La trucha marrón ( Salmo trutta ) es una especie de pez salmónido con aletas radiadas y la especie más ampliamente distribuida del género Salmo , endémica de la mayor parte de Europa , Asia occidental y partes del norte de África , y ha sido ampliamente introducida a nivel mundial como pez de caza , llegando incluso a convertirse en una de las peores especies invasoras del mundo fuera de su área de distribución nativa .
La trucha marrón es muy adaptable y ha desarrollado numerosos ecotipos / subespecies . Estos incluyen tres ecotipos principales: un ecotipo ribereño llamado trucha de río o Salmo trutta morpha fario ; un ecotipo lacustre o S. trutta morpha lacustris , también llamada trucha de lago (que no debe confundirse con la trucha de lago en América del Norte ); [3] [4] y poblaciones anádromas conocidas como trucha marina o S. trutta morpha trutta , que en la edad adulta migran río abajo hacia los océanos durante gran parte de su vida y solo regresan al agua dulce para desovar en los lechos de grava de los arroyos principales . [ cita requerida ] La trucha marina en Irlanda y Gran Bretaña tiene muchos nombres regionales: sewin en Gales , finnock en Escocia , peal en West Country , mort en el noroeste de Inglaterra y trucha blanca en Irlanda.
Las formas lacustres y ribereñas de la trucha marrón son potamódromas , lo que significa que también son migratorias, aunque solo entre cuerpos de agua dulce. La trucha lacustre habita principalmente en grandes lagos con aguas profundas tranquilas y estratificadas , mientras que la trucha ribereña forma poblaciones fluviales típicamente en grandes ríos, pero a veces en arroyos menos profundos y corrientes alpinas , ambas migrando río arriba durante las temporadas reproductivas. Las formas anádromas y potamódromas que coexisten en el mismo río parecen genéticamente idénticas. [5] Lo que determina si migran al mar o no sigue siendo desconocido.
El nombre científico de la trucha marrón es Salmo trutta . El epíteto específico trutta deriva del latín trutta , que significa, literalmente, " trucha ". Behnke (2007) relata que la trucha marrón fue la primera especie de trucha descrita en la edición de 1758 de Systema Naturae por el zoólogo sueco Carl Linnaeus . Systema Naturae estableció el sistema de nomenclatura binomial para los animales . Salmo trutta se utilizó para describir las formas anádromas o marinas de la trucha marrón. Linnaeus también describió otras dos especies de trucha marrón en 1758. Salmo fario se utilizó para las formas ribereñas. Salmo lacustris se utilizó para las formas que habitan en lagos. [6]
La distribución nativa de la trucha marrón se extiende desde el norte de Noruega y los afluentes del mar Blanco en Rusia, en el océano Ártico , hasta las montañas del Atlas en el norte de África. El límite occidental de su distribución nativa es Islandia en el Atlántico norte, mientras que el límite oriental se encuentra en los afluentes del mar de Aral en Afganistán y Pakistán . [7]
La trucha marrón se ha introducido ampliamente en entornos adecuados en todo el mundo, incluyendo América del Norte y del Sur, Australasia, Asia y África del Sur y del Este. La trucha marrón introducida ha establecido poblaciones silvestres autosuficientes en muchos países introducidos. [8] Las primeras introducciones fueron en Australia en 1864 cuando 300 de 1500 huevos de trucha marrón del río Itchen sobrevivieron a un viaje de cuatro meses desde Falmouth, Cornwall a Melbourne en el velero Norfolk . Para 1866, 171 truchas marrones jóvenes sobrevivían en un criadero del río Plenty en Tasmania . Treinta y ocho truchas jóvenes fueron liberadas en el río, un afluente del río Derwent en 1866. Para 1868, el río Plenty albergaba una población autosuficiente de trucha marrón que se convirtió en una fuente de cría para la introducción continua de trucha marrón en los ríos de Australia y Nueva Zelanda. [9] Las introducciones exitosas en las provincias de Natal y El Cabo de Sudáfrica tuvieron lugar en 1890 y 1892, respectivamente. Para 1909, la trucha marrón se estableció en las montañas de Kenia . Las primeras introducciones en el Himalaya en el norte de la India tuvieron lugar en 1868, y para 1900, la trucha marrón se estableció en Cachemira y Madrás . [10] En las décadas de 1950 y 1960, Edgar Albert de la Rue , un geólogo francés , comenzó la introducción de varias especies de salmónidos en las remotas islas Kerguelen en el sur del océano Índico . De las siete especies introducidas, solo la trucha de arroyo , Salvelinus fontinalis , y la trucha marrón sobrevivieron para establecer poblaciones silvestres. [11]
