La salamandra común ( Salamadra salamandra ) es una especie común de salamandra que se encuentra en Europa .
Es de color negro con manchas o rayas amarillas en grado variable; algunos ejemplares pueden ser casi completamente negros mientras que en otros el amarillo es dominante. A veces pueden aparecer tonos de rojo y naranja, ya sea reemplazando o mezclándose con el amarillo según la subespecie. [2] Esta coloración brillante es muy llamativa y actúa para disuadir a los depredadores al señalar honestamente su toxicidad ( aposematismo ). [3] Las salamandras comunes pueden tener una vida muy larga; un espécimen vivió más de 50 años en el Museo Koenig , un museo de historia natural alemán.
A pesar de su amplia distribución y abundancia, está clasificada como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN debido a su susceptibilidad a la infección por el hongo introducido Batrachochytrium salamandrivorans , que ha causado graves disminuciones en las salamandras comunes en partes de su área de distribución. [1]
Se reconocen varias subespecies de salamandra común. Las más notables son las subespecies fastuosa y bernadezi , que son las únicas subespecies vivíparas (las demás son ovovivíparas ).
Algunas antiguas subespecies han sido reconocidas recientemente como especies por razones genéticas.
Las salamandras comunes se encuentran en la mayor parte del sur y centro de Europa. Suelen encontrarse a altitudes de entre 250 y 1000 metros, y rara vez por debajo (en el norte de Alemania, esporádicamente hasta los 25 metros). Sin embargo, en los Balcanes o España también suelen encontrarse a altitudes superiores.
El artículo científico titulado "Agua, morfología de los arroyos y paisaje: determinantes complejos del hábitat de la salamandra común Salamandra salamandra" exploró los factores que influyen en la distribución de la salamandra común, una especie de anfibio semiacuático, en el norte de Italia. El estudio tuvo como objetivo comprender la relación entre las características ambientales y la distribución de las especies, esencial para una conservación eficaz del hábitat .
Los investigadores evaluaron tres factores principales: la morfología de los cursos de agua, las características bióticas del agua y la composición del paisaje circundante cerca de los humedales. Recopilaron datos de 132 localidades durante cuatro años y utilizaron un enfoque basado en la teoría de la información para construir modelos de distribución de especies. Luego emplearon la partición de varianza para evaluar la importancia relativa de las variables ambientales.
Los hallazgos revelaron que la distribución de las larvas de salamandra común estaba asociada a condiciones ambientales específicas. Se las encontró en arroyos heterogéneos y poco profundos con escaso perifiton (un tipo de alga) y rico macrobentos (invertebrados acuáticos), característico de aguas oligotróficas . Además, la presencia de bosques en el paisaje circundante jugó un papel crucial en la distribución de la especie.
El estudio destacó la interconexión de múltiples factores que determinan la distribución de Salamandra salamandra. La morfología de los arroyos fue la variable más influyente, pero los efectos combinados de las características del agua y la composición del paisaje también desempeñaron un papel importante. El artículo subraya la importancia de considerar tanto los hábitats acuáticos como los de las tierras altas en los esfuerzos de conservación de estos y otros anfibios semiacuáticos. [4]
Un proyecto de investigación de 2021 investigó el papel del aislamiento físico y ecológico en la conformación de los patrones de diferenciación genética entre poblaciones y subespecies de salamandra común en el centro de Iberia. Los investigadores utilizaron datos genéticos de microsatélites y medidas de disimilitud ambiental para evaluar el impacto de ambos tipos de aislamiento en la conectividad genética.
