La semelparidad y la iteroparidad son dos estrategias reproductivas contrastantes disponibles para los organismos vivos. Una especie se considera semelpara si se caracteriza por un solo episodio reproductivo antes de morir, e iterópara si se caracteriza por múltiples ciclos reproductivos a lo largo de su vida. La iteroparidad se puede dividir a su vez en iteroparidad continua (primates, incluidos humanos y chimpancés) e iteroparidad estacional (aves, perros, etc.). Algunos botánicos utilizan los términos paralelos monocarpia y policarpia . (Ver también pleitesiales ).
En especies verdaderamente semélparas , la muerte después de la reproducción es parte de una estrategia general que incluye poner todos los recursos disponibles en maximizar la reproducción, a expensas de la vida futura (ver § Compensaciones). En cualquier población iterópara habrá, por supuesto, algunos individuos que morirán después de su primer episodio reproductivo y antes de cualquier segundo, pero a menos que esto sea parte de un síndrome de muerte programada después de la reproducción, esto no se llamaría "semelparidad".
Esta distinción también está relacionada con la diferencia entre plantas anuales y perennes : una anual es una planta que completa su ciclo de vida en una sola temporada y suele ser semélpara. Las plantas perennes viven más de una temporada y suelen ser (pero no siempre) iteróparas. [1]
La semelparidad y la iteroparidad no son, estrictamente hablando, estrategias alternativas, sino extremos a lo largo de un continuo de posibles modos de reproducción. Muchos organismos considerados semélparos pueden, bajo ciertas condiciones, separar su único episodio de reproducción en dos o más episodios. [2] [3]
La palabra "semelparidad" fue acuñada por el biólogo evolutivo Lamont Cole, [4] y proviene del latín semel ('una vez, una sola vez') y pario ('engendrar'). Esto se diferencia de la iteroparidad en que las especies iteróparas pueden tener múltiples ciclos reproductivos y, por lo tanto, pueden aparearse más de una vez en su vida. La semelparidad también se conoce como reproducción del "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semelparos suele ser grande y fatal. [5] Un ejemplo clásico de organismo semélparo es (la mayoría) del salmón del Pacífico ( Oncorhynchus spp.), que vive durante muchos años en el océano antes de nadar hasta la corriente de agua dulce donde nace, desova y muere. Otros animales semélparos incluyen muchos insectos, incluidas algunas especies de mariposas, cigarras y efímeras , muchos arácnidos y algunos moluscos como algunas especies de calamares y pulpos .
La semelparidad también ocurre en eperlanos y capelán , pero, aparte de los peces óseos, es una estrategia muy rara en los vertebrados. En los anfibios , se conoce sólo entre algunas ranas Hyla , incluida la rana gladiadora ; [6] [ cita completa necesaria ] en reptiles solo unos pocos lagartos como el camaleón de Labord del suroeste de Madagascar , [7] Sceloporus bicanthalis de las altas montañas de México, [8] [ cita completa necesaria ] y algunas especies de Ichnotropis de la sabana seca zonas de África. [9] Entre los mamíferos, existe sólo en unos pocos marsupiales didelfidos y dasyurid . [10] Las plantas anuales, incluidos todos los cultivos de cereales y la mayoría de las hortalizas domésticas, son semélparas. Las plantas semélparas de larga vida incluyen la planta centenaria ( agave ), Lobelia telekii y algunas especies de bambú . [11]
Esta forma de estilo de vida es consistente con las estrategias seleccionadas por r, ya que se produce mucha descendencia y hay poca participación de los padres, ya que uno o ambos padres mueren después del apareamiento. Toda la energía del macho se desvía hacia el apareamiento y el sistema inmunológico queda reprimido. Los niveles altos de corticosteroides se mantienen durante largos períodos de tiempo. Esto desencadena una falla del sistema inmunológico e inflamatorio y una hemorragia gastrointestinal , que eventualmente conduce a la muerte. [12]
El término iteroparidad proviene del latín itero , repetir, y pario , engendrar. Un ejemplo de organismo iteróparo es el ser humano: los humanos son biológicamente capaces de tener descendencia muchas veces a lo largo de sus vidas.
Los vertebrados iteróparos incluyen todas las aves, la mayoría de los reptiles, prácticamente todos los mamíferos y la mayoría de los peces. Entre los invertebrados, la mayoría de los moluscos y muchos insectos (por ejemplo, mosquitos y cucarachas) son iteróparos. La mayoría de las plantas perennes son iteróparas.
