de la hembra. Las estimaciones del período de gestación varían de 9 a 14 meses. Se cree que el parto tiene lugar de julio a agosto en el hemisferio sur y de marzo a julio en el hemisferio norte. Sin embargo, también se han reportado hembras con "embriones a término" en el otoño frente a Enewetak . Los recién nacidos miden entre 45 y 60 cm (18 y 24 pulgadas) de largo. La maduración sexual se produce alrededor de los siete años de edad, cuando los machos miden entre 1,3 y 1,5 m (4,3 y 4,9 pies) de largo y las hembras entre 1,2 y 1,4 m (3,9 y 4,6 pies) de largo. Las hembras de la Gran Barrera de Coral maduran a los 11 años de edad, más tarde que en otros lugares, y con un tamaño ligeramente mayor. La esperanza de vida es de al menos 25 años. [4] [21] [25]
Los tiburones grises de arrecife están activos a todas horas del día, y alcanzan su máximo nivel de actividad durante la noche. [4] En Rangiroa, grupos de unos 30 tiburones pasan el día juntos en una pequeña parte de su área de distribución colectiva y se dispersan por la noche hacia aguas menos profundas para buscar alimento. Su área de distribución es de unos 0,8 km2 ( 0,31 millas cuadradas). [26] En Enewetak , en las Islas Marshall, los tiburones grises de arrecife de diferentes partes del arrecife muestran diferentes comportamientos sociales y de distribución. Los tiburones de los arrecifes oceánicos exteriores tienden a ser nómadas y nadan largas distancias a lo largo del arrecife, mientras que los que se encuentran alrededor de los arrecifes de lagunas y los pináculos submarinos permanecen dentro de áreas de distribución definidas durante el día y la noche. [27] Cuando hay fuertes corrientes de marea , los tiburones grises de arrecife se mueven contra el agua, hacia la orilla con la marea baja y de regreso al mar con la marea alta. Esto puede permitirles detectar mejor el olor de sus presas, o proporcionarles la protección de agua turbia para cazar. [26]
En el tiburón gris de arrecife se observan pocas evidencias de territorialidad ; los individuos toleran que otros de su especie entren y se alimenten dentro de sus áreas de distribución. [28] Frente a la costa de Hawái, los individuos pueden permanecer en la misma parte del arrecife hasta tres años, [29] mientras que en Rangiroa, cambian regularmente sus ubicaciones hasta 15 km (9,3 mi). [28] Los tiburones grises de arrecife individuales en Enewetak se vuelven altamente agresivos en ubicaciones específicas, lo que sugiere que pueden exhibir un comportamiento dominante sobre otros tiburones en sus áreas de origen. [3]
La agregación social está bien documentada en los tiburones grises de arrecife. En las islas hawaianas del noroeste, se han observado grandes cantidades de hembras preñadas nadando lentamente en círculos en aguas poco profundas, exponiendo ocasionalmente sus aletas dorsales o espaldas. Estos grupos duran de 11:00 a 15:00, que corresponden a las horas pico de luz diurna. [29] De manera similar, en Sand Island, frente al atolón Johnston , las hembras forman agregaciones en aguas poco profundas de marzo a junio. El número de tiburones por grupo difiere de un año a otro. Cada día, los tiburones comienzan a llegar al área de agregación a las 09:00, alcanzando un pico en números durante la parte más calurosa del día en la tarde y dispersándose a las 19:00. Los tiburones individuales regresan al sitio de agregación cada uno a seis días. Se especula que estos tiburones hembras aprovechan el agua más cálida para acelerar su crecimiento o el de sus embriones. Las aguas poco profundas también pueden permitirles evitar la atención no deseada de los machos. [10]
En las costas de Enewetak, los tiburones grises de arrecife exhiben diferentes comportamientos sociales en distintas partes del arrecife. Los tiburones tienden a ser solitarios en los arrecifes y pináculos menos profundos. Cerca de los desniveles del arrecife, se forman grupos sueltos de cinco a 20 tiburones por la mañana y aumentan en número durante el día antes de dispersarse por la noche. En áreas planas, los tiburones forman cardúmenes polarizados (todos nadando en la misma dirección) de alrededor de 30 individuos cerca del fondo del mar, disponiéndose paralelos entre sí o nadando lentamente en círculos. La mayoría de los individuos dentro de los cardúmenes polarizados son hembras, y se ha teorizado que la formación de estos cardúmenes está relacionada con el apareamiento o la cría. [26] [27]