El análisis reveló una variación significativa de la diversidad genética en toda el área de estudio, con una menor diversidad en las poblaciones orientales cerca del límite de distribución y una mayor diversidad en las poblaciones occidentales y centrales. El estudio identificó una fuerte estructura genética, ya que las poblaciones del Sistema Ibérico Central (SCI) y la Cordillera de los Montes de Toledo (RMT) formaron grupos genéticos distintos. El aislamiento físico, representado por la resistencia del paisaje, jugó un papel sustancial en la diferenciación genética entre poblaciones en todas las extensiones espaciales. Diferentes tipos de resistencia del paisaje, como la basada en el clima y la basada en la cobertura del suelo, proporcionaron los mejores ajustes del modelo en diferentes regiones. Los investigadores propusieron un escenario donde el flujo genético entre dos subespecies, S. s. bejarae y S. s. almanzoris, estaba restringido por el aislamiento ecológico asociado con transiciones bruscas en la estacionalidad de la precipitación. Sin embargo, el flujo genético entre poblaciones con niveles intermedios de estacionalidad de la precipitación estaba menos restringido. Los resultados proporcionaron evidencia de una adaptación ambiental en curso, que conduce al mantenimiento de ecotipos y unidades evolutivas distintos. [5]
Las salamandras comunes viven en los bosques de Europa central y son más comunes en las zonas montañosas. Prefieren los bosques caducifolios , ya que les gusta esconderse entre las hojas caídas y alrededor de los troncos de los árboles cubiertos de musgo . Necesitan pequeños arroyos o estanques con agua limpia en su hábitat para el desarrollo de las larvas. Ya sea en la tierra o en el agua, las salamandras comunes son discretas. Pasan gran parte del tiempo escondidas debajo de la madera u otros objetos. Son activas por la tarde y la noche, pero en los días lluviosos también lo son durante el día. [6]
La dieta de la salamandra común consiste en varios insectos , arañas , milpiés , ciempiés , [7] lombrices de tierra y babosas , pero ocasionalmente también comen tritones y ranas jóvenes . En cautiverio, comen grillos , gusanos de la harina , gusanos de cera y larvas de gusanos de seda . Las presas pequeñas serán capturadas dentro del rango de los dientes vomerinos o por la mitad posterior de la lengua, a la que se adhiere la presa. Pesa alrededor de 40 gramos. En comparación con otras salamandras de la región como la salamandra de Luschan , se ha demostrado que la salamandra común es más grande y parece tener una cintura escapular más sólida. Además, tiene una cintura escapular más larga que la salamandra de Luschan. [8] La salamandra común es una de las salamandras más grandes de Europa [9] y puede crecer hasta tener entre 15 y 25 centímetros (5,9 y 9,8 pulgadas) de largo. [10]
Un estudio realizado en 2013 tuvo como objetivo investigar el comportamiento de búsqueda de alimento de las larvas de salamandra común de diferentes entornos, específicamente cuevas y arroyos, y comprender los roles de la adaptación local y la plasticidad fenotípica en la conformación de su comportamiento. Los investigadores llevaron a cabo un experimento de comportamiento utilizando larvas recién nacidas de 11 cuevas y nueve arroyos en el noroeste de Italia. En el experimento, las larvas se mantuvieron individualmente en condiciones de laboratorio y se sometieron a diferentes condiciones de prueba, incluida la luz / oscuridad, presencia / ausencia de presas y privación de alimentos / alimentación normal. Se utilizó el seguimiento de video para cuantificar los movimientos de las larvas y las estrategias de búsqueda de alimento.
Los resultados revelaron diferencias significativas en el comportamiento de búsqueda de alimento entre las larvas de cuevas y de arroyos. Las larvas de cuevas exhibieron una estrategia de búsqueda de alimento más activa, especialmente en la oscuridad y en ausencia de presas, lo que sugiere adaptaciones locales al desafiante entorno de la cueva con recursos alimenticios limitados. Las larvas de arroyos, por otro lado, prefirieron usar sectores periféricos del área de prueba, lo que indica una preferencia por el comportamiento de sentarse y esperar, lo cual es ventajoso en presencia de presas detectables y activas.
El estudio demostró que las larvas de salamandra común son altamente plásticas en su comportamiento de búsqueda de alimento. Ajustaron sus niveles de actividad y patrones de movimiento en respuesta a cambios en las condiciones de luz, disponibilidad de presas y privación de alimento. Las respuestas plásticas observadas fueron beneficiosas para aumentar las tasas de encuentro con presas y optimizar el uso de energía en entornos con escasez de recursos. El estudio reveló una interacción entre la plasticidad fenotípica y la adaptación local en la conformación del comportamiento de búsqueda de alimento de las larvas de salamandra común. Si bien la plasticidad parece ser dominante en las primeras etapas de colonización y adaptación a nuevos entornos, las adaptaciones locales también pueden contribuir a las diferencias de comportamiento entre las poblaciones de cuevas y arroyos. [11]
Los machos y las hembras se parecen mucho, excepto durante la época de cría, cuando la diferencia más evidente es una glándula hinchada alrededor de la abertura cloacal del macho. Esta glándula produce el espermatóforo , que lleva un paquete de esperma en su punta. El cortejo ocurre en tierra. Después de que el macho se da cuenta de una pareja potencial, la enfrenta y le bloquea el paso. El macho la frota con su barbilla para expresar su interés en el apareamiento, luego se arrastra debajo de ella y agarra sus extremidades delanteras con las suyas en amplexo . Deposita un espermatóforo en el suelo, luego intenta bajar la cloaca de la hembra para ponerla en contacto con él. Si tiene éxito, la hembra atrae el paquete de esperma y sus huevos son fertilizados internamente. Los huevos se desarrollan internamente y la hembra deposita las larvas en un cuerpo de agua justo cuando eclosionan. En algunas subespecies, las larvas continúan desarrollándose dentro de la hembra hasta que da a luz a metamorfos completamente formados. No se ha observado reproducción en salamandras de fuego neoténicas .
