El gusano cogollero africano ( Spodoptera excepta ), también llamado okalombo , kommandowurm o gusano cogollero del pasto de nuez , es una especie de polilla de la familia Noctuidae . Las larvas a menudo exhiben un comportamiento de marcha cuando viajan a los sitios de alimentación, lo que lleva al nombre común de "gusano cogollero". [1] Las orugas exhiben un polifenismo dependiente de la densidad donde las larvas criadas de forma aislada son verdes, mientras que las criadas en grupos son negras. Estas fases se denominan solitaria y gregaria , respectivamente. [2] Las orugas de Gregaria se consideran plagas muy perjudiciales , capaces de destruir cultivos enteros en cuestión de semanas. Las larvas se alimentan de todo tipo de pastos , etapas tempranas de cultivos de cereales (p. ej., maíz , arroz , trigo , mijo , sorgo ), caña de azúcar y ocasionalmente de coco . [3] [4] Las orugas solitarias son menos activas y experimentan un desarrollo mucho más lento. [1] La especie se encuentra comúnmente en África , pero también se puede ver en Yemen , algunas islas del Pacífico y partes de Australia . [5] Los brotes de gusano cogollero africano tienden a ser devastadores para las tierras de cultivo y los pastos en estas áreas, y los brotes de mayor densidad ocurren durante la temporada de lluvias después de períodos de sequía prolongada . [6] [7] Durante las largas estaciones secas ("temporada baja"), las densidades de población son muy bajas y no se observan brotes. [3]
Spodoptera excepta fue descrita por primera vez por Francis Walker en 1856. Las especies de Spodoptera se distribuyen por todo el mundo, habitando principalmente áreas tropicales y subtropicales . Hay 30 especies conocidas en el género , y aproximadamente la mitad se consideran plagas agrícolas . Hay dos etapas larvarias finales basadas en la estructura de la mandíbula de la especie: mandíbulas dentadas y mandíbulas de cincel . Junto con S. excepta , las siguientes especies y subespecies tienen mandíbulas de cincel que evolucionaron para consumir hojas ricas en sílice: S. triturata , S. m. mauritia , S. m. acronyctoides , S. umbraculata , S. cilium , Spodoptera depravata y S. pecten . Al igual que S. excepta , algunas especies son migratorias cuando son adultas y viajan a favor del viento durante cientos de kilómetros, a saber , S. exigua , S. frugiperda y S. litura . Debido a la amplia distribución de la especie, se desconoce el origen del género. Sin embargo, la datación de árboles filogenéticos revela que el ancestro común del género vivió hace entre 22 y 30,7 millones de años y comenzó su diversificación durante el Mioceno . [8]
El gusano cogollero africano se encuentra comúnmente en las praderas de África y Asia . Dentro de África, se lo ve principalmente cerca del Sahara en los siguientes países: Tanzania , Kenia , Uganda , Etiopía , Somalia , Malawi , Zimbabue , Zambia y Sudáfrica . Fuera de África, la especie también habita en el suroeste de Arabia Saudita , el sudeste asiático , Australia y Nueva Zelanda . [9]
Al igual que otras especies del género Spodoptera , S. formerosperma vive en ambientes tropicales y subtropicales cerca de cultivos de cereales y vegetación densa donde las larvas de la especie pueden alimentarse fácilmente. [9] Debido a que estas larvas prosperan en poblaciones de alta densidad, se producen brotes de gusano cogollero africano en los que los campos son invadidos por orugas. La vegetación circundante es entonces consumida en grandes cantidades, a menudo con efectos devastadores. [9] Si bien los vientos y las lluvias estacionales permiten que los adultos de S. formerosperma migren a través de países y continentes, a menudo se limitan a áreas costeras y pantanos durante las estaciones secas, donde las lluvias ocasionales sustentan el crecimiento de suficiente vegetación para la supervivencia de la polilla. [10]
