Prognathodon es un género extinto de lagarto marino perteneciente a la familia de los mosasaurios . Está clasificado como parte de la subfamilia Mosasaurinae , junto con géneros como Mosasaurus y Clidastes . Prognathodon ha sido recuperado de depósitos que abarcan desde el Campaniense hasta el Maastrichtiano en Oriente Medio , Europa , Nueva Zelanda y América del Norte . [1]
Prognathodon significa "diente de mandíbula anterior", que se origina del latín pro- ("anterior" o "anterior"), griego gnathos ("mandíbula") y odṓn ("diente"). Se reconocen doce especies nominales de Prognathodon , de América del Norte , África septentrional y occidental , Oriente Medio , Europa occidental y Nueva Zelanda . Debido a las diferencias a veces claras entre ellas y la naturaleza incompleta de muchos de los especímenes, la sistemática del género y qué especie debería considerarse apropiadamente Prognathodon es controvertida. Algunas especies han sido asignadas a otros géneros, como Dollosaurus y Brachysaurana , pero esto también ha sido cuestionado.
Prognathodon es conocido por sus mandíbulas y dientes de gran tamaño. Sus distintas adaptaciones alimentarias han generado mucho interés en su ecología desde su descubrimiento, aunque la evidencia directa de su dieta, como los residuos gástricos, es escasa. [2]
Prognathodon fue descrito por primera vez por Louis Dollo en 1889 basándose en especímenes recolectados en Bélgica . Existe cierta confusión sobre el nombre genérico correcto para el taxón. Dollo mencionó por primera vez el taxón como " Prognathodon " en algunas notas preliminares y proporcionó un diagnóstico provisional, pero reemplazó el nombre Prognathodon por " Prognathosaurus " y utilizó Prognathosaurus en todos sus artículos posteriores que mencionaban el género. [3]
El primer uso posterior de " Prognathodon " fue realizado por Dale A. Russell en una monografía completa sobre los mosasaurios norteamericanos en 1967, donde se hizo evidente la prioridad de Prognathodon . Russell también revisó las especies asignadas a Prognathodon de América del Norte , pero solo comentó brevemente sobre los especímenes belgas. [4]
Aunque los restos originales del género eran bastante completos y la descripción original era breve, no se realizaron estudios adicionales del material tipo durante un siglo. La falta de una descripción original completa del género y las especies a las que se hace referencia en Bélgica no es extrañamente inusual para los especímenes de mosasaurio descubiertos en la Formación Craie de Ciply de Bélgica . Comúnmente se invirtieron grandes cantidades de trabajo en la extracción y montaje de los especímenes, pero el estudio científico de ellos permaneció limitado con diagnósticos y descripciones principalmente centrados en puntos peculiares de su anatomía, como la membrana cuadrada y timpánica de Plioplatecarpus houzeaui . Prognathodon giganteus , nombrado por Dollo en 1904, es una de las especies con las descripciones más breves, aparentemente solo destinadas a proporcionar un nombre para el esqueleto del mosasaurio para su exhibición en la sala del museo. [3]
El primer estudio exhaustivo de los especímenes de Prognathodon de Bélgica (incluido el espécimen tipo) fue realizado por Theagarten Lingham-Soliar y Dirk Nolf en 1989 [3] y el diagnóstico en este estudio sigue siendo el último diagnóstico modificado publicado para el género. [2]
En 1998 se encontró un cráneo fósil intacto en las canteras de piedra caliza de Maastricht . Poco después, se le apodó "Bèr" y se exhibió en el Museo de Historia Natural de Maastricht . Este espécimen fue identificado como un Prognathodon y recibió el nombre de especie Prognathodon saturator . Este espécimen fue el primer espécimen de mosasaurio razonablemente completo recuperado del área de Maastricht desde 1957; el esqueleto está en exhibición en el Museo de Historia Natural de Maastricht y es de un animal que probablemente medía 12 metros de largo. [5]