Las primeras introducciones en Canadá se produjeron en 1883 en Terranova [12] y continuaron hasta 1933. Las únicas regiones canadienses sin trucha marrón son Yukón y los Territorios del Noroeste . Las introducciones en América del Sur comenzaron en 1904 en Argentina . Actualmente, la trucha marrón está establecida en Chile , Perú y las Malvinas . [9] Los pescadores locales capturan regularmente formas marinas de trucha marrón que superan las 20 lb (9,1 kg). [ cita requerida ]
Las primeras introducciones en los EE. UU. comenzaron en 1883 cuando Fred Mather , un piscicultor y pescador de Nueva York , bajo la autoridad del Comisionado de Pesca de los EE. UU., Spencer Baird , obtuvo huevos de trucha marrón de un barón Lucius von Behr, presidente de la Sociedad Alemana de Pesca . La trucha marrón von Behr provenía tanto de arroyos de montaña como de grandes lagos en la región de la Selva Negra de Baden-Württemberg . [7] El envío original de huevos de trucha marrón "von Behr" fue manejado por tres criaderos, uno en Long Island , el Cold Spring Hatchery operado por Mather, uno en Caledonia, Nueva York , operado por el piscicultor Seth Green , y otro criadero en Northville, Michigan . Envíos adicionales de huevos de trucha marrón "von Behr" llegaron en 1884. En 1885, los huevos de trucha marrón de Loch Leven, Escocia , llegaron a Nueva York. Estas truchas marrones "Loch Leven" se distribuyeron a los mismos criaderos. Durante los años siguientes, se enviaron huevos adicionales de Escocia, Inglaterra y Alemania a criaderos estadounidenses. Behnke (2007) creía que todas las formas de vida de la trucha marrón (anádromas, ribereñas y lacustres) se importaron a los EE. UU. y se mezclaron genéticamente para crear lo que él llama la trucha marrón genérica americana y una única subespecie, la trucha marrón del norte de Europa ( S. t. trutta ). [7]
En abril de 1884, la Comisión de Pesca de Estados Unidos liberó 4900 alevines de trucha marrón en el río Baldwin , un afluente del río Pere Marquette en Michigan. Esta fue la primera liberación de trucha marrón en aguas estadounidenses. Entre 1884 y 1890, se introdujeron truchas marrones en hábitats adecuados en todo Estados Unidos [7]. En 1900, 38 estados y dos territorios habían recibido poblaciones de trucha marrón. Su adaptabilidad dio lugar a que la mayoría de estas introducciones establecieran poblaciones silvestres y autosuficientes. [9]
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No se considera que el pez esté en peligro de extinción , aunque algunas poblaciones individuales se encuentran bajo diversos grados de estrés, principalmente debido a la degradación del hábitat, la sobrepesca y la propagación artificial que conduce a la introgresión . El aumento de la frecuencia de temperaturas del agua excesivamente cálidas en pleno verano provoca una reducción en los niveles de oxígeno disuelto , lo que puede causar "muertes estivales" de las poblaciones locales si las temperaturas se mantienen altas durante un tiempo suficiente y los peces no pueden acceder a aguas más profundas, más frías o rápidas, turbulentas y con más oxígeno . Este fenómeno puede verse exacerbado aún más por la eutrofización de los ríos debido a la contaminación , a menudo por el uso de fertilizantes agrícolas dentro de la cuenca de drenaje . [ cita requerida ]
La sobrepesca es un problema que se produce cuando los pescadores no logran identificar y devolver las hembras maduras al lago o al arroyo. Cada hembra grande extraída puede provocar que se liberen miles de huevos menos al sistema cuando los peces restantes desoven. [ cita requerida ]
En pequeños arroyos, las truchas marrones son depredadores importantes de macroinvertebrados , y la disminución de las poblaciones de truchas marrones en estas áreas específicas afecta toda la red alimentaria acuática . [13]
El cambio climático global también es motivo de preocupación. S. trutta morpha fario prefiere aguas bien oxigenadas en un rango de temperatura de 60 a 65 °F (16 a 18 °C). Los huesos de S. trutta de un yacimiento arqueológico en Italia y el ADN antiguo extraído de algunos de estos huesos indican que tanto la abundancia como la diversidad genética aumentaron notablemente durante el período más frío del Dryas Reciente y disminuyeron durante el evento más cálido de Bølling-Allerød . [14]
