Protea recondita , también conocida como el arbusto de azúcar oculto , [4] [5] [6] es una planta con flores del género Protea dentro de la familia Proteaceae , [4] [5] que es endémica de la Región del Cabo de Sudáfrica , [4] [3] y se distribuye desde Piketberg y Cederberg hasta lasmontañas Groot Winterhoek . [4] [6] Las flores de esta inusual planta son polinizadas por mamíferos no voladores: roedores y musarañas elefante . En el idioma afrikáans se la conoce como gesigtoehouprotea o skaamroos . [4]
El horticultor , coleccionista botánico y explorador alemán Johann Franz Drège recolectó el primer espécimen científico de esta especie en diciembre de 1830 en un lugar llamado 'Ezelsbank' (posiblemente una granja), en el área de la ciudad de Clanwilliam , a 4.000–5.000 pies (1.200–1.500 m) en un flanco oriental rocoso de un krantz en la cordillera Cederberg , a través de donde viajó durante una de sus expediciones por Sudáfrica. [7] [8] [9] Protea recondita aparentemente fue nombrada e identificada por primera vez como una nueva especie por Heinrich Wilhelm Buek , pero el nombre era un nomen nudum inválido porque no se publicó con una descripción formal de la especie , sino que solo existía como nombre en las etiquetas de los especímenes de herbario . [7] [8] [10] El propio Drège puede haber sido el primero en publicar el nombre en su obra de 1843 Zwei pflanzengeographische Documente , que detallaba dónde y cuándo recolectó qué durante sus viajes botánicos, [9] pero fue Carl Meissner quien en 1856 finalmente validó el nombre con una descripción en el Prodromus , una serie de libros de taxonomía botánica iniciada por Augustin Pyramus de Candolle . [2] [10]
Drège fabricó varias láminas de diferentes especies de exsiccata a partir de su colección de Ezelsbank y las comercializó o vendió por toda Europa. En Gran Bretaña, por ejemplo, una lámina llegó a los herbarios de George Bentham [8] y Joseph Dalton Hooker en Kew . [7]
El nombre vernáculo local afrikaans skaamroos se traduce como "rosa" "tímida" o "vergonzosa", y probablemente se refiere a las inflorescencias, que están ocultas por las hojas que se pliegan sobre ella y a su alrededor. [11] [12] El nombre gesigtoehouprotea se traduce como "protea que oculta la cara".
Protea recondita es un arbusto extenso de hasta 3 metros (9,8 pies) de ancho y 1 metro (3,3 pies) de altura. [6] Las ramas son glaucas y glabras . [13]
Tiene hojas grandes, gruesas, glaucas y glabras. [5] [6] [10] [13] Estas hojas tienen entre 3 y 4,5 pulgadas (7,6 y 11,4 cm) de largo y entre 1 y 2 pulgadas (2,5 y 5,1 cm) de ancho en las partes más anchas, aunque solo tienen 4,2 mm de ancho en la base (donde se conectan al pecíolo ). La forma de las hojas es obovada y cuneiforme , y los extremos de las hojas son redondeados (obtusos). Las hojas están claramente nervadas. [13]
Las pequeñas flores (llamadas floretes ) se agrupan en una estructura especial que contiene unos cientos de flores. A diferencia de la mayoría de las proteas polinizadas por roedores, en P. recondita esta inflorescencia , o más específicamente una pseudantia (también llamada " cabeza de flor "), es apical, brotando de las partes superiores de los tallos en lugar de de sus lados. La cabeza de la flor es además sésil , lo que significa que no tiene tallo (un " pedúnculo "), sino que surge directamente de la rama frondosa. La cabeza tiene forma globosa, de 1,5 a 2,5 pulgadas (3,8 a 6,4 cm) de largo y aproximadamente 2 pulgadas (5,1 cm) de diámetro. Las brácteas involucrales glabras están dispuestas en una serie de siete a ocho filas. Las brácteas externas son ovadas y algo acuminadas , y tienen un ápice casi redondo ("subobtuso"). Las brácteas internas son de forma oblonga y ligeramente convexas, e iguales en longitud a las flores reales. [13] Es monoica , ambos sexos ocurren en cada flor. [6] Los pétalos y sépalos de los flósculos están fusionados en un perianto -vaina en forma de tubo, de 25,5 mm de largo , que es glabro, excepto por unos pocos pelos rojizos cerca del labelo. Esta vaina está dilatada, teniendo tres quillas y cinco venas en la parte