Un espécimen muy grande encontrado en Israel fue llamado informalmente " Oronosaurus " durante algún tiempo , pero finalmente fue descrito como una nueva especie de Prognathodon , P. currii . [6] Dos especímenes de Prognathodon overtoni descritos en 2011 de la Formación Bearpaw del Campaniano tardío temprano (c. 74,5 Ma) en Alberta , Canadá, proporcionaron los primeros esqueletos completamente articulados del género. Estudios detallados de estos y especímenes descubiertos previamente permitieron establecer varias características que distinguen a Prognathodon de géneros estrechamente relacionados como Liodon y mosasaurinos de hocico largo. Los dientes preservados y el contenido intestinal también permitieron estudios sobre la paleoecología inferida del género. [2]
En 2009, Hani F. Kaddumi describió la nueva especie P. hudae basándose en un dentario derecho completo y un dentario izquierdo parcial de la Formación de margas calcáreas Muwaqqar de la era Maastrichtiana de Harrana , Jordania. El nombre específico hudae honra a la hija de Kaddumi, Huda. [7] También descrito en 2009 por Kaddumi de la misma localidad fue P. primus , basándose en un cráneo superior articulado, con el nombre haciendo referencia a que es el primer cráneo de mosasaurio casi completo del Medio Oriente. [7]
La nueva especie y género Tenerasaurus hashimi , también descrito por Kaddumi en 2009 en Harrana a partir de fósiles que probablemente pertenecían a un espécimen juvenil (preservando todo el esqueleto aparte de la cabeza, que puede haber sido destruida durante la explotación de una cantera), fue reclasificado como Prognathodon hashimi por Kaddumi, Johan Lindgren y Michael J. Polcyn en 2013. El nombre de la especie hace referencia a los hachemitas , en honor a Abdullah II de Jordania . [8] Este fósil mide aproximadamente 1,8 m de largo y es notable porque conserva el contorno de las aletas caudales del mosasaurio, lo que revela que Prognathodon tenía una aleta caudal bilobulada que se parecía a la cola de un tiburón hacia abajo. Si bien este tipo de aleta caudal se había sugerido para los mosasaurios basándose en la anatomía esquelética (como en Platecarpus ), esta es la primera evidencia indiscutible de que los mosasaurios derivados tenían aletas caudales bilobuladas. [8]
El 19 de septiembre de 2012 se anunció que nueve días antes se había encontrado de nuevo un esqueleto de lo que parece ser un mosasaurio en la cantera de piedra caliza a las afueras de Maastricht, la misma cantera que produjo el espécimen tipo de Mosasaurus hoffmanni . Carlo Brauer, un operador de excavadora en la cantera de ENCI , descubrió los dientes del fósil en la pala de su excavadora el lunes 10 de septiembre por la mañana. En los días posteriores al descubrimiento, el personal del museo recuperó varias secciones grandes del cráneo y parte del cuerpo y la cola del esqueleto de aproximadamente 13 metros de largo. Según la estratigrafía , la edad del espécimen se estimó en 67,83 millones de años, lo que lo hace aproximadamente un millón y medio de años más antiguo que "Bèr". De lo que se ha descubierto, este parece ser el espécimen de mosasáurido más antiguo conocido del área de Maastricht, y pertenece al género Prognathodon . [9] El ejemplar recibe el sobrenombre de Carlo, en honor al trabajador de ENCI que lo descubrió. [10] [11]
Prognathodon constituye uno de los géneros de mosasaurios de mayor tamaño, con el cráneo más grande conocido (perteneciente a P. currii ) que supera los 1,4 metros (4,6 pies) de longitud. A pesar de su enorme tamaño, los restos del género suelen ser fragmentarios e incompletos. Hasta la fecha, se conocen muy pocos especímenes con cráneos articulados y ninguno con un esqueleto completo. [2] En 1967, se estimó que P. giganteus alcanzó los 10 metros (33 pies) de longitud. [12] En 2002, Christiansen y Bonde estimaron la longitud máxima de P. currii en 11 metros (36 pies). [13] Teniendo en cuenta este estudio de 2002, Schupl y sus colegas estimaron que P. saturator habría alcanzado los 12 metros (39 pies) de longitud. [14]