La cubierta o estructura es importante para las truchas, y es más probable encontrarlas cerca de rocas y troncos sumergidos, orillas socavadas y vegetación que sobresale. La estructura proporciona protección contra los depredadores, la luz solar intensa y las temperaturas más altas del agua. El acceso a aguas profundas para protegerse de las heladas invernales o a aguas rápidas para protegerse de los bajos niveles de oxígeno en verano también son ideales. Las truchas se encuentran con mayor frecuencia en corrientes fuertes y pesadas. [ cita requerida ]
Las características definitorias incluyen un cuerpo delgado con una cabeza larga y estrecha. La boca es grande y en su techo, los dientes vomerianos se desarrollan en un patrón de zigzag. [15] [16] La aleta caudal es deltaforme sin bifurcarse, a diferencia de la del salmón del Atlántico relacionado ( Salmo salar ). [15] A menudo hay manchas oscuras y rojas en los costados, pero no se extienden hasta la cola. [16] La trucha parr (juvenil) a menudo tiene un margen rojo en su aleta adiposa , con manchas oscuras a lo largo de sus costados que también se vuelven discretas con la edad. [16]
La trucha parda de agua dulce varía en color desde el plateado con relativamente pocas manchas y un vientre blanco, hasta el más conocido tono marrón rojizo cobrizo que se desvanece a blanco cremoso en el vientre del pez, con manchas de tamaño mediano rodeadas de halos más claros. Las formas más plateadas pueden confundirse con la trucha arcoíris. Las variantes regionales incluyen la llamada trucha "Loch Leven", que se distingue por aletas más grandes, un cuerpo más delgado y abundantes manchas negras, pero sin manchas rojas. La cepa de Europa continental presenta un tono dorado más claro con algunas manchas rojas y menos manchas oscuras. Cabe destacar que ambas cepas pueden mostrar una variación individual considerable con respecto a esta descripción general. Los primeros esfuerzos de repoblación en los Estados Unidos utilizaron peces tomados de Escocia y Alemania .
La trucha marrón es un pez de tamaño mediano, que crece hasta 20 kg (44 lb) o más y una longitud de aproximadamente 100 cm (39 in) en algunas localidades, aunque en muchos ríos más pequeños, un peso maduro de 1,0 kg (2,2 lb) o menos es común. S. t. lacustris alcanza una longitud promedio de 40-80 cm (16-31 in) con una longitud máxima de 140 cm (55 in) y aproximadamente 60 libras (27 kg). [ cita requerida ]
El 11 de septiembre de 2009, Tom Healy capturó una trucha marrón de 18,80 kg (41,45 lb) en el sistema del río Manistee en Michigan, lo que estableció un nuevo récord estatal. [17] A fines de diciembre de 2009, el pez capturado por Healy fue confirmado tanto por la Asociación Internacional de Pesca Deportiva como por el Salón de la Fama de la Pesca en Agua Dulce como el nuevo récord mundial con todos los aparejos para la especie. Este pez, que suplantó el anterior récord mundial del río Little Red en Arkansas, [17] a su vez ha sido superado por un espécimen de 20,1 kilogramos (44 lb) capturado en el canal Ohau en Twizel, Nueva Zelanda, el 27 de octubre de 2020. El récord mundial de la IGFA en cuanto a longitud con todos los aparejos es un pez de 97 centímetros (38 pulgadas) capturado en el puerto de Milwaukee, Wisconsin, el 16 de diciembre de 2011. [18]
El comportamiento reproductivo de la trucha común es similar al del salmón del Atlántico , con el que está estrechamente emparentada . Una hembra típica produce alrededor de 2000 huevos por kg (900 huevos por lb) de peso corporal en el momento del desove.
La trucha marrón puede vivir 20 años, pero al igual que con el salmón del Atlántico, una alta proporción de machos mueren después del desove, y probablemente menos del 20% de las hembras anádromas de celtas se recuperan del desove [ cita requerida ] . Las formas migratorias crecen a tamaños significativamente más grandes para su edad debido a la abundancia de peces forrajeros en las aguas donde pasan la mayor parte de sus vidas. Las truchas marinas son más comúnmente hembras en ríos menos ricos en nutrientes. Las truchas marrones son activas tanto de día como de noche y se alimentan de manera oportunista. Mientras están en agua dulce, sus dietas con frecuencia incluyen invertebrados del lecho del arroyo , otros peces, ranas, ratones, pájaros e insectos que vuelan cerca de la superficie del agua. La alta dependencia dietética de larvas de insectos , pupas , ninfas y adultos permite que la trucha sea un objetivo favorito para la pesca con mosca . Las truchas marinas se pescan especialmente de noche con moscas húmedas . La trucha marrón se puede pescar con señuelos como cucharas, cucharillas, jigs, tapones, imitaciones de gusanos de plástico y peces carnada vivos o muertos .