Es un precepto biológico que durante su vida un organismo tiene una cantidad limitada de energía/recursos disponibles y siempre debe dividirlos entre varias funciones, como recolectar alimentos y encontrar pareja. Aquí es relevante el equilibrio entre fecundidad , crecimiento y supervivencia en su estrategia de historia de vida . Estas compensaciones entran en juego en la evolución de la iteroparidad y la semelparidad. Se ha demostrado repetidamente que las especies semélparas producen más descendencia en su único episodio reproductivo fatal que las especies iteróparas estrechamente relacionadas en cualquiera de los suyos. Sin embargo, la oportunidad de reproducirse más de una vez en la vida, y posiblemente con mayor cuidado por el desarrollo de la descendencia producida, puede contrarrestar este beneficio estrictamente numérico.
Una clase de modelos que intenta explicar la evolución diferencial de la semelparidad y la iteroparidad examina la forma del equilibrio entre la descendencia producida y la descendencia perdida. En términos económicos , la descendencia producida equivale a una función de beneficio , mientras que la descendencia perdida es comparable a una función de costo . El esfuerzo reproductivo de un organismo (la proporción de energía que dedica a reproducirse, en contraposición al crecimiento o la supervivencia) se produce en el punto donde la distancia entre la descendencia producida y la descendencia perdida es mayor. [13]
En algunas situaciones, el costo marginal de la descendencia producida disminuye con el tiempo (cada descendencia adicional es menos "cara" que el promedio de toda la descendencia anterior) y el costo marginal de la descendencia perdida aumenta. En estos casos, el organismo sólo dedica una parte de sus recursos a la reproducción y utiliza el resto para crecer y sobrevivir para poder volver a reproducirse en el futuro. [14]
En otras situaciones, el costo marginal de la descendencia producida aumenta mientras que el costo marginal de la descendencia perdida disminuye. Cuando este es el caso, es favorable que el organismo se reproduzca una sola vez. El individuo dedica todos sus recursos a ese episodio de reproducción y luego muere porque no ha reservado suficientes recursos para satisfacer sus propias necesidades de supervivencia.
El apoyo empírico y cuantitativo para este modo matemático es limitado.
Un segundo conjunto de modelos examina la posibilidad de que la iteroparidad sea una protección contra la supervivencia juvenil impredecible (evitando poner todos los huevos en la misma canasta). Una vez más, los modelos matemáticos no han encontrado apoyo empírico en los sistemas del mundo real. De hecho, muchas especies semélparas viven en hábitats caracterizados por una alta (no baja) imprevisibilidad ambiental, como los desiertos y los hábitats de sucesión temprana.
Los modelos que cuentan con el mayor apoyo de los sistemas vivos son los demográficos. En el clásico artículo de Lamont Cole de 1954, llegó a la conclusión de que:
Para una especie anual, la ganancia absoluta en el crecimiento poblacional intrínseco que podría lograrse cambiando al hábito reproductivo perenne sería exactamente equivalente a agregar un individuo al tamaño promedio de la camada. [15]
Por ejemplo, imaginemos dos especies: una especie iterópara que tiene camadas anuales con un promedio de tres crías cada una, y una especie semélpara que tiene una camada de cuatro y luego muere. Estas dos especies tienen la misma tasa de crecimiento poblacional, lo que sugiere que incluso una pequeña ventaja en fecundidad de una descendencia adicional favorecería la evolución de la semelparidad. Esto se conoce como la paradoja de Cole.
