Simosuchus es un género extinto de crocodiliformes notosuquios del Cretácico Superior de Madagascar . Recibe su nombre por su cráneo inusualmente corto. Los individuos completamente desarrollados medían alrededor de 0,75 metros (2,5 pies) de longitud. La especie tipo es Simosuchus clarki , hallada en la Formación Maevarano en la provincia de Mahajanga , aunque se descubrió un diente multicúspide aislado de este género en la Formación Kallamedu de la India . [1]
Los dientes de S. clarki tenían forma de hojas de arce , lo que unido a su hocico corto y profundo sugiere que no era un carnívoro como la mayoría de los demás crocodilomorfos. De hecho, estas características han llevado a muchos paleontólogos a considerarlo un herbívoro .
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El primer espécimen de Simosuchus clarki , que sirvió como base para su descripción inicial en 2000, incluía un cráneo completo y una mandíbula inferior, la parte frontal del esqueleto postcraneal y partes del esqueleto postcraneal posterior. Cinco especímenes más fueron descritos posteriormente, representando la mayor parte del esqueleto. También se han encontrado muchos dientes aislados en la cuenca de Mahajanga. La mayoría de los restos de Simosuchus fueron encontrados como parte del Proyecto de la Cuenca de Mahajanga, dirigido por la Universidad de Antananarivo y la Universidad de Stony Brook . El material se encontró generalmente en arcillas que formaban parte de depósitos de flujo en el Miembro Anembalemba de la Formación Maevarano. [2]
Simosuchus era pequeño, de unos 0,75 metros (2,5 pies) de largo según los esqueletos de individuos maduros. [3] [4] A diferencia de la mayoría de los demás crocodiliformes, que tienen cráneos largos y bajos, Simosuchus tiene un hocico distintivamente corto. El hocico se parece al de un pug , lo que le da al género su nombre, que significa "cocodrilo de nariz chata" en griego . [5] La forma de los cráneos difiere considerablemente entre especímenes, con variación en la ornamentación y las proyecciones óseas. Estas diferencias pueden ser indicaciones de dimorfismo sexual . La porción frontal (preorbita) del cráneo está en ángulo hacia abajo. Simosuchus probablemente sostenía su cabeza de modo que el área preorbital estuviera en un ángulo de unos 45° con respecto a la horizontal. Los dientes se alinean en la parte frontal de las mandíbulas y tienen forma de hojas de arce . En la parte posterior del cráneo, el cóndilo occipital (que se articula con las vértebras del cuello) está inclinado hacia abajo. Se pueden encontrar 45 autapomorfías , o características exclusivas de Simosuchus , solo en el cráneo. [6]
En la mayoría de los aspectos, el esqueleto postcraneal de Simosuchus se parece al de otros crocodiliformes terrestres. Sin embargo, existen varias diferencias que se han utilizado para distinguirlo de formas relacionadas. La escápula es ancha y tripartita (de tres puntas). En su superficie, hay una prominencia dirigida lateralmente. La cresta deltopectoral, una cresta en el extremo superior del húmero , es pequeña. El cóndilo glenohumeral del húmero, que se conecta a la cintura escapular en la articulación del hombro, tiene una forma elipsoide redondeada distintiva . Las extremidades son robustas. El radio y el cúbito del antebrazo encajan perfectamente entre sí. Las patas delanteras son pequeñas con grandes garras, y las patas traseras también son de tamaño reducido. Hay una pequeña cresta a lo largo del borde anterior del fémur . En la pelvis , el proceso anterior del isquion es similar a un espolón. [7]
Se conoce la mayor parte de la columna vertebral de Simosuchus . Tiene ocho vértebras cervicales en el cuello, al menos quince vértebras dorsales en la espalda, dos vértebras sacras en la cadera y no más de veinte vértebras caudales en la cola. El número de vértebras en la cola es menor que el de la mayoría de los crocodiliformes, lo que le da a Simosuchus una cola muy corta. [3]
Al igual que otros crocodiliformes, Simosuchus estaba cubierto de placas óseas llamadas osteodermos . Estas forman escudos sobre la espalda, la parte inferior y la cola. Inusualmente entre los crocodiliformes, Simosuchus también tiene osteodermos que cubren gran parte de las extremidades. Los osteodermos que cubren la espalda, la cola y las extremidades son ligeros y porosos, mientras que los osteodermos que cubren el vientre son como placas y tienen una estructura interna que se asemeja a un diploe esponjoso . Simosuchus tiene un escudo paravertebral tetraserial sobre su espalda, lo que significa que hay cuatro filas de osteodermos paramediales firmemente bloqueados (osteodermos a cada lado de la línea media de la espalda). A cada lado del escudo, hay cuatro filas de osteodermos parasagitales accesorios. Estos osteodermos accesorios se entrelazan firmemente entre sí. [8]
Simosuchus fue considerado inicialmente como un miembro basal del clado Notosuchia, y a menudo se consideró que estaba estrechamente relacionado con Uruguaysuchus del Cretácico Superior de Uruguay y Malawisuchus del Cretácico Inferior de Malawi . Estudios filogenéticos posteriores lo han situado más cerca del género Libycosuchus y en una posición más derivada que algunos otros notosuquios como Uruguaysuchus . [11] En su descripción inicial por Buckley et al. (2000), Simosuchus fue colocado en la familia Notosuchidae . Su taxón hermano fue Uruguaysuchus , y los dos estaban relacionados con Malawisuchus . Estos taxones fueron colocados en Notosuchidae junto con Libycosuchus y Notosuchus . La mayoría de los siguientes análisis filogenéticos resultaron en una colocación similar de Simosuchus y otros géneros dentro de Notosuchia. Turner y Calvo (2005) también encontraron un clado que incluye a Simosuchus , Uruguaysuchus y Malawisuchus en su estudio.