La trucha marrón rara vez forma híbridos con otras especies; si lo hace, casi invariablemente es infértil. Un ejemplo de ello es la trucha tigre , un híbrido con la trucha de arroyo .
Los estudios de campo han demostrado que la trucha marrón se alimenta de varias especies animales presa, siendo los invertebrados acuáticos las presas más abundantes. Sin embargo, la trucha marrón también se alimenta de otros taxones como invertebrados terrestres (por ejemplo, himenópteros) u otros peces. [19] Además, en la trucha marrón, como en muchas otras especies de peces, normalmente se produce un cambio en la composición de la dieta durante la vida del pez, [20] y el comportamiento piscívoro es más frecuente en las truchas marrones grandes. [21] Estos cambios en la dieta durante las transiciones del ciclo de vida de los peces pueden ir acompañados de una marcada reducción de la competencia intraespecífica en la población de peces, lo que facilita la repartición de los recursos. [22] [23]
La primera alimentación de los alevines recién emergidos es muy importante para la supervivencia de la trucha marrón en esta fase del ciclo de vida, y la primera alimentación puede ocurrir incluso antes de la emergencia. [24] [25] Los alevines comienzan a alimentarse antes de la absorción completa de la yema y la composición de la dieta de la trucha marrón recién emergida se compone de presas pequeñas como larvas de quironómidos o ninfas de baétidos . [26]
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La especie ha sido ampliamente introducida para la pesca deportiva en América del Norte , América del Sur , Australia , Nueva Zelanda y muchos otros países, incluido Bután , donde son el foco de una pesquería con mosca especializada. La primera plantación en los Estados Unidos ocurrió el 11 de abril de 1884, en el río Baldwin, una milla al este de Baldwin, Michigan . [27] La trucha marrón ha tenido graves impactos negativos en las especies de peces nativos de las tierras altas en algunos de los países donde se han introducido, particularmente Australia. En Chile , Australia , Nueva Zelanda y otros lugares del hemisferio sur, la trucha marrón compite con los peces de la familia Galaxiidae , que también tienen afinidad por los arroyos fríos y bien oxigenados. La trucha marrón, además, es un depredador voraz de invertebrados y puede transportar patógenos microbianos como Aeromonas salmonicida . [28] Los antecedentes genéticos son un factor muy importante a la hora de determinar el éxito de las poblaciones de trucha, esta información es vital para restaurar y mejorar las poblaciones anteriores. [29] Debido a la importancia de la trucha como alimento y pez de caza, se ha propagado y repoblado artificialmente en muchos lugares de su área de distribución, y probablemente sólo existan poblaciones completamente naturales (no contaminadas por genomas alopátricos ) en lugares aislados, por ejemplo en Córcega o en los altos valles alpinos del continente europeo. [ cita requerida ]
La cría de trucha común ha incluido la producción de peces triploides infértiles mediante el aumento de la temperatura del agua justo después de la fertilización de los huevos, o de manera más fiable, mediante un proceso conocido como choque de presión. Los pescadores prefieren los triploides porque crecen más rápido y son más grandes que las truchas diploides . Los defensores de la repoblación de triploides argumentan que, debido a que son infértiles, se pueden introducir en un entorno que contiene trucha común salvaje sin los efectos negativos del cruzamiento. Sin embargo, la repoblación de triploides puede dañar las poblaciones salvajes de otras maneras. Los triploides ciertamente compiten con los peces diploides por alimento, espacio y otros recursos. También podrían ser más agresivos que los peces diploides y pueden alterar el comportamiento de desove. [ cita requerida ]
La trucha marrón ha sido un pez de caza popular entre los pescadores europeos durante siglos. Fue mencionada por primera vez en la literatura de pesca como "pez con piel moteada" por el autor romano Eliano ( circa 200 d. C.) en Sobre la naturaleza de los animales . A esta obra se le atribuye la descripción del primer ejemplo de pesca con mosca de trucha, siendo la trucha marrón que se encuentra en Macedonia. [30] El Tratado de pesca con anzuelo (1496) de Dame Juliana Berners , OSB se considera una obra fundamental en la historia de la pesca recreativa , especialmente la pesca con mosca. Uno de los peces más destacados descritos en la obra es la trucha marrón de los ríos y arroyos ingleses:
De la trucha, que es un pez muy delicado y también un gran picador, hablaremos a continuación. Su temporada va desde marzo hasta el día de San Miguel. Se pesca en un fondo de grava limpia y en un arroyo.