En su análisis, Cole asumió que no había mortalidad de individuos de especies iteróparas, ni siquiera de plántulas. Veinte años más tarde, Charnov y Schaffer [16] demostraron que diferencias razonables en la mortalidad de adultos y jóvenes producen costos de semelparidad mucho más razonables, resolviendo esencialmente la paradoja de Cole. Young elaboró un modelo demográfico aún más general. [17]
Estos modelos demográficos han tenido más éxito que otros modelos cuando se probaron con sistemas del mundo real. Se ha demostrado que las especies semélparas tienen una mortalidad adulta esperada más alta, lo que hace que sea más económico dedicar todo el esfuerzo reproductivo al primer (y por tanto final) episodio reproductivo. [18] [19]
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Las especies semélparas de Dasyuridae son típicamente pequeñas y carnívoras, con la excepción del quoll norteño ( Dasyurus hallucatus ), que es de gran tamaño. Las especies con esta estrategia reproductiva incluyen miembros del género Antechinus , Phascogale tapoatafa y Phascogale culura . Los machos de los tres grupos presentan características similares que los clasifican como semélparos: primero, todos los machos de cada especie desaparecen inmediatamente después de la temporada de apareamiento. Además, los machos que son capturados y aislados de otros viven de 2 a 3 años. [20] Si a estos machos capturados se les permite aparearse, mueren inmediatamente después de la temporada de apareamiento, como los que están en la naturaleza. Su comportamiento también cambia drásticamente antes y después de la temporada de apareamiento. Antes del apareamiento, los machos son extremadamente agresivos y pelearán con otros machos si se los coloca cerca unos de otros. Los machos que son capturados antes de que se les permita aparearse siguen siendo agresivos durante los meses de invierno. Después de la temporada de apareamiento, si se les permite aparearse, los machos se vuelven extremadamente letárgicos y nunca recuperan su agresividad incluso si sobreviven hasta la siguiente temporada de apareamiento. [20] Otros cambios que ocurren después del apareamiento incluyen la degradación del pelaje y la degeneración testicular. Durante la adolescencia, el pelaje del macho es espeso y se vuelve opaco y fino después del apareamiento, pero recupera su condición original si el individuo logra sobrevivir más allá de la temporada de apareamiento. El pelaje del escroto se cae por completo y no vuelve a crecer, incluso si el macho sobrevive meses después de la primera temporada de apareamiento. A medida que el marsupial envejece, sus testículos crecen hasta alcanzar un tamaño y peso máximo al comienzo de la temporada de apareamiento. Después de aparearse individualmente, el peso y el tamaño de los testículos y el escroto disminuyen. Siguen siendo pequeños y no producen espermatozoides más adelante en la vida, si se mantienen en un laboratorio. [20] El estudio de Woolley de 1966 sobre Antechinus spp. notó que los machos solo podían mantenerse después del apareamiento en el laboratorio, y no se encontraron machos seniles en la naturaleza, lo que sugiere que todos los machos mueren poco después del apareamiento. [20]
Los estudios sobre Antechinus stuartii revelan que la mortalidad masculina está altamente correlacionada con el estrés y la actividad andrenocortical . El estudio midió la concentración de corticosteroides en machos en la naturaleza, machos inyectados con cortisol, machos inyectados con solución salina y hembras en la naturaleza. Si bien tanto los machos como las hembras exhiben altos niveles de concentración de corticosteroides en la naturaleza, esto resulta fatal solo para los machos debido a que las hembras tienen una capacidad máxima de unión a corticosteroides de alta afinidad (MCBC) más alta. [21] Por lo tanto, el corticosteroide libre en el plasma de los machos de A. stuartii aumenta bruscamente, mientras que permanece constante en las hembras. Los altos niveles de corticosteroides libres, resultantes del apareamiento en machos salvajes y de cortisol inyectado en machos de laboratorio, provocaron úlceras estomacales , hemorragias gastrointestinales y abscesos hepáticos , todo lo cual aumentó la mortalidad. Estos efectos secundarios no se encontraron en los machos a los que se les inyectó solución salina, [21] fortaleciendo la hipótesis de que los corticosteroides libres elevados dan como resultado una mayor mortalidad en los dasyuridas machos. Un estudio similar en Phascogale calura mostró que ocurren cambios similares en el sistema endocrino en P. calura que en A. stuartii . [22] Esto respalda la mortalidad inducida por el estrés como una característica de la semelparidad de pequeños dasyuridas.