inferior. La vaina tiene un labelo de 6,5 mm de largo. El labelo es glabro o, a veces, escasamente setuloso (con pelos erizados). Todos los estambres son fértiles. El filamento tiene 0,28 mm de largo, ancho y delgado. Las anteras son lineales-elípticas y de 4,2 mm de largo. Las glándulas apicales tienen 0,28 mm de largo, forma ovada y con una punta algo redondeada (subobtusa). El ovario mide 8,5 mm de largo, tiene un contorno oblanceolado y está cubierto de pelos largos de color marrón rojizo. La parte superior del ovario está hinchada. [13] El estilo es de color pálido, [10] comprimido, glabro, de más de 1 pulgada (2,5 cm) de largo, 2,1 mm de ancho, pero se estrecha desde la base y se vuelve falcado después de surgir de una base corta y casi recta. El estigma acanalado mide entre 3,2 y 4,2 mm de largo, es lineal, con un extremo obtuso (romo) y se une casi imperceptiblemente y se convierte en el estilo. [13]
Las flores se producen en los extremos de las ramas erectas en el invierno, [5] principalmente de mayo a julio, a veces extendiéndose hasta septiembre. [6] A medida que la inflorescencia comienza a brotar, las hojas circundantes en el tallo debajo de ella crecen para curvarse sobre y alrededor de la cabeza de la flor, envolviéndola como las de un repollo, para ocultarla completamente de la vista. [14] Las flores, o más específicamente el néctar , exudan un olor extraño, no desagradable, a levadura, con un aroma dulzón superpuesto. [15]
Aunque una inflorescencia contiene muchos cientos de floretes, la mayoría de las proteas tienen comúnmente una infrutescencia con un conjunto de semillas muy bajo, alrededor del 10%, o generalmente menos de dos docenas de semillas. En esta especie, sin embargo, se encontró que el conjunto de semillas era respectivamente del 29% y el 18% de dos
Poblaciones (Sneeubergnek, Murray Farm) de las cuales se muestrearon diez y once cabezas. Estas dos poblaciones tenían respectivamente 258 floretes por cabeza floral (con un rango de 118 a 379) y 393 (338 a 436), en promedio. [15]
Según Meissner en 1856, es más similar a Protea grandiceps , especialmente en forma de hoja, pero con una cabeza floral más pequeña. [10] P. foliosa , que se encuentra más al este, también tiene cabezas florales terminales que están algo envueltas por las hojas y brácteas circundantes y subyacentes, pero en esta especie las cabezas están bajas hasta el suelo. [15] [16]
La especie es endémica de la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica. [4] El área de distribución de esta especie se extiende desde Piketberg [4] [6] y Cederberg en el norte, [4] [6] [9] [15] hacia el sur hasta Groot Winterhoek , [4] [6] y aparentemente incluso más al sur hasta las montañas Koue Bokkeveld . [5] Se sabe que la especie se encuentra en mucho más de diez localidades. Aunque se encuentra en un área total de 4.008 km², el territorio donde realmente crece, el área de ocupación , solo se extiende a lo largo de 272 km² dentro de este. [4]
El Piketberg es un inselberg ; en su cima se encuentra una única y diminuta población, que a fecha de 2004 sólo consta de dos plantas individuales. [4]
La mayoría de las proteas experimentan una incidencia pequeña de depredación de semillas por parte de insectos. [15]
Esta especie se encuentra principalmente creciendo en laderas rocosas cerca de las cumbres de las montañas, [4] [6] entre 1.000 y 2.000 metros, [6] o 800 y 1.800 de altitud. El único hábitat donde crece es el fynbos montañoso sobre suelos derivados de la arenisca . [4] Las plantas son raras y están dispersas en los hábitats rocosos que se encuentran más especialmente en el norte de su área de distribución, pero en las montañas Groot Winterhoek en el sur de su área de distribución se encuentra en un hábitat abierto en el que puede formar grupos densos aislados, pero localmente dominantes. [4] [6]
