Thalattoarchon es un género de ictiosaurio depredador de gran tamaño del Triásico Medio de América del Norte, que contiene la única especie T. saurophagis . El taxón fue descrito en 2013 a partir de un único ejemplar descubierto en la Formación Favret en Nevada . El nombre genérico , que significa "gobernante de los mares", se refiere a su condición de superdepredador , mientras que el epíteto específico , que significa "comedor de lagartos", alude a sudieta carnívora . La clasificación de este género dentro de los ictiosaurios es muy debatida, clasificándose dentro del clado Merriamosauria o en lafamilia más basal Cymbospondylidae .
Como ictiosaurio, Thalattoarchon tenía aletas en lugar de extremidades y una aleta en la cola . El tamaño de este gran ictiosaurio se estima en unos 8,6 metros (28 pies) de largo, aunque los autores no están seguros de las medidas exactas. El animal tiene un cuerpo largo y esbelto pero con una cabeza proporcionalmente grande y una cola recta y alargada. Las mandíbulas de Thalattoarchon presentan dientes grandes con dos filos cortantes de hasta 12 centímetros (0,39 pies), que habrían sido muy adecuados para atacar presas grandes. Aunque los fósiles están incompletos, se estima que el animal habría tenido un esqueleto compuesto por al menos 60 vértebras presacras. Thalattoarchon habría sido un superdepredador , y sus dientes afilados y cortantes sugieren que se habría aprovechado principalmente de reptiles marinos contemporáneos. Su posición como superdepredador es generalmente comparable a la de las orcas , que tienen un estilo de vida similar.
El único ejemplar de Thalattoarchon fue descubierto en 1997 por el paleontólogo Jim Holstein durante una expedición de campo en las montañas de Augusta , ubicadas en Nevada , Estados Unidos. [1] Fue con el apoyo y una subvención de la National Geographic Society que los fósiles fueron completamente exhumados en 2008, [1] [2] [a] después de un período de trabajo de tres semanas. El material recuperado fue transportado en un helicóptero y un camión fuera del campo. [3] Los fósiles fueron excavados en la Zona Taylori del Miembro Fossil Hill en la Formación Favret , que data de hace aproximadamente 244,6 millones de años, desde principios del Anisiano tardío del Triásico Medio . El ejemplar, catalogado como FMNH PR 3032, está formado por una parte importante del cráneo y el esqueleto axial , incluidas partes de la cintura pélvica y las aletas traseras . [1]
Fue en 2013 que este ejemplar fue designado como holotipo de un nuevo género y especie de ictiosaurios por Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz y Olivier Rieppel, bajo el nombre de Thalattoarchon saurophagis en la revista científica. Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . El nombre del género proviene del griego antiguo θάλασσα ( thálassa , "mar") y ἄρχον ( árchon , "gobernante"), [1] haciendo referencia directa al imponente tamaño y posición del animal como superdepredador de los mares del Triásico . [3] El nombre específico también proviene del griego antiguo y se deriva de las palabras σαῦρος ( saûros , "lagarto") y φᾰγεῖν ( phageîn , "comer"), en referencia a su dieta carnívora . [1] [4]
El equipo descriptor estima que el tamaño de Thalattoarchon es de más de 8,6 metros (28 pies) de largo, lo que lo convierte en uno de los ictiosaurios más grandes conocidos. Su tamaño y morfología son similares a algunas especies del género contemporáneo Cymbospondylus . [1] [2] [3] Sin embargo, debido a que faltan algunas partes del espécimen holotipo, los autores mencionaron que la estimación podría revisarse cuando se sepa más sobre el animal. [1] En 2021, Paul Martin Sander y sus colegas propusieron que el animal alcanzaría una masa corporal de 4,3 toneladas métricas (4,7 toneladas cortas). [5] Como todos los demás ictiosaurios, Thalattoarchon tiene cuatro aletas , pero a diferencia de los representantes más derivados (avanzado-divergentes) que datan del Jurásico y Cretácico , tiene una aleta caudal larga y poco desarrollada , a diferencia de los dos lóbulos caudales presentes en los ictiosaurios posteriores. . La cabeza del animal es notablemente grande en proporción a su cuerpo, un rasgo que rara vez se observa en los representantes del grupo. [1] El tamaño del cráneo se estima en 1,2 metros (3,9 pies) de largo. [4] El cráneo de Thalattoarchon es proporcionalmente más corto pero más robusto que el de otros ictiosaurios. [6]