Dasyurus hallucatus , el quoll del norte , es un dasyurid de gran tamaño y presenta una mayor mortalidad masculina después de la temporada de apareamiento. A diferencia de los dasyuridos más pequeños, la muerte de machos en D. hallucatus no se debe a cambios en el sistema endocrino y no se observó falla espermatogénica después de que terminó la temporada de apareamiento. [12] Si los machos de D. hallucatus sobreviven más allá de su primera temporada de apareamiento, es posible que puedan participar en una segunda temporada de apareamiento. Si bien los individuos en un estudio de 2001 murieron en su mayoría a causa de vehículos o depredación, los investigadores encontraron evidencia de degradación fisiológica en los machos, similar a la degradación fisiológica en los pequeños dasyuridos. Esto incluye pérdida de pelo, infestaciones de parásitos y pérdida de peso. A medida que avanzaba el período de apareamiento, los machos se volvían cada vez más anémicos , pero la anemia no se debía a ulceración o hemorragia gastrointestinal. [12] La falta de niveles elevados de cortisol durante los períodos de apareamiento en D. hallucatus significa que actualmente no existe una explicación universal para el mecanismo detrás del aumento de la mortalidad masculina en Dasyuridae.También se ha propuesto como explicación la senescencia posreproductiva . [23]
La zarigüeya ratón gris y delgada exhibe una estrategia reproductiva semélpara tanto en machos como en hembras. Los machos desaparecen de su zona endémica después de la temporada reproductiva (febrero-mayo). Los machos encontrados meses después (junio-agosto) tienen un peso corporal más liviano y los molares están menos desgastados, lo que sugiere que estos machos pertenecen a una generación diferente. Hay una caída en la población femenina, pero durante los meses de julio y agosto se evidencia una brecha entre generaciones como la masculina. También se observa un menor peso corporal y un menor desgaste de los molares en las hembras encontradas después de agosto. Esto se ve respaldado además por la evidencia de que no se observan hembras que se reproducen al año siguiente. [24] [ cita completa necesaria ] Esta especie se ha comparado con una especie relacionada, Marmosa robinsoni , para responder qué pasaría si una hembra que se ha reproducido sobreviviera hasta la próxima temporada de apareamiento. M. robinsoni tiene un ciclo reproductivo monoestro , como M. incanus , y las hembras ya no son fértiles después de 17 meses, por lo que es poco probable que las hembras que sobrevivan más allá de la disminución de las poblaciones femeninas puedan reproducirse por segunda vez. [24]
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Gracilinanus microtarsus , o zarigüeya grácil brasileña, se considera parcialmente semélpara porque la mortalidad de los machos aumenta significativamente después de la temporada de apareamiento, pero algunos machos sobreviven para aparearse nuevamente en el siguiente ciclo reproductivo. Los machos también exhiben una degradación fisiológica similar, demostrada en Antechinus y otros marsupiales semélparos , como pérdida de pelaje y aumento de infecciones por parásitos. [25]
Los niveles muy elevados de cortisol median la muerte posterior al desove del salmón semélparo Oncorhynchus Pacific al causar degeneración del tejido, suprimir el sistema inmunológico y alterar varios mecanismos homeostáticos. [26] Después de nadar una distancia tan larga, el salmón gasta toda su energía en reproducirse. Uno de los factores clave en la rápida senescencia del salmón es que estos peces no se alimentan durante la reproducción, por lo que el peso corporal se reduce extremadamente. [27] Además de la degradación fisiológica, el salmón del Pacífico se vuelve más letárgico a medida que avanza el apareamiento, lo que hace que algunos individuos sean más susceptibles a la depredación porque tienen menos energía para evitar a los depredadores. [28] Esto también aumenta las tasas de mortalidad de los adultos después del apareamiento.
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Tradicionalmente, la semelparidad solía definirse en el plazo de un año. Los críticos de este criterio señalan que esta escala es inapropiada al discutir los patrones de reproducción de los insectos porque muchos insectos se reproducen más de una vez dentro de un período anual, pero los tiempos de generación son de menos de un año. Según la definición tradicional, los insectos se consideran semélparos como consecuencia de la escala de tiempo más que de la distribución del esfuerzo reproductivo a lo largo de su vida adulta. [29] Para resolver esta inconsistencia, Fritz, Stamp y Halverson (1982) definen a los insectos semélparos como "los insectos que ponen una sola nidada de huevos durante su vida y los depositan en un lugar son claramente reproductores semélparos o de 'big bang'. Todo su esfuerzo reproductivo lo comprometen de una sola vez y mueren poco después de la oviposición ". [29] Los insectos semélparos se encuentran en Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera y Hemiptera .