Aunque muchas especies (como P. currii , P. saturator y P. giganteus ) eran grandes, con tamaños que se acercaban o potencialmente superaban los 10 metros (33 pies), [2] muchas especies eran considerablemente más pequeñas en tamaño. La especie tipo , P. solvayi , era la más pequeña, alcanzando alrededor de 5-6 metros (16-20 pies) de longitud. [15] [12] Se estima que P. hudae alcanzó los 6,4 metros (21 pies) de longitud. [15] El espécimen más grande de P. overtoni es TMP 2018.042.0005, un individuo casi completamente preservado que mide más de 7-8 metros (23-26 pies) de longitud. [16] P. sectorius se habría acercado al mismo tamaño, alrededor de 8 metros (26 pies) de longitud. [14]
Además de su tamaño y su naturaleza robusta, otra característica que define a Prognathodon es la forma de los anillos escleróticos , presentes en todas las especies del género. La función de los huesecillos esclerales es mantener la forma de la córnea y sostener la esclerótica en la región del músculo de Brucke responsable de afectar la acomodación en el ojo lacertiliano . En la especie tipo, P. solvayi , el anillo esclerótico está solo parcialmente preservado, consistiendo en cinco huesecillos esclerales en cada anillo. [4] Anillos escleróticos similares se ven en varios otros géneros de mosasaurios, como Mosasaurus . [3]
El último diagnóstico publicado para el género Prognathodon fue proporcionado por Lingham-Soliar y Nolf (1989), [2] y establece que el premaxilar carece de un rostro anterior a los dientes premaxilares. El prefrontal forma una gran porción del borde posterolateral de las fosas nasales externas y el ala supraorbitaria con un ala triangular pesada contacta al postorbitofrontal posteriormente sobre la órbita medial al borde externo del frontal. El frontal no emargina por encima de las órbitas y una cresta dorsal media está presente o ausente. Los agujeros en el parietal son pequeños a moderadamente grandes, ubicados anteromedialmente en una pequeña prominencia y están estrechamente abrazados a ambos lados por lengüetas cortas del frontal o ubicadas en la sutura frontoparietal. [3]
Los márgenes de la superficie parietal dorsal son paralelos entre sí y la línea media craneal a la base posterior de las ramas suspensorias divergentes, que forman un campo rectangular medialmente en el parietal. El proceso ventral del postorbitofrontal al yugal está indistintamente separado de la superficie dorsal moderadamente bien expuesta del postorbitofrontal y el proceso ventroposterior en el yugal está ligeramente desarrollado o ausente. El ala escamosa del parietal es grande. Hay un surco profundo presente en el piso del basioccipital para la arteria basilar . [3]
El proceso suprastapedial se fusiona con el proceso infrastapedial en el cuadrado y el ala timpánica es gruesa. La fosa estapedial tiene una forma casi circular a elíptica. El proceso posterior en la superficie dorsal del dentario está presente, incipiente o ausente y el dentario termina abruptamente delante del primer diente dentario. El dentario en sí contiene de trece a catorce dientes y el pterigoideo tiene de siete a ocho dientes. El ala medial de la coronoidea contacta con el angular, el proceso anterior en la coronoidea se precipita sobre el surangular y hace contacto con el proceso posterior del dentario o termina con el surangular sin contactar con el dentario. El proceso retroarticular tiene un contorno rectangular, medialmente inflexionado o lateralmente entrelazado. Los dientes marginales son robustos, bicarinados y lisos o estriados. Los zigosfenos y zigantros están ausentes, son incipientes o grandes y funcionales. [3]