Se recolectó por primera vez junto con los arbustos fynbos Elytropappus spinellosus , Oedera sedifolia , Passerina rigida (poco probable), Phylica capitata , Pteronia fasciculata , Rafnia ovata y Stoebe aethiopica ; las hierbas Agathelpis brevifolia , Agathosma sp., Hydrocotyle sp., Pelargonium patulum , Pharnaceum serpyllifolium , Pseudoselago guttata y una planta similar a Othonna ; una suculenta Crassula sp.; el bulbo Ornithogalum thyrsoides ; los restios Restio laniger y Thamnochortus sp.; la hierba Pentameris malouinensis ; y los helechos Anemia caffrorum y Lomaria pumila . [9] En la misma localidad, Murray Farm, P. recondita crece junto con P. effusa , P. laurifolia y P. pendula . En la localidad de Sneeubergnek crece junto con P. cryophila y P. punctata . [15]
Aunque una fuente de 1998 afirmó que las flores son polinizadas por pájaros, [6] otras fuentes afirman que es polinizada por roedores. [4] [14] [15] En 1977, los botánicos Delbert Wiens y John Patrick Rourke propusieron por primera vez este método de polinización en ciertas especies de Protea . [15] En un artículo de revista de 1980, Rourke explicó su teoría de que las cabezas de las flores peculiarmente ocultas habían desarrollado este rasgo en respuesta al uso de roedores como vectores de polinización, [14] constituyendo así una clase especial de síndrome de polinización . [15] Debido a que los roedores son principalmente criaturas nocturnas que encuentran su alimento utilizando su sentido del olfato en lugar de su sentido de la vista, no se requiere que las cabezas de las flores sean llamativas. [14] Además, al ocultar las cabezas de las flores de esa manera, los polinizadores roedores elegidos por las plantas están protegidos de la depredación de los búhos. [14] [15] Los datos sobre esta especie son algo turbios, pero parece que se trata de una especie que abre sus floretes principalmente por la noche, probablemente también para dar cabida a los polinizadores. El peculiar olor a levadura del néctar se hace más fuerte por la noche, y se piensa que además es un atributo especialmente evolucionado que atrae a los polinizadores roedores. El néctar de la mayoría de estas proteas es copioso y extremadamente dulce, lo que atrae a los roedores, pero también es bajo en proteínas y no muy nutritivo, y funciona más como "comida basura" o caramelo. El olor es tan seductor para los pequeños mamíferos que incluso los jerbos ( Gerbilliscus afra ), que no son conocidos por alimentarse de néctar, capturados en áreas donde no crecen estas proteas, se sienten fácilmente atraídos por las cabezas de las flores de protea polinizadas por roedores en contraposición a las de las proteas polinizadas por pájaros cuando se exponen experimentalmente a ambos. Los roedores en cautiverio que fueron alimentados con una dieta de solo néctar murieron después de cinco días. La cantidad de néctar producida por una población particular sólo es suficiente para sustentar a los roedores locales durante varios días al año. [15]
A pesar de todas las adaptaciones que ha realizado la planta, los polinizadores no dependen de las plantas, ni parecen haber evolucionado específicamente para aprovecharse de ellas, sino que Wiens et al . sugieren que la evolución que ha ocurrido es unilateral por parte de la planta. [15]
De las más de una docena de especies de proteas polinizadas por roedores, P. recondita es la única especie con capítulos florales no geoflorosos (que en su lugar los tienen en el aire al final de las ramas erectas) que ha desarrollado un sistema de hojas envolventes que hace que el capítulo floral sea "críptico". Esto indica que desarrolló la polinización por mamíferos no voladores independientemente de las otras proteas que crecen en la zona y que también han adoptado este método de transporte de polen. [15]