El cráneo del único ejemplar de Thalattoarchon se conserva parcialmente, faltando toda la tribuna y el frente de la mandíbula . El resto aún se encuentra en buen estado de conservación y permite contemplarlo en su conjunto. Las cuencas de los ojos son alargadas, alcanzan hasta 29 cm (11 pulgadas) y cada una contiene un anillo esclerótico . Las fenestras temporales superiores son grandes y ovaladas, compartiendo una forma similar a las de Shastasaurus . Los maxilares se extienden muy por debajo de las cuencas de los ojos y llevan dientes grandes hasta sus extremos posteriores. [1] Los huesos nasales son muy extensos y entran en contacto con los huesos postorbitarios , pero no se extienden hasta las fenestras temporales superiores. Los huesos frontales son más pequeños, forman el borde anteromedial de la fenestra temporal superior y rodean el agujero pineal . Delante del agujero pineal hay una pequeña cresta sagital que toma la forma de una gran placa más atrás. Los huesos parietales son más pequeños que los huesos frontales y forman medialmente las fenestras temporales superiores. Los huesos lagrimales y los huesos yuguales son estrechos y de forma delgada. [4]
El paladar , aunque parcialmente conservado, parece estar dominado por los grandes huesos pterigoideos . En la mandíbula inferior, el hueso dentario se extiende hasta el nivel de los maxilares pero aparentemente carece de dientes en su parte más trasera. Esto significa que al menos al quinto o sexto diente del maxilar le faltaría un diente enfrentado en la mandíbula. El surangular tiene una apófisis coronoides distinta ubicada detrás de las cuencas de los ojos. [4] Aunque los únicos dientes conocidos de Thalattoarchon están ubicados en el nivel posterior de los maxilares, es posible que su tamaño aumente hacia la mitad de las mandíbulas. Esta tendencia morfológica también se observa en muchos ictiosaurios y otros reptiles marinos ahora extintos , como los mosasaurios , los talatosuquios y los pliosaurios . El diente más grande conservado mide al menos 12 cm (4,7 pulgadas) de largo, y la corona por sí sola mide 5 cm (2,0 pulgadas). Los dientes representan una de las principales autapomorfias de Thalattoarchon , siendo grandes y delgados, con dos bordes afilados cada uno y una corona bastante lisa. El género relacionado Himalayasaurus tiene una dentición muy similar, pero este último se diferencia de Thalattoarchon por la presencia de surcos longitudinales en la corona. [1]
Aunque no se conoce el número total de vértebras en el animal, se estima que habría tenido al menos 60 en la columna presacra . Las vértebras dorsales anteriores son casi redondas en vista anteroposterior y miden 10 cm (3,9 pulgadas) de diámetro y 6 cm (2,4 pulgadas) de largo. Esta última medida se mantiene constante en toda la columna presacra así como en las vértebras caudales más anteriores, excepto a nivel de las vértebras dorsales medias, que alcanzan los 12 cm (4,7 pulgadas) de diámetro. Las espinas neurales de las vértebras dorsales anteriores son más grandes que las propias vértebras, miden de 13 a 14 cm (5,1 a 5,5 pulgadas) de alto, están aplanadas lateralmente y no comparten espacios cuando se ven desde los lados. Las vértebras dorsales anteriores están asociadas con costillas que tienen una sola cabeza, a diferencia de las costillas de dos cabezas presentes en las vértebras cervicales . Las vértebras dorsales posteriores tienen la misma altura y longitud que las vértebras dorsales medias. Sin embargo, estos últimos se caracterizan por tener una superficie ventral aplanada y facetas articulares para las costillas bicéfalas, rasgo observado también en algunos ictiosaurios basales y en neoictiosaurios que datan del Triásico Tardío al Cretácico . [4]
Las vértebras caudales de Thalattoarchon están aplanadas lateralmente y son dos veces más altas que anchas, disminuyendo gradualmente en longitud. En las vértebras caudales anteriores hay grandes facetas de los arcos hemales , o galones. La cola del animal parece ser bastante recta, visiblemente sin curvatura y sin un extremo doblado. [4]
Se conservan pocos huesos en la cintura pélvica y las extremidades posteriores, siendo el único íntegramente conservado el ilion derecho . El extremo de este hueso que participa en la cavidad de la cadera es similar al del Cymbospondylus , pero sus articulaciones con las costillas sacras pueden haber sido bastante débiles, como sugiere su extremo superior puntiagudo. El fémur es aplanado y ancho, tiene un cuerpo ligeramente estrechado y un extremo distal agrandado, siendo en conjunto más ancho que el de Cymbospondylus . Otro hueso conservado se interpreta como un elemento zeugopodial (la parte de un miembro correspondiente ya sea a un antebrazo o a una pierna ), pero no se sabe si se trata de una tibia o un peroné . De todos modos, tiene un margen cóncavo, extremos agrandados y es más ancho que largo. Las extremidades posteriores y la cintura pélvica son proporcionalmente pequeñas en relación al cuerpo del animal, siendo sólo la longitud del fémur el doble de la altura de las vértebras caudales. [4]