Se destaca que Prognathodon tenía un cráneo muy robusto. El cráneo también muestra adaptaciones hacia una musculatura mandibular muy poderosa. La relación entre la longitud de la fenestra supratemporal y la longitud total del cráneo se ha utilizado anteriormente como una medida improvisada para la fuerza de mordida de los mosasaurios, y es relativamente alta en Prognathodon (0,22 en P. overtoni y P. saturator ) en comparación con otros géneros, como Mosasaurus (0,19 en M. hoffmannii ). [17] En 1998, Kase y colegas estimaron que P. overtoni tenía una fuerza de mordida anterior de 6.346–9.127 N (647–931 kg f ; 1.427–2.052 lb f ) y una fuerza de mordida posterior de 7.630–10.974 N (778–1.119 kg f ; 1.715–2.467 lb f ). [18]
Los cuadrados de Prognathodon , de manera similar al género Globidens , tienen procesos supraestapediales e infraestapediales fusionados, lo que posiblemente sea una adaptación para contrarrestar las fuertes fuerzas que experimenta el hueso durante la mordida. Una fuerte musculatura mandibular combinada con un dentario relativamente corto y alto habría dado como resultado una mordida muy poderosa. [5]
El cráneo del espécimen tipo de Prognathodon saturator está casi completo, solo le falta la porción anterior del premaxilar y los dentarios. Aunque faltan la mayoría de los dientes marginales anteriores, la inclinación de las raíces preservadas sugiere que P. saturator tenía dientes procumbentes, un rasgo también visto en P. solvayi . El margen dorsal del dentario es cóncavo, mientras que el margen ventral del maxilar es ligeramente convexo. Los dientes marginales son masivos, lisos y redondeados a diferencia de la mayoría de los otros dientes de mosasaurios, que típicamente son facetados y comprimidos lateralmente. La mandíbula de P. saturator es muy alta y masiva, incluso más que en otros miembros del género. Esto se corresponde con el pterigoideo también masivo y varias otras porciones del cráneo, como la región temporal y la caja craneana, que son todas robustas en comparación con otras especies del género. [5]
El espécimen tipo de P. lutugini , aunque incompleto, conserva una porción significativamente grande del cráneo. Originalmente se afirmó que el espécimen conservaba una pequeña porción del premaxilar , aunque DV Grigoriev (2013) [19] señaló que dicho hueso no pudo localizarse en este momento y que posiblemente falte. Ambos pterigoideos se conservaron, aunque el derecho es en este momento casi en su totalidad una restauración hecha de yeso , con dos dientes originales. El pterigoideo izquierdo estaba considerablemente más completo, pero carecía de todos los procesos excepto el proceso basilesfenoides. El margen alveolar posterior se destacó por ser muy pequeño, con los dientes elevándose desde una cresta vertical delgada pero pronunciada. La superficie ventral del proceso basilesfenoides es bastante lisa y los agujeros son visibles por encima del sexto diente en la superficie lateral del pterigoideo, así como por encima de la posición entre el sexto y el séptimo diente en la superficie medial. El hueso escamoso sólo está representado por unos pocos fragmentos, pero podría destacarse por estar comprimido lateralmente y alto, como en otras especies de Prognathodon . Su superficie posteroventral es cóncava para el contacto con el cuadrado . Los dentarios están fusionados con el extremo posterior del esplenio y la lámina anterior del prearticular y tienen un recuento de dientes de 13, con al menos ocho dientes que poseen criptas subdentales y se han encontrado algunos dientes de reemplazo en el espécimen tipo. Las criptas subdentales están posicionadas posteromodialmente a los dientes funcionales. El coronoides tiene forma de silla de montar y tiene un proceso posterodorsal bien desarrollado, que le da al margen dorsal de dicho hueso un ángulo de casi 110 grados entre el extremo anterior horizontal y el ala posterior subvertical. Esta combinación de características ayudó a determinar que P. lutugini era de hecho una especie de Prognathodon , ya que algunos investigadores lo ubican en un género propio, " Dollosaurus ". [19]