En cautiverio, las hembras pueden retener el esperma durante mucho tiempo y utilizarlo más tarde para producir otra puesta. Este comportamiento no se ha observado en la naturaleza, probablemente debido a la capacidad de obtener esperma fresco y a la degradación del esperma almacenado. [12]
Un estudio europeo investigó los patrones de reproducción y desarrollo de la salamandra común en cuevas naturales y artificiales en varias regiones de Italia. Los investigadores realizaron estudios exhaustivos entre 2008 y 2017, explorando un total de 292 sitios, que comprendían 219 cuevas naturales y 73 cuevas artificiales. Entre estos sitios, se encontró que 52 albergaban sitios de reproducción subterráneos de salamandras comunes, de los cuales 15 se encontraban en cuevas naturales y 37 en sitios artificiales.
El experimento exploró las características ambientales para determinar la distribución de las larvas dentro de las cuevas. Se observó que las larvas de salamandra común elegían cuevas con características específicas, como presencia estable de agua, facilidad de acceso y la presencia de comunidades ricas en macrobentos. Se descubrió que el desarrollo larvario en manantiales subterráneos y cuevas naturales era más lento en comparación con los entornos epigeos, posiblemente influenciado por factores como la temperatura y la disponibilidad de alimentos. Además, la falta de luz en las cuevas influyó en el comportamiento de depredación de las larvas, y las poblaciones de cuevas mostraron una mayor adaptabilidad para capturar presas. Los entornos de cuevas presentaron desafíos únicos para las salamandras comunes, incluida la escasez de alimentos y la aparición del canibalismo, particularmente en hábitats pobres en recursos. Sin embargo, el estudio reveló que las salamandras comunes exhibieron una fuerte plasticidad fenotípica, lo que les permitió adaptarse y sobrevivir en estas condiciones subterráneas extremas.
La investigación destaca la importancia de las adaptaciones locales y la plasticidad fenotípica en la colonización exitosa de cuevas por parte de las salamandras comunes. También destaca la necesidad de realizar más estudios genéticos para comprender la diferenciación entre las poblaciones de cuevas y de arroyos y los mecanismos que impulsan la explotación exitosa de cuevas. A pesar de los desafíos que plantean los grandes genomas de los urodelos, los futuros análisis genómicos y los enfoques transcriptómicos pueden proporcionar información valiosa sobre los procesos genéticos involucrados en la adaptación a las cuevas. [13]
La principal toxina alcaloide de la salamandra común, la samandarina , provoca fuertes convulsiones musculares e hipertensión combinada con hiperventilación en todos los vertebrados. A través de un análisis de las secreciones de la piel de la salamandra común europea, los científicos han determinado que la salamandra también libera otro alcaloide, como la samandarona. [14] Estos esteroides se pueden extraer de las glándulas parótidas de la salamandra. La samandarina era a menudo el alcaloide dominante presente, pero la proporción variaba entre las salamandras. Sin embargo, no se demostró que esta proporción dependiera del sexo. [14] Las larvas no producen estos alcaloides. Al madurar, los ovarios, el hígado y los testículos parecen producir estos esteroides defensivos. Las glándulas venenosas de la salamandra común se concentran en ciertas áreas del cuerpo, especialmente alrededor de la cabeza y la superficie de la piel dorsal. Las partes coloreadas de la piel del animal suelen coincidir con estas glándulas. Los compuestos presentes en las secreciones de la piel pueden ser eficaces contra las infecciones bacterianas y fúngicas de la epidermis ; algunos son potencialmente peligrosos para la vida humana.
Un estudio de 2002 se centró en investigar la variabilidad de los alcaloides tóxicos en la secreción cutánea de la salamandra común europea. Los mecanismos de defensa química de la salamandra proporcionan información valiosa sobre la composición química de las secreciones cutáneas de los anfibios. Los dos alcaloides principales en los que se centró el estudio fueron la samandarina y la samandarona. Mediante cromatografía de gases/espectrometría de masas, los investigadores analizaron especímenes individuales de dos poblaciones de salamandras comunes y observaron un alto grado de variabilidad intraespecífica en la proporción de samandarina y samandarona en la secreción cutánea. Algunos individuos tenían una concentración más alta de samandarona, mientras que otros exhibían niveles iguales de ambos alcaloides.