En 1983, Wiens, Rourke y sus colegas publicaron los resultados de su investigación sobre el tema. Las especies de pequeños mamíferos Aethomys namaquensis , Myomyscus verreauxii , Rhabdomys pumilio y Elephantulus edwardii fueron capturadas en cantidades casi iguales en trampas en arbustos de P. recondita , y se ha confirmado experimentalmente que las cuatro especies se alimentan de las flores de Protea y las polinizan en el laboratorio. E. edwardii , que de hecho no es un roedor sino una musaraña elefante , solo lamió las partes superiores de las cabezas de las flores, pero se cree que, de todos modos, es probable que polinice las flores. E. edwardii y el ratón diurno Rhabdomys pumilio fueron capturados con grandes cantidades de polen en muestras fecales tomadas directamente del colon , lo que probablemente se debió a la ingestión durante el acicalamiento de sus hocicos. Las heces fecales de estas criaturas, que también contienen polen, fueron la única defecación encontrada en las cabezas florales de esta Protea , que debido a la colocación terminal y la naturaleza protegida de las cabezas solo pueden provenir de visitas frecuentes y relativamente largas de animales que se arrastran dentro de la flor. Aethomys y Rhabdomys han sido capturadas y vistas más arriba en las ramas de proteas polinizadas por roedores, y por lo tanto pueden ser mejores para polinizar específicamente esta protea. Los polinizadores roedores a veces pueden mordisquear las brácteas y los estilos de las cabezas florales, destruyendo un porcentaje de la estructura en varias inflorescencias; R. pumilio parece ser el más probable responsable de esto. [15]
Las plantas adultas mueren por los incendios forestales que periódicamente se propagan por su hábitat, pero las semillas pueden sobrevivir a tal evento. [4] [6] Después de que las flores son polinizadas, el fruto maduro se conserva en la infrutescencia : [6] cabezas de semillas resistentes al fuego que se retienen persistentemente durante algunos años en la planta. [4] [6] Cuando finalmente se liberan después de los incendios, [4] las semillas son dispersadas por el viento. [4] [6]
Protea recondita es una especie localmente común en el tercio sur de su área de distribución, pero se cree que el número de la población total está disminuyendo, porque ciertas subpoblaciones del norte están disminuyendo. Según el Instituto Nacional Sudafricano de Biodiversidad (SANBI) en 2019, está especialmente amenazada por la fragmentación del hábitat por razones naturales, así como por incendios forestales posiblemente demasiado frecuentes, pastoreo excesivo por parte del ganado y plantas invasoras , aunque ninguna de estas amenazas se considera grave. Aunque consideraron que la especie era demasiado común para clasificar el estado de conservación como " vulnerable ", SANBI concluyó que las amenazas anteriores eran lo suficientemente implícitas como para justificar una evaluación de " casi amenazada " para la Lista Roja de Plantas Sudafricanas . SANBI la evaluó por primera vez para esta lista en 2009, también como "casi amenazada". [4] En 2005, Bomhard et al . predijeron, basándose en su lectura de modelos que proyectaban los efectos del cambio climático, que muchas especies de Proteaceae se extinguirían en 2020, pero que P. recondita habría sido una de las pocas especies que expandiría su distribución. [17] No hace falta decir que, a partir de 2020, las predicciones de Bomhard et al . han demostrado ser algo inexactas.
En el pasado, una parte muy pequeña de su área de distribución histórica (4%) fue sacrificada para el desarrollo de huertos frutales, pero la agricultura ya no se considera una amenaza para la supervivencia de la especie, porque la mayor parte del área de distribución restante se encuentra dentro de áreas protegidas . [4] Los visitantes de la montaña Sneeuberg en el área silvestre de Cederberg pueden ver la especie protegida in situ . [15]
Aunque en el sur la especie crece en grupos densos, la fragmentación natural del hábitat es especialmente frecuente en el 50% norte de su área de distribución, una región que se extiende a lo largo de unos 70 km. Esto se debe a la erosión, que hará que el hábitat de esta especie se reduzca lentamente durante las próximas decenas de millones de años. Las diez subpoblaciones de la cordillera Cederberg y la población de Piketberg son pequeñas, aisladas y, además, están en declive por razones desconocidas. Cinco de estas subpoblaciones consisten en una sola planta, la población de Piketberg consta de dos plantas, las otras cinco suman entre 3 y 140 individuos. [4]
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