Las larvas de S. excepta se alimentan casi exclusivamente de Poaceae , también llamadas Gramineae . Poaceae es una familia de gramíneas con flores que incluye gramíneas de cereales y las gramíneas de pastizales y pastizales. [1] La especie ataca a la mayoría de los cultivos de cereales , incluidos el maíz , el sorgo , el arroz , el mijo y otras gramíneas . [11] También se sabe que las orugas jóvenes se alimentan de plántulas de trigo y avena . [12] Las larvas comen primero las superficies superior e inferior del tejido de la planta, prefiriendo alimentarse de cultivos más jóvenes y recientemente germinados . Los estudios han demostrado que dos larvas pueden consumir por completo una planta de maíz de 10 días con 6-7 hojas, lo que indica el potencial devastador de un brote de alta densidad. [9]
La hembra puede poner un máximo de unos 1.000 huevos a lo largo de su vida. Puede poner entre 100 y 400 huevos por noche, con un promedio general de 150. [9] [11] La cantidad de huevos que pueden poner las hembras está correlacionada positivamente con el peso de sus pupas . [1] Los gusanos cogolleros africanos ponen sus huevos principalmente en grupos en el lado inferior de las hojas. Sus huevos son relativamente pequeños, de 0,5 mm de diámetro. Son blancos cuando se ponen por primera vez, pero se vuelven negros antes de eclosionar. [9] Los huevos se convierten en larvas en un plazo de dos a cinco días. [11]
S. excepta pasa por seis estadios larvarios que en total pueden durar entre 14 y 22 días, dependiendo de la temperatura y la vegetación del entorno. Las larvas adultas de sexto estadio miden entre 25 y 33 mm de largo. [9]
Las larvas muestran un polifenismo dependiente de la densidad , en el que la apariencia del individuo depende de la densidad de población en la que se crió. Los términos gregaria y solitaria se dieron a las orugas criadas en grupos y en soledad, respectivamente. Estas dos fases también pueden denominarse gregarias y solitarias o hacinadas y aisladas. Las larvas de Gregaria tienen cuerpos negros y delgadas rayas horizontales amarillas a lo largo de sus cuerpos. Las larvas de Solitaria tienen una coloración verde con una raya marrón a lo largo de sus espaldas. Esta coloración verde se debe tanto a la pigmentación como al material vegetal ingerido visible en el intestino. Las diferencias de apariencia entre las fases solitaria y gregaria se hacen evidentes en el tercer estadio y permanecen hasta el último estadio. [13] La especie es más dañina para los cultivos durante su fase gregaria porque las orugas de cuerpo negro son más activas y están más densamente concentradas que las orugas solitarias . [1] Las larvas solitarias son menos activas y tienden a permanecer acurrucadas en la base de los cultivos, lo que lleva a una menor exposición al sol. [14] Debido a que las orugas gregarias tienen una coloración más oscura y mantienen posiciones más altas en los cultivos, tienen una mayor exposición al sol, lo que resulta en un desarrollo más rápido que las orugas solitarias . [1] Generalmente, los agricultores no notan a los gusanos cogolleros africanos hasta que las orugas tienen diez días y comienzan a exhibir la fase gregaria . [15]
Las larvas que se transfieren de condiciones aisladas a densas o viceversa muestran la apariencia de gregaria . [13] La oscuridad de la fase de gregaria está correlacionada positivamente con la densidad de población del entorno; dos larvas criadas juntas tendrán una apariencia marrón oscura, mientras que las larvas criadas en grupos más grandes serán completamente negras. [13] La fase de la oruga está determinada por la interacción larvaria no específica de la especie, pero puede verse influenciada por la temperatura. Las larvas aisladas que se crían a bajas temperaturas pueden adquirir una apariencia más oscura, mientras que las larvas criadas en grupos abarrotados a altas temperaturas no serán tan oscuras como las gregarias típicas . [13] A pesar de lo sensibles que son las larvas en desarrollo al contacto larvario, se han registrado altas densidades de orugas solitarias debido a un entorno denso de vegetación que limita la interacción. [13] Debido a que las etapas de desarrollo y pupa de las orugas gregaria son más cortas que las orugas solitarias , las larvas de la fase gregaria tienden a ser más pequeñas pero tienen un comportamiento de alimentación más eficiente. [1]