Las hembras de determinadas familias de lepidópteros, como la polilla esponjosa de la familia Erebidae , tienen movilidad reducida o carecen de alas ( ápteras ), por lo que se dispersan en el estado larvario a diferencia del adulto. En los insectos iteróparos, la dispersión se produce principalmente en la etapa adulta. Todos los lepidópteros semélparos comparten características similares: las larvas sólo se alimentan en períodos restringidos del año debido al estado nutricional de sus plantas hospedantes (como resultado, son univoltinas ), el suministro inicial de alimento es predeciblemente abundante y las plantas hospedantes de las larvas son abundantes y adyacentes. . [29] La muerte ocurre más comúnmente por inanición. En el caso de la polilla esponjosa, los adultos no poseen un sistema digestivo activo y no pueden alimentarse, pero sí beber humedad. El apareamiento se produce con bastante rapidez después de que los adultos emergen de su forma de pupa y, al no poder digerir los alimentos, las polillas adultas mueren después de aproximadamente una semana. [30]
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La evolución hacia la semelparidad en ambos sexos ha ocurrido muchas veces en plantas, invertebrados y peces. Es raro en los mamíferos porque los mamíferos tienen un cuidado materno obligatorio debido a la fertilización interna y la incubación de las crías y la lactancia después del nacimiento, lo que requiere una alta tasa de supervivencia materna después de la fertilización y el destete de las crías . Además, las hembras de mamíferos tienen tasas reproductivas relativamente bajas en comparación con los invertebrados o los peces porque invierten mucha energía en el cuidado materno. Sin embargo, la tasa de reproducción masculina está mucho menos limitada en los mamíferos porque sólo las hembras tienen crías. Un macho que muere después de una temporada de apareamiento aún puede producir una gran cantidad de crías si invierte toda su energía en aparearse con muchas hembras. [31]
Los científicos han planteado la hipótesis de que la selección natural ha permitido que la semelparidad evolucione en Dasyuridae y Didelphidae debido a ciertas limitaciones ecológicas. Las hembras de mamíferos ancestrales de estos grupos pueden haber acortado su período de apareamiento para coincidir con el pico de abundancia de presas. Debido a que esta ventana es tan pequeña, las hembras de estas especies exhiben un patrón de reproducción en el que el estro de todas las hembras ocurre simultáneamente. La selección entonces favorecería a los machos agresivos debido a una mayor competencia entre los machos por el acceso a las hembras. Dado que el período de apareamiento es tan corto, es más beneficioso para los machos gastar toda su energía en aparearse, más aún si es poco probable que sobrevivan hasta la próxima temporada de apareamiento. [32]
La reproducción es costosa para los salmónidos anádromos , porque su historia de vida requiere una transición de corrientes de agua salada a corrientes de agua dulce y largas migraciones, que pueden ser fisiológicamente agotadoras. La transición entre agua oceánica fría a agua dulce cálida y cambios bruscos de elevación en los ríos del Pacífico norte podrían explicar la evolución de la semelparidad porque sería extremadamente difícil regresar al océano. Una diferencia notable entre los peces semelparos y los salmónidos iteróparos es que el tamaño de los huevos varía entre los dos tipos de estrategias reproductivas. Los estudios muestran que el tamaño del huevo también se ve afectado por la migración y el tamaño corporal. El número de huevos, sin embargo, muestra poca variación entre poblaciones semélparas e iteróparas o entre poblaciones residentes y anádromas para hembras del mismo tamaño corporal. [33] La hipótesis actual detrás de esta razón es que las especies iteróparas reducen el tamaño de sus huevos para mejorar las posibilidades de supervivencia de la madre, ya que ésta invierte menos energía en la formación de gametos. Las especies semélparas no esperan vivir más allá de una temporada de apareamiento, por lo que las hembras invierten mucha más energía en la formación de gametos, lo que da como resultado huevos grandes. Los salmónidos anádromos también pueden haber desarrollado semelparidad para aumentar la densidad nutricional de las zonas de desove . Las zonas de desove del salmón del Pacífico más productivas contienen la mayor cantidad de cadáveres de adultos desovados. Los cadáveres del salmón adulto se descomponen y proporcionan nitrógeno y fósforo para que las algas crezcan en el agua pobre en nutrientes. Luego, el zooplancton se alimenta de las algas y el salmón recién nacido se alimenta del zooplancton. [34]
Un rasgo interesante ha evolucionado en insectos semélparos, especialmente en aquellos que han evolucionado a partir de ancestros parásitos , como en todos los himenópteros aculeatos subsociales y eusociales . Esto se debe a que las larvas están morfológicamente especializadas para desarrollarse dentro de las entrañas de un huésped y, por lo tanto, están completamente indefensas fuera de ese entorno. Las hembras necesitarían invertir mucha energía para proteger sus huevos y sus crías. Lo hacen a través de comportamientos como proteger los huevos. Las madres que defienden activamente a sus hijos, por ejemplo, corren el riesgo de sufrir lesiones o la muerte al hacerlo. [35] Esto no es beneficioso en una especie iterópara porque la hembra corre el riesgo de morir y no alcanzar su máximo potencial reproductivo al no poder reproducirse en todos los períodos reproductivos de su vida. Dado que los insectos semélparos sólo viven durante un ciclo reproductivo, pueden darse el lujo de gastar energía en el cuidado materno porque esas crías son su única descendencia. Un insecto iteróparo no necesita gastar energía en los huevos de un período de apareamiento porque es probable que se aparee nuevamente. Se están realizando investigaciones sobre el cuidado materno en insectos semelparos de linajes que no descienden de parásitos para comprender mejor esta relación entre la semelparidad y el cuidado materno.