— Tratados de Fysshynge con un ángulo (1496) [31]
El famoso libro The Compleat Angler (1653) de Izaak Walton está repleto de consejos sobre "la trucha":
La trucha es un pez muy apreciado, tanto en este país como en el extranjero. Se puede decir con justicia, como dijo el viejo poeta del vino y nosotros los ingleses decimos del venado, que es un pez generoso: un pez que se parece tanto al ciervo que también tiene sus temporadas, pues se observa que entra y sale de temporada con el ciervo y el ciervo macho. Gesner dice que su nombre proviene de un descendiente alemán y dice que es un pez que se alimenta de alimentos limpios y puros en los arroyos más rápidos y en la grava más dura; y que puede competir con todos los peces de agua dulce, como el salmonete con todos los peces de mar, por la precedencia y la exquisitez de su sabor; y que, como está en la temporada adecuada, los paladares más exquisitos le han concedido la precedencia.
— El pescador completo , (1653) [32]
A lo largo de los siglos XVII, XVIII y XIX, los autores de pesca, en su mayoría británicos, algunos franceses y más tarde estadounidenses, que escribían sobre la pesca de la trucha, también escribían sobre la pesca de la trucha marrón. Una vez que la trucha marrón se introdujo en los EE. UU. en la década de 1880, se convirtió en un tema importante de la literatura de pesca estadounidense. En 1889, Frederic M. Halford , un pescador y autor británico, publicó Dry-Fly Fishing in Theory and Practice , una obra seminal que codifica medio siglo de evolución de la pesca con mosca con moscas flotantes para la trucha marrón. A fines del siglo XIX, el pescador y escritor estadounidense Theodore Gordon , a menudo llamado el "padre de la pesca con mosca seca estadounidense", perfeccionó las técnicas de pesca con mosca seca para las truchas marrones recién llegadas, pero difíciles de atrapar, en los ríos Catskill , como los ríos Beaverkill y Neversink . [33] A principios del siglo XX, el pescador y autor británico GEM Skues fue pionero en las técnicas de pesca con ninfa para la trucha marrón en los arroyos de tiza ingleses. Su Minor Tactics of the Chalk Stream (1910) inició una revolución en las técnicas de pesca con mosca para la trucha. [34] En 1917, el autor escocés Hamish Stuart publicó el primer texto completo, The Book of The Sea Trout (El libro de la trucha de mar) , que aborda específicamente las técnicas de pesca para las formas anádromas de la trucha marrón. [35]
La introducción de truchas marrones en el oeste americano creó nuevas oportunidades de pesca, ninguna tan exitosa desde una perspectiva de pesca como la introducción de truchas marrones en el curso superior del río Firehole en el Parque Nacional de Yellowstone en 1890. [36] Uno de los primeros relatos de pesca de truchas en el parque es del artículo de Mary Trowbridge Townsend de 1897 en la revista Outing "A Woman's Trout Fishing in Yellowstone Park" en el que habla sobre la captura de la trucha von Behr en el río:
Los largos saltos río abajo pusieron a prueba mi inestable equilibrio; el agudo chasquido y zumbido del carrete resonaban en un esfuerzo desesperado por mantenerlo un poco bajo control; otro salto precipitado, luego un feroz movimiento de cabeza de bulldog mientras cortaba de un lado a otro por las rocas. Se probaron todas las artimañas heredadas de generaciones de astutos antepasados hasta que, en un momento de agotamiento, la red se deslizó debajo de él. Al vadear hasta la orilla con mi premio, apenas tuve tiempo de notar su tamaño (un pez de cuatro libras, y marcas inusuales, grandes manchas amarillas rodeadas de negro, con un gran brillo de color iridiscente) cuando se desplomó de nuevo en el agua y desapareció. Sin embargo, después capturé varias de la misma variedad, conocida en el parque como trucha Von Baer [sic] , y que desde entonces descubrí que es la Salmo fario , la verdadera trucha de Izaak Walton.
— Revista Outing , (1897) [37]
En los Estados Unidos, la introducción de truchas marrones ha creado pesquerías autosuficientes en todo el país. Muchas de ellas se consideran de "clase mundial", como en los Grandes Lagos y en varias aguas de cola de Arkansas. [38] Fuera de los Estados Unidos y fuera de su área de distribución nativa en Europa, la introducción de truchas marrones ha creado pesquerías de "clase mundial" en Nueva Zelanda, [ 39] la Patagonia [40] y las Malvinas . [41]
Chartres produce una pesca excelente... Cuando se reunió con el grupo unas horas más tarde, había capturado 15 truchas de mar de entre 7 libras y 14 1/2 libras: una pesca de primera clase desde cualquier punto de vista.
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