En los análisis filogenéticos publicados por Fröbisch y colegas en 2013, Thalattoarchon fue clasificado como un representante basal del clado Merriamosauria , siendo visto como más derivado que Cymbospondylus y Mixosauridae . Thalattoarchon fue recuperado en una politomía no resuelta con Besanosaurus , Californosaurus , Toretocnemus y otros merriamosaurios o como más derivado que los tres taxones anteriores pero basal a los otros merriamosaurios. [4] [1] Sin embargo, en 2015, una revisión filogenética llevada a cabo en los ictiopterigios por Cheng Ji y sus colegas trasladó a Thalattoarchon dentro de Cymbospondylidae , es decir, en una posición más basal que Merriamosauria como se había propuesto dos años antes. [7] Esta clasificación fue generalmente aceptada y mantenida en varios análisis filogenéticos sobre ictiosaurios publicados desde entonces. [8] [9] [10] [11] En un estudio publicado en 2017, Benjamin C. Moon presentó varios análisis que arrojaron diferentes posiciones filogenéticas para Thalattoarchon . Estas posiciones variaron, lo que indica que Thalattoarchon podría estar más estrechamente relacionado con ictiosaurios de evolución posterior, situados antes en el linaje que Cymbospondylus , o clasificados como el taxón hermano de C. nichollsi . [9] En 2021, Sander y sus colegas reclasificaron Thalattoarchon dentro de Merriamosauria, pero esta vez como el taxón hermano de Shastasauridae . [12] [5]
El siguiente cladograma muestra la posición de Thalattoarchon dentro de Ichthyosauromorpha después de Sander et al. (2021): [12] [5]
Debido a sus dientes cortantes y bicarinados y su cabeza grande y robusta, se reconoce que Thalattoarchon fue un superdepredador. La abundante presencia de reptiles marinos dentro de la Formación Favret sugiere que el animal los habría atacado regularmente. Su posición como superdepredador es comparable a la de las orcas actuales , porque sus dientes cortantes habrían sido adaptados para atacar presas de tamaño considerable, posiblemente incluso mayores que el propio Thalattoarchon , del mismo modo que las orcas. [1] [2] [3] [6] Sin embargo, los ictiosaurios grandes como Cymbospondylus no habrían sido el objetivo principal de Thalattoarchon ; la presa generalmente preferida serían los reptiles marinos de tamaño mediano o los juveniles . [4] En 2021, Sander y sus colegas sugirieron que si Thalattoarchon se hubiera alimentado de Cymbospondylus , se habría aprovechado de él utilizando una estrategia de caza en manada , un comportamiento que no se informa en absoluto en el registro fósil. Los autores de este estudio también sugieren que Thalattoarchon solo se habría alimentado de animales más pequeños, tanto vivos como muertos, una estrategia de alimentación comparable a la del gran tiburón blanco . Debido a sus adaptaciones como depredador superior, Thalattoarchon probablemente no se alimentaría de amonitas , calamares o incluso peces . [5]
Thalattoarchon es conocido por la Formación Favret , que, junto con la Formación Prida , constituye una de las dos formaciones geológicas reconocidas del Grupo Star Peak , ubicado en Nevada. Estas dos formaciones están unidas por un único miembro , conocido como Miembro Fossil Hill. En la Formación Prida, este miembro aflora al oeste de la Cordillera Humboldt y se extiende hasta la Formación Favret, aflorando en las Montañas Augusta, [13] donde alcanza hasta más de 300 metros (980 pies) de ancho. [14] [5] Aunque son vecinas, las dos formaciones no comparten precisamente la misma edad, la de Prida data del Anisiano Medio , mientras que Favret data del Anisiano Tardío, [14] hace aproximadamente entre 244 y 242 millones de años. . [5]
La presencia significativa de reptiles marinos, amonites y otros invertebrados en el miembro Fossil Hill indica que las aguas superficiales estaban bien aireadas, [13] pero hay poca presencia animal en las zonas bentónicas , con la notable excepción de los bivalvos de la familia Halobiidae. Los fósiles encontrados muestran que la unidad estratigráfica alguna vez fue un ecosistema pelágico con una red alimentaria estable . Los peces óseos son poco conocidos y actualmente sólo se han descubierto en la Formación Favret. Entre los peces descubiertos se encuentran los actinopterigios Saurichthys y un representante indeterminado, [15] mientras que entre los sarcopterigios se conocen numerosos ejemplares de celacántidos indeterminados. [5] Los reptiles marinos más abundantes del miembro de Fossil Hill son los ictiosaurios, incluido el propio Thalattoarchon , Phalarodon , Omphalosaurus y el gran Cymbospondylus . Se conocen pocos reptiles marinos más del miembro de Fossil Hill, siendo el único claramente identificado el sauropterigio Augustasaurus . [1] [4] [12] [5]