La exhibición de amenaza del tiburón gris de arrecife es la exhibición agonística (una exhibición dirigida hacia competidores o amenazas) más pronunciada y conocida de cualquier tiburón. Las investigaciones de este comportamiento se han centrado en la reacción de los tiburones ante la aproximación de buceadores, algunas de las cuales han culminado en ataques. La exhibición consiste en que el tiburón levanta el hocico, baja las aletas pectorales, arquea la espalda y curva el cuerpo lateralmente. Mientras mantiene esta postura, el tiburón nada con un movimiento rígido y exagerado de lado a lado, a veces combinado con volteretas o bucles en forma de ocho. La intensidad de la exhibición aumenta si se acerca más al tiburón o si hay obstáculos que bloquean sus rutas de escape, como puntos de referencia u otros tiburones. Si el buceador persiste, el tiburón puede retirarse o lanzar un ataque rápido con la boca abierta, cortando con sus dientes superiores. [3]
La mayoría de las exhibiciones observadas por tiburones grises de arrecife han sido en respuesta a un buceador (o sumergible ) que se acerca y lo sigue desde unos pocos metros detrás y por encima. También realizan la exhibición hacia morenas y, en una ocasión, hacia un tiburón martillo gigante mucho más grande (que posteriormente se retiró). Sin embargo, nunca se los ha visto realizando exhibiciones de amenaza entre ellos. Esto sugiere que la exhibición es principalmente una respuesta a amenazas potenciales (es decir, depredadores) en lugar de competidores. Como los tiburones grises de arrecife no son territoriales, se cree que están defendiendo un volumen crítico de "espacio personal" a su alrededor. En comparación con los tiburones de la Polinesia Francesa o Micronesia, los tiburones grises de arrecife del Océano Índico y el Pacífico occidental no son tan agresivos y menos dados a exhibirse. [3]
Los tiburones grises de arrecife suelen sentir curiosidad por los buceadores cuando entran por primera vez al agua y pueden acercarse bastante, aunque pierden el interés en las inmersiones repetidas. [4] Pueden volverse peligrosos en presencia de comida y tienden a ser más agresivos si se los encuentra en aguas abiertas en lugar de en el arrecife. [14] Se han conocido varios ataques a pescadores submarinos , posiblemente por error, cuando el tiburón atacó al pez arponeado cerca del buceador. Esta especie también atacará si se la persigue o se la acorrala, y los buceadores deben retirarse inmediatamente (lentamente y siempre de cara al tiburón) si comienza a realizar una exhibición de amenaza. [4] No se debe intentar fotografiar la exhibición, ya que se sabe que el flash de una cámara ha incitado al menos un ataque. [3] Aunque son de tamaño modesto, son capaces de infligir daños importantes: durante un estudio de la exhibición de amenaza, un tiburón gris de arrecife atacó el sumergible de los investigadores varias veces, dejando marcas de dientes en las ventanas de plástico y mordiendo una de las hélices. El tiburón lanzaba sus ataques constantemente desde una distancia de 6 m (20 pies), que podía cubrir en un tercio de segundo. [15] En 2008, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones enumeraba siete ataques no provocados y seis provocados (ninguno de ellos fatal) atribuibles a esta especie. [30]
Aunque todavía son abundantes en sitios prístinos, los tiburones grises de arrecife son susceptibles al agotamiento localizado debido a su lenta tasa de reproducción, requisitos de hábitat específicos y tendencia a permanecer dentro de un área determinada. La UICN ha evaluado al tiburón gris de arrecife como en peligro de extinción; este tiburón es capturado por pesquerías multiespecíficas en muchas partes de su área de distribución y se utiliza para varios productos como sopa de aleta de tiburón y harina de pescado . [2] Otra amenaza es la continua degradación de los arrecifes de coral por el desarrollo humano. Hay evidencia de disminuciones sustanciales en algunas poblaciones. Anderson et al. (1998) informaron que, en el archipiélago de Chagos, el número de tiburones grises de arrecife en 1996 había caído al 14% de los niveles de la década de 1970. [31] Robbins et al. (2006) encontraron que las poblaciones de tiburones grises de arrecife en las zonas de pesca de la Gran Barrera de Coral habían disminuido en un 97% en comparación con las zonas de no entrada (no se permiten embarcaciones). Además, las zonas de veda (se permite la entrada de embarcaciones, pero no la pesca) tuvieron los mismos niveles de agotamiento que las zonas de pesca, lo que ilustra el grave efecto de la pesca furtiva . Las proyecciones sugerían que la población de tiburones caería al 0,1% de los niveles previos a la explotación en un plazo de 20 años sin medidas de conservación adicionales. [32] Una posible vía para la conservación es el ecoturismo , ya que los tiburones grises de arrecife son adecuados para las actividades de observación de tiburones, y los sitios de buceo rentables ahora gozan de protección en muchos países, como las Maldivas. [6]
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