La pupación ocurre debajo de la superficie de las plantas hospedantes y lejos del suelo desnudo, aproximadamente a 2-3 cm bajo tierra. [9] [12] Este evento de pupación conduce a una desaparición repentina y sincronizada de las larvas, especialmente si el suelo está húmedo. [9]
Los adultos emergen en 7 a 10 días y pueden vivir hasta 14 días. [9] [16] Las polillas migran cientos de kilómetros desde sus sitios de emergencia hasta sus sitios de oviposición . [17] Esta migración a menudo provoca que se produzcan brotes repentinos en áreas que anteriormente estaban libres de las plagas. [18] Si bien se observa polifenismo en las larvas, las dos fases dan lugar a adultos de S. excepta indistinguibles . Sin embargo, las dos fases larvarias continúan mostrando un comportamiento migratorio diferente. Las larvas gregarias tienden a producir adultos que viajan más tiempo y más lejos durante el período de migración. [1]
La envergadura de las alas de las polillas adultas es de entre 20 y 37 mm, con alas delanteras de color marrón grisáceo opaco y alas traseras de color blanquecino con venas visibles. [9] Las hembras y los machos se pueden distinguir por la cantidad de cerdas en su frenillo, donde los machos tienen una sola cerda mientras que las hembras tienen múltiples. Las hembras también son identificables debido a la punta del abdomen en forma de raqueta y las escamas negras. [9] Se ha observado que los machos maduran antes que las hembras. [10]
Cuando los gusanos cogolleros africanos emergen por primera vez después de la pupación, permiten que sus cuerpos se sequen y sus alas se endurezcan antes de trepar a los árboles. [9] Las polillas luego vuelan cientos de metros sobre el suelo y dependen de los vientos para llevarlas a su siguiente ubicación. [19] Por lo tanto, la migración se basa en los vientos traídos por la Zona de Convergencia Intertropical , que se mueven hacia el norte o hacia el sur según la estación. Las polillas solo viajan durante el día y descienden durante el anochecer para esconderse en la hierba hasta el amanecer. Este proceso se repite durante varios días hasta que se llega a un destino aceptable o las polillas encuentran lluvia. [9] Debido a que la lluvia hace que las polillas desciendan, es menos probable que S. excepta migre durante las lluvias frecuentes. [11] Después de que las polillas aterrizan de nuevo en el suelo, beben agua, se aparean y ponen sus huevos. [9] La migración es beneficiosa porque permite a la especie viajar a una nueva ubicación con menos depredadores y menos posibilidades de parasitismo e infección . [10]
S. excepta es una plaga grave para los cultivos , que a menudo prospera durante las estaciones húmedas y da lugar a brotes. Hay dos tipos de brotes de gusano cogollero africano: primarios y secundarios. Los brotes primarios ocurren con poblaciones relativamente discretas y de baja densidad que pueden sobrevivir sin lluvias frecuentes. Los brotes secundarios ocurren cuando las polillas del brote primario son transportadas por el viento y los adultos se aparean y ponen huevos en el mismo lugar debido a los patrones del viento. [9] Durante estos brotes secundarios, las larvas de gregaria emergen del suelo sincrónicamente y su densidad puede superar las 1000 larvas por m 2 . [5] [9] Estas larvas muestran un comportamiento de alimentación muy activo, lo que lleva a un consumo excesivo de la vegetación cercana, especialmente las hojas de los cultivos de cereales y las hierbas. Si están extremadamente hambrientas, las larvas de gregaria también pueden consumir el tallo y las flores de las plantas. [9] Las larvas de gregaria de alta densidad pueden luego pupar y emerger como adultos, lo que lleva a un gran evento de migración de polillas que viajan juntas a favor del viento. Estas polillas luego desarrollarán sus huevos juntas, lo que dará lugar a más brotes. [5] La intensidad de los brotes también aumenta durante el inicio de la temporada de lluvias después de una sequía, lo que permite a las polillas poner huevos en áreas de vegetación densa que favorece el crecimiento de la etapa larvaria. [11]
