Russula es un género muy grande compuesto por alrededor de 750 especies de hongos ectomicorrízicos en todo el mundo . Por lo general, son comunes, bastante grandes y de colores brillantes, lo que los convierte en uno de los géneros más reconocibles entre los micólogos y los coleccionistas de hongos. Sus características distintivas incluyen sombreros generalmente de colores brillantes, una huella de esporas de color blanco a amarillo oscuro, láminas quebradizas y adheridas, ausencia de látex y ausencia de velo parcial o tejido de volva en el tallo. Microscópicamente, el género se caracteriza por las esporas ornamentadas con amiloide y la pulpa (trama) compuesta de esferocistos. Los miembros del género relacionado Lactarius tienen características similares pero emiten un látex lechosocuando se les rompen las láminas. El género fue descrito por Christian Hendrik Persoon en 1796.
Christian Hendrik Persoon fue el primero en delimitar el género Russula en su obra de 1796 Observationes Mycologicae , y consideró que las características definitorias eran los cuerpos fructíferos carnosos , el sombrero deprimido y las láminas iguales . [9] Lo redujo al rango de tribu en el género Agaricus en 1801. Elias Fries consideró de manera similar a Russula como una tribu de Agaricus en su influyente Systema Mycologicum (1821), pero más tarde (1825) lo elevó al rango de género en el Systema Orbis Vegetabilis . Casi al mismo tiempo, Samuel Frederick Gray también reconoció a Russula como un género en su obra de 1821 The Natural Arrangement of British Plants . [10] El nombre Russula se deriva de la palabra latina russus , que significa "rojo". [11]
"Si conocemos a alguien que, en el orgullo de su intelecto, desdeñase todas las tareas mentales como si fueran un mero juego, lo domesticaríamos insistiendo en que domine, clasifique y explique los sinónimos del género Russula ".
Anna Maria Hussey , Ilustraciones de micología británica , 1855
Al igual que el género Lactarius , las rúsulas tienen una consistencia de pulpa distintiva , que también se refleja en la apariencia de las láminas y el estípite, y normalmente las hace inmediatamente reconocibles. No tienen rastro de velo (ningún anillo o restos de velo en el sombrero). Las láminas son frágiles excepto en unos pocos casos, y no se pueden doblar paralelas al sombrero sin romperse. Por lo tanto, el género Russula a veces se conoce coloquialmente como "láminas quebradizas". [12] Tienen láminas que se dividen y no exudan una sustancia lechosa en las superficies cortadas, al contrario del género Lactarius . La presencia de grandes células esféricas, 'esferocistos', en el estípite es una característica importante para distinguir a los miembros de Russulaceae de otros hongos. En Russula , el estípite se rompe como la pulpa de una manzana, mientras que en la mayoría de las otras familias solo se rompe en fibras. [13] El polvo de esporas varía de blanco a crema, o incluso naranja.
Si bien es relativamente fácil identificar una muestra de hongo como perteneciente a este género, es un desafío significativo distinguir las especies miembros de Russula . Esta tarea a menudo requiere características microscópicas y distinciones subjetivas sutiles, como la diferencia entre un sabor suave a amargo y un sabor suave a acre . Además, las relaciones filogenéticas exactas de estos hongos aún deben resolverse en la comunidad micológica profesional y, en última instancia, pueden depender del análisis de secuenciación de ADN .