Los órganos internos no contenían alcaloides o solo los contenían en pequeñas cantidades, y la proporción de alcaloides en los órganos era diferente a la de la piel. Particularmente notable fue el hallazgo de que las larvas encontradas en los oviductos de las hembras grávidas estaban completamente libres de alcaloides, y su piel carecía de las glándulas granulares típicas que están presentes en las salamandras adultas. La samandarona puede ser un producto de una vía biosintética separada debido a su presencia exclusiva en las secreciones de la piel y los extractos de órganos. [15]
Un equipo de investigación israelí realizó un estudio exhaustivo sobre el impacto del pez mosquito ( Gambusia affinis ) en las larvas de la salamandra común del Cercano Oriente ( S. infraimmaculata ), una especie en peligro de extinción, en Israel. La investigación se llevó a cabo mediante una combinación de estudios de campo y un experimento de mesocosmos para comprender la amenaza potencial que representa el pez mosquito para la población anfibia nativa. [16]
Los investigadores observaron charcas de reproducción naturales de salamandras comunes, tanto con peces mosquito como sin ellos. Se descubrió que la presencia de peces mosquito tenía un efecto perjudicial sobre las larvas de salamandra, lo que provocaba una reducción de la densidad, tamaños más pequeños y una menor proporción de cola:cuerpo en las charcas con peces mosquito. Estas observaciones indicaron que la depredación de los peces mosquito estaba causando graves daños físicos a las larvas de salamandra. [16]
Para investigar más a fondo, se llevó a cabo un experimento de mesocosmos . Los investigadores manipularon la presencia de peces mosquito y la complejidad estructural en los estanques de cría artificiales. Los resultados respaldaron las observaciones de campo, mostrando que los peces mosquito tenían un impacto negativo significativo en la supervivencia, el tamaño y la condición corporal de las salamandras. El daño infligido por los peces incluía aletas caudales parciales, heridas en las branquias y daños en las extremidades, lo que llevó a una menor probabilidad de metamorfosis exitosa para las larvas de salamandras en mesocosmos con presencia de peces mosquito. [16]
Es importante destacar que el estudio reveló que la mayor complejidad estructural (vegetación artificial) no proporcionó un refugio para las larvas de salamandra contra la depredación de los peces mosquito, contrariamente a lo esperado. También se observó que el uso de peces mosquito para el control de mosquitos en estanques permanentes podría tener consecuencias negativas para las poblaciones de anfibios nativos, ya que la presencia de peces mosquito representaba una amenaza significativa para la supervivencia de las larvas de salamandra común. [16]
El experimento sugiere que los peces mosquito representan una amenaza grave para la población de salamandras comunes en peligro de extinción en Israel. También destaca la importancia de conservar las especies anfibias nativas reconsiderando el uso de peces mosquito para el control de mosquitos en hábitats donde se reproducen estas especies vulnerables. Se recomiendan esfuerzos para eliminar los peces mosquito de los sitios de reproducción de las salamandras comunes para salvaguardar la persistencia a largo plazo de la población de salamandras comunes y protegerlas contra posibles perturbaciones ecológicas causadas por especies de peces invasoras. [16]
En algunas partes de su área de distribución, la salamandra común se ha visto gravemente amenazada por la propagación del hongo quitridio introducido Batrachochytrium salamandrivorans , que ha tenido efectos catastróficos en su población. Este colapso se identificó por primera vez en los Países Bajos en 2013. [17] La salamandra común en los Países Bajos se encuentra al borde de la extinción, confinada a tres pequeñas poblaciones en la parte sur del país. Antes de estas disminuciones, ya figuraban como "En peligro" en la Lista Roja nacional , y su área de distribución se había reducido en un 57% desde 1950, principalmente debido a los cambios en la disponibilidad de agua y la degradación del hábitat. Las poblaciones restantes se limitaron a áreas específicas de bosques caducifolios en laderas, y su actividad superficial está restringida a períodos húmedos con temperaturas nocturnas superiores a 5 °C. La especie se había considerado estable hasta 2008, cuando se observaron individuos muertos, y desde 2010, ha habido una asombrosa disminución de la población del 96%, con la población más grande cayendo de 241 individuos a solo cuatro en 2011. En 2013, la causa de la disminución se identificó oficialmente como un nuevo hongo quítrido, Batrachochytrium salamandrivorans ( Bsal ), probablemente introducido a Europa desde el este de Asia a través de anfibios cautivos. [18]
Desde su identificación en los Países Bajos, Bsal ha seguido extendiéndose por Europa occidental y ha infectado más poblaciones de S. s. terrestris en Bélgica y Alemania occidental, con una aparición aislada pero contenida en España que afectó a una población de S. s. hispanica . Se han observado descensos dramáticos en todas las poblaciones afectadas, y algunas pueden acabar extirpadas por completo , aunque en la mayoría de los sitios conocidos, las salamandras comunes persisten en números bajos incluso después del brote de la enfermedad, y en un caso parecen haberse recuperado. Algunas localidades de las montañas Eifel donde antes se conocían salamandras comunes parecen estar ahora desprovistas de ellas, lo que sugiere descensos a escala del paisaje que se produjeron antes de la identificación de la enfermedad por parte de la ciencia. [19] [20] En 2023, la salamandra común pasó oficialmente de " Preocupación menor " a " Vulnerable " en la Lista Roja de la UICN , en relación con los descensos pasados y futuros previstos de la especie. [1]
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