Los enemigos naturales tienen efectos limitados sobre los gusanos cogolleros africanos debido a las rutas migratorias impredecibles de la especie y las densidades de población variables. La gran cantidad de polillas que viajan durante la migración también puede provocar una inundación de depredadores, abrumando al depredador al exceder su capacidad para comer las polillas. [19] A pesar de estos desafíos, S. excepta aún enfrenta depredadores, parásitos , parasitoides , enfermedades y virus . Durante las etapas de pupa y prepupa, la especie es susceptible a un virus citoplasmático. La alta humedad y temperatura conducen a ataques de los hongos Nomuraea rileyi . [9] Aunque los parasitoides no se acumulan lo suficientemente rápido como para matar una población de S. excepta antes de que ocurra la migración, si las polillas regresan al mismo lugar, se experimentan altos niveles de parasitismo. [19] Lo más importante es que la especie está infectada por el baculovirus específico de la especie , el nucleopolihedrovirus de S. excepta (SpexNPV). [ cita requerida ]
SpexNPV, abreviado de S. excepta nucleopolyhedrovirus , es un baculovirus que puede transmitirse verticalmente , de adultos a crías. [20] SpexNPV puede matar al 90% de una población de larvas de gusano cogollero africano en su último estadio; la alta tasa de mortalidad se debe a la capacidad de las enfermedades de transmisión vertical de viajar con el individuo enfermo durante la migración. [9] [19] Debido a que las enfermedades de transmisión vertical se benefician de la supervivencia de la especie huésped y son menos patógenas que las enfermedades de transmisión horizontal, SpexNPV puede persistir en un individuo sin síntomas . [20] S. excepta intenta reducir el riesgo de contraer SpexNPV mediante profilaxis dependiente de la densidad , que permite a la especie invertir más en resistir la enfermedad y estimular la migración a lugares menos densos. [19]
Se ha observado que las hembras vírgenes adultas de S. formera liberan feromonas que atraen a los machos. En particular, esto incluye los siguientes seis compuestos: Z9-14:Ac (acetato de Z-9-tetradecenilo), Z,E9,12-14:Ac (acetato de (Z,E)-9,12-tetradecadienilo ), Z11-14:Ac (acetato de Z-11-tetradecenilo), Z9-14:OH (Z-9-tetradecen-1-ol), Z9-14:Ald (Z-9-tetradecenal) y Z11-16:Ac (acetato de Z-11-hexadecenilo). Si bien los compuestos Z9-14:Ac, Z,E9,12-14:Ac, Z11-14:Ac y Z9-14:OH son feromonas sexuales que se encuentran comúnmente en las especies de lepidópteros , los dos últimos compuestos solo se han observado en otras especies de espodopteros . [21]
Si bien la coloración oscura en las especies generalmente indica una función termorreguladora , esto no parece ser cierto en condiciones normales en S. excepta . Las larvas negras de gregaria no exhiben el comportamiento de asoleamiento que generalmente está presente en las especies de color oscuro que quieren aumentar su temperatura corporal mediante la exposición al sol. Aunque se ha demostrado que las larvas de gregaria se calientan más rápidamente que las larvas solitarias , las orugas de gregaria tienen menos masa corporal, que es el principal factor que contribuye al aumento del efecto de la temperatura. Sin embargo, la coloración más oscura se vio favorecida en temperaturas altas cuando la especie es más propensa a sobrecalentarse, lo que sugiere que la coloración entre las dos fases podría ser más significativa a temperaturas extremas. [13]