Las siguientes características suelen ser importantes para identificar especies individuales:
A pesar de la dificultad de identificar con certeza los especímenes recolectados, la posibilidad de detectar las especies tóxicas por su sabor acre hace que algunas de las especies suaves, como R. cyanoxantha y R. vesca , sean hongos comestibles populares. La russula está casi libre de especies venenosas mortales, y las de sabor suave son todas comestibles. [14] [ verificación fallida ]
Todas las especies de Russula son simbiontes ectomicorrízicos con plantas superiores y árboles, y el género tiene un rango de hospedadores colectivamente diverso . [15] Algunas especies son cosmopolitas y capaces de formar asociaciones con uno o más hospedadores en un rango de hábitats, mientras que otras están más restringidas en hospedador o hábitat o ambos. [16] La planta micoheterotrófica Monotropa uniflora se asocia con un rango pequeño de hospedadores fúngicos, todos ellos miembros de Russulaceae , incluidas 18 especies de Russula . [17]
Los cuerpos fructíferos de Russula proporcionan una fuente de alimento estacional para babosas , ardillas y ciervos . [18] [19] [20] [21]
Algunas rúsulas pueden bioacumular altos niveles de metales tóxicos de su entorno. Por ejemplo, la Russula atropurpurea es capaz de concentrar zinc , una propiedad atribuida a la presencia de péptidos similares a la metalotioneína en el hongo. [22] La Russula nigricans puede acumular plomo a un nivel hasta cinco veces más concentrado que el suelo en el que crece, [23] mientras que la R. ochroleuca concentra mercurio ambiental . [24]
Los seres humanos recolectan varias especies de Russula para su alimentación. Existe una división cultural en cuanto a la interpretación de la comestibilidad de las Russula . En general, las guías de campo de América del Norte tienden a enumerar principalmente especies no comestibles y recomiendan precaución al consumir cualquier miembro del género. En cambio, las guías de campo europeas tienen una opinión más favorable y enumeran más especies comestibles. [12]
En la región del Pacífico Noroeste de América del Norte, solo se recolecta comercialmente Russula brevipes parasitada con Hypomyces lactifluorum —conocido como hongo langosta—. Varias especies de Russula se venden en los mercados del Parque Nacional Izta-Popo Zoquiapan (centro de México): R. brevipes , R. cyanoxantha , R. mexicana y R. olivacea . En Tlaxcala , las especies silvestres vendidas en el mercado incluyen R. alutacea , R. cyanoxantha , R. delica , R. mariae , R. olivacea , R. romagnesia y R. xerampelina . [25]
En Madagascar, las especies recolectadas de bosques de eucaliptos introducidos incluyen Russula madecassense , Russula prolifica y varias otras especies de menor importancia, incluidas algunas que aún no se han descrito oficialmente. [26] Russula es el género de hongos más consumido y económicamente importante en Madagascar , particularmente Russula prolifica y Russula edulis . A esta y otras Russula comestibles generalmente se les quita la cutícula del sombrero antes de venderlas para que se parezcan más al Agaricus bisporus . [27] En Tanzania , Russula cellulata y Russula ciliata a veces se usan como alimento. [28]
La Russula cyanoxantha es un comestible popular en Asia, Europa y el Pacífico. [29] En Finlandia, las especies que se consumen comúnmente incluyen (pero no se limitan a) Russula vinosa , Russula vesca , Russula paludosa , Russula decolorans , Russula xerampelina y Russula claroflava . [30]
En Tailandia, las rúsulas recolectadas por los lugareños y vendidas en los caminos y mercados locales incluyen Russula alboareolata , Russula lepida , Russula nigricans , Russula virescens y Russula xerampelina . [31] Las rúsulas comestibles en Nepal incluyen Russula flavida y Russula cloruros . [32] La especie tropical china Russula griseocarnosa , identificada erróneamente como la R. vinosa europea hasta 2009, se recolecta comercialmente como alimento y medicina. [33]
El principal patrón de toxicidad observado entre las especies de Russula hasta la fecha han sido los síntomas gastrointestinales en aquellas con un sabor picante (acre) cuando se comen crudas o poco cocidas; muchas de estas son especies de cabeza roja como R. emetica , R. sardonia y R. nobilis . La especie asiática Russula subnigricans ha sido la causa de varios casos fatales de rabdomiólisis en Japón. [34] Se han aislado varios agentes activos de la especie, incluida la russuphelina A [35] y el ácido carboxílico cicloprop-2-eno . [36]
A pesar de la gran cantidad de especies, los metabolitos secundarios de Russula no han sido bien investigados, especialmente en comparación con Lactarius . Se ha demostrado que Russula foetens produce los sesquiterpenos marasmane Lactapiperanol A y Lactapiperanol E. [37] Se aisló una nueva lectina con potente actividad antitumoral in vitro de Russula rosea , la primera lectina reportada de una Russula . [38] Este hongo también es la fuente de los sesquiterpenos rulepidanol y rulepidadienos A y B. [39] Russula nigricans contiene el compuesto nigricanina, el primer derivado del ácido elágico aislado de hongos superiores. [40]
La descripción de Russula fue cambiada en 2007 cuando el análisis molecular reveló que varias especies secuestradoras anteriormente clasificadas en Macowanites (sin. Elasmomyces [41] ) se encontraban dentro de Russula . La especie tipo de Macowanites , Macowanites agaricinus , fue transferida y se agregaron varias especies nuevas: Russula albidoflava , R. albobrunnea , R. brunneonigra , R. galbana , R. pumicoidea , R. reddellii , R. sinuata y R. variispora . [5] Los nombres de género Gymnomyces y Martellia , anteriormente utilizados para especies secuestradoras, ahora son sinónimos aceptados de Russula , [1] El género Cystangium probablemente también sea un sinónimo de Russula , pero todavía se usa. [42] [43]
Pileus carnorufus, utplurimum depressus; Laminillas de longitud aequales.
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