El análisis filogenético de Carvalho et al. (2004), basado en valores de caracteres diferentes a los de estudios anteriores, produjo una relación muy diferente entre Simosuchus y otros notosuquios. Simosuchus , junto con Uruguaysuchus y Comahuesuchus , fueron colocados fuera de Notosuchia. Se encontró que Simosuchus era el taxón hermano del género chino Chimaerasuchus en la familia Chimaerasuchidae . Al igual que Simosuchus , Chimaerasuchus tiene un hocico corto y probablemente era herbívoro. Ambos géneros fueron colocados fuera de Notosuchia en el clado más grande Gondwanasuchia . Uruguaysuchus , previamente considerado un notosuquio basal y un pariente cercano de Simosuchus , fue colocado en su propia familia, Uruguaysuchidae , también fuera de Notosuchia. Se encontró que Malawisuchus era un miembro de Peirosauroidea , específicamente un miembro de la familia Itasuchidae . [12]
El siguiente cladograma se simplifica después de un análisis exhaustivo de los notosuquios centrado en Simosuchus clarki presentado por Alan H. Turner y Joseph JW Sertich en 2010. [11]
* Nota : Basado en un espécimen que fue reasignado de Peirosaurus . [13]
Simosuchus era probablemente un herbívoro, con una dentadura compleja que se asemejaba a la de los iguánidos herbívoros . [14] Al igual que otros notosuquios, era completamente terrestre, y su cola corta habría tenido poca utilidad para nadar. [3]
El escudo osteodérmico era inflexible, lo que restringía el movimiento lateral en Simosuchus como una posible adaptación a un estilo de vida completamente terrestre. Las patas robustas también son compatibles con la locomoción terrestre. La cresta deltopectoral en el húmero y la cresta anterior en el fémur sirvieron como puntos de unión para los fuertes músculos de las extremidades. Las extremidades traseras de Simosuchus eran semierectas, a diferencia de la postura completamente erecta de la mayoría de los otros notosuquios. [7]
En su descripción inicial se ha sugerido que Simosuchus tenía un estilo de vida fosorial o de excavación, basándose en las extremidades robustas y el hocico corto, que parece una pala, y la mandíbula inferior colgando hacia abajo que evitaría la fricción cuando el animal abre sus mandíbulas durante la excavación. También hay áreas en el cráneo que pueden haberse unido a músculos fuertes del cuello que habrían sido adecuados para excavar. [5] [15]
En 2010, Kley y sus colegas argumentaron en contra de esta hipótesis sobre la base de su morfología, que no muestra una adaptación como excavadores con la cabeza primero, ya que su cabeza relativamente grande y ancha es desventajosa y contrasta con los excavadores modernos con la cabeza primero. También señalaron que el hocico no tiene forma de pala, ya que no tiene un "borde cortante dorsoventralmente estrecho", sino que tiene una "superficie anterior relativamente expansiva" que es casi completamente plana. La mandíbula inferior tampoco estaría "protegida" en una medida significativa en respuesta a la fuerza de reacción durante la excavación; incluso la parte protegida, los dientes premaxilares que son cruciales para la alimentación, no habrían podido soportar los "regímenes de carga extremos asociados con la excavación con la cabeza primero". También se sugirió que la mandíbula superior no estaba adaptada para mantener la boca cerrada cuando se enfrenta a las fuerzas de reacción asociadas con la excavación. Sus órbitas relativamente grandes también eran incompatibles con un estilo de vida de excavación, ya que los ojos grandes corren el riesgo de dañarse al excavar con la cabeza primero. [6]
Ese mismo año, Sertich y Groenke observaron que, si bien el esqueleto apendicular, que incluye la escápula y la extremidad anterior, no muestra una adaptación morfológica específica para excavar, no excluye la idea de que Simosuchus fuera experto en excavar, ya que muchos crocodilianos actuales que pueden excavar tampoco muestran ninguna de las especializaciones morfológicas específicas. [7] Georgi y Krause, también ese mismo año, coincidieron en que no se podía excluir con seguridad la hipótesis de la excavación y afirmaron que la hipótesis necesita análisis comparativos y funcionales más extensos. También sugirieron que su cuello relativamente corto habría sido una ventaja potencial para moverse a través de un medio denso como un túnel, y que es probable que haya usado su cabeza en ocasiones para ayudar a excavar con sus extremidades. [3]
Se desconoce cómo llegó Simosuchus a Madagascar. También se conoce un crocodiliforme similar, Araripesuchus tsangatsangana , de la Formación Maevarano, pero su relación con Simosuchus no está clara. [16] Se ha clasificado como notosuquio y neosuquio basal en varios análisis filogenéticos. [17] Casi todos los notosuquios se conocen de Gondwana , el supercontinente austral que existió durante gran parte del Mesozoico y abarcó Sudamérica , África , India , Australia y la Antártida . Libycosuchus , considerado uno de los parientes más cercanos de Simosuchus , vivió en Egipto . Las relaciones no resueltas entre los notosuquios junto con un registro fósil incompleto han dificultado la determinación de los orígenes biogeográficos de Simosuchus .
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