La fase gregaria de la especie S. excepta se considera una plaga agrícola debido a su alta densidad y comportamiento alimentario. Debido a que es difícil identificar y eliminar todos los brotes primarios, el enfoque principal para el control de plagas ha sido atacar los brotes secundarios. En el pasado, se usaban comúnmente pesticidas baratos y de uso amplio como DDT , BHC y dieldrín para atacar a las orugas. [9] Ahora, se aplican a menudo insecticidas más nuevos como azadiractina y extractos acuosos de semillas de neem ( Azadirachta indica ), pero estos métodos dependen de la dosis y tienen efectos secundarios adversos tanto para la salud humana como para los cultivos. [11] Ahora existen técnicas de intervención más enfocadas, rápidas y respetuosas con el medio ambiente para limitar la propagación de S. excepta . Por ejemplo, el virus nucleopolihedrovirus de S. excepta (SpexNPV), una enfermedad presente de forma natural que se alimenta de la especie, ahora se está investigando como un método de control biológico de plagas . [11]
A mediados de abril de 1999, una plaga de gusanos cogolleros africanos comenzó en el sur de Etiopía , propagándose al norte el mes siguiente y al valle de Jubba, en Somalia, a principios de mayo. Brotes similares afectaron al mismo tiempo a la provincia del valle del Rift , en Kenya, y a partes de Uganda . Aunque las autoridades etíopes tenían reservas de plaguicidas para tratar 350.000 hectáreas de tierras afectadas, ni las autoridades kenianas ni las ugandesas tenían suministros suficientes para combatir el insecto y ningún gobierno central estaba presente para responder a la emergencia en Somalia. [22]
En enero de 2009, la radio STAR de Liberia informó que el distrito de Zota, en el condado de Bong, había sido invadido por gusanos cogolleros africanos, que habían consumido la vegetación, contaminado arroyos y agua corriente [23] y se estaban desplazando hacia Guinea y Sierra Leona. [24] El 28 de enero de 2009, el presidente de Liberia declaró el estado de emergencia para hacer frente a la infestación de gusanos cogolleros en el país. [25]
En diciembre de 2009, diez regiones de Tanzania se vieron afectadas, entre ellas tres de las cinco principales regiones productoras de cereales. Las otras dos regiones productoras de cereales estaban en riesgo de infestación. Tanzania ha capacitado a los agricultores para combatir los gusanos cogolleros desde 2007 y respondió a los pronósticos de la infestación de finales de 2009 enviando cientos de litros de pesticidas a los agricultores rurales. La primera infestación se informó el 22 de diciembre y se extendió rápidamente a las regiones circundantes. En la temporada de cultivo anterior, Tanzania produjo 10,872 millones de toneladas de cereales; después de 10,337 millones de toneladas de consumo interno, los 0,534 millones de toneladas restantes se exportaron. Para el 31 de diciembre, casi 1.400 acres (5,7 km2 ) de cereales habían sido destruidos por gusanos cogolleros solo en la región de Lindi de Tanzania. [26]
En enero de 2015 se registraron brotes de gusano cogollero en Zimbabwe y en noviembre hubo informes de brotes similares en Botswana. [27] [28]
En 2016, el gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda , una especie de origen americano que se comporta de manera similar) invadió los cultivos de maíz en Zambia . [29] Para el 3 de enero de 2017, alrededor de 90.000 hectáreas se vieron afectadas según los informes publicados por la Unidad de Gestión y Mitigación de Desastres del gobierno de Zambia. [30] La Unión Nacional de Agricultores de Zambia indicó que algunas granjas fueron completamente arrasadas. El presidente de Zambia ordenó a la fuerza aérea que ayudara a transportar pesticidas por aire para combatir el brote. [30]
En 2017, se detectaron infestaciones de gusano cogollero en más países africanos, como Zimbabwe y Sudáfrica. [31]