Las especies a las que se hace referencia en Prognathodon son variables en términos de dentición. Los dientes robustos y cónicos con carinas romas y dentadas y esmalte liso se ven a menudo como dientes típicos de Prognathodon y se asignan rutinariamente al género. A pesar de esto, la especie tipo P. solvayi difiere de este tipo de dientes y, en cambio, exhibe dientes marginales marcadamente comprimidos labiolingualmente y suavemente facetados. También hay un cierto grado de variación en el número de dientes, P. solvayi tiene 12 dientes en el maxilar y 13 en el dentario, mientras que P. overtoni tiene 14 dientes dentarios. [3]
De todas las especies, P. solvayi tiene los dientes más diferentes a los de otros miembros del género. Las coronas de los dientes son generalmente grandes y bastante estriadas y los dientes anteriores son más procumbentes que en cualquier otro mosasaurio. Los dientes premaxilares son casi horizontales y los dientes dentarios anteriores solo un poco menos. Además de las estrías profundas, el material fragmentario de P. solvayi revela que las coronas de los dientes también pueden haber sido algo prismáticas con siete u ocho prismas en la superficie externa. [3]
Los dientes de P. solvayi son más delgados en el extremo anterior, más anchos y triangulares hacia la mitad de la rama dental, disminuyendo de tamaño hacia el extremo posterior con los dos últimos dientes siendo bastante atrofiados. Las coronas dentales están solo moderadamente infladas y en contraste con los dientes de P. overtoni , los dientes aumentan de tamaño consistentemente en una dirección anteroposterior y son algo menos recurvados posteriormente. En P. overtoni y otras especies (como P. giganteus ), los dientes son todos bastante uniformes en tamaño excepto la base del penúltimo diente (que es más grande). [3]
Otra especie conocida por sus dientes divergentes es P. lutugini , donde el conocimiento de los dientes proviene principalmente de especímenes aislados. Los dientes conocidos son fuertemente bicarinados con un dentado débil en ambas carinas. Las carinas luego dividen los dientes en superficies linguales y labiales, siendo la superficie lingual más convexa y grande en comparación con la labial. Los dientes tienen una ligera recurvación posterior y medial y se destacan por tener superficies lisas (lo que es diferente de otras especies de Prognathodon ) a excepción de pequeñas arrugas en las puntas de las coronas de los dientes. Las raíces de los dientes son bastante grandes, aproximadamente 1,5 veces el tamaño de las coronas de los dientes y tienen forma de barril. Las coronas de dientes más grandes conocidas miden hasta 5,5 cm de alto y 2,5 cm de ancho en la base. [19]
El tamaño de los dientes de P. lutugini también varía según la posición en la boca. Los dientes pterigoideos anteriores se caracterizan por ser relativamente grandes y comparables en tamaño a los dientes marginales, con una altura de hasta 4,6 cm. [19]
Un número relativamente pequeño de dientes en comparación con otros mosasaurios (por ejemplo, Prognathodon saturator conserva 14 dientes en el dentario, 12 en el maxilar y 6 en el pterigoideo) es una característica presente en todas las especies de Prognathodon . [5]
Los fósiles postcraneales de Prognathodon son considerablemente más raros que el material del cráneo y los dientes aislados. [2]
El espécimen tipo de P. lutugini conserva varias vértebras. Se conservan cuatro vértebras cervicales , que tienen zigopófisis anterior y posterior bien desarrolladas. Se encontraron zigosfenos y zigantros funcionales en dos de las vértebras cervicales. Se encontraron pedúnculos hipoapofisarios vertebrales en las cuatro vértebras y son muy cortos y terminan en pequeñas facetas ovaladas comprimidas lateralmente. Estas facetas están inclinadas posteriormente y ubicadas posteriormente en las superficies ventrales de los centros. Las sinapófisis son grandes, ubicadas anteriormente en los centros, y no se extienden por debajo del margen ventral del centro. Los cóndilos y cótilos están débilmente comprimidos dorsoventralmente. Las vértebras cervicales son casi del mismo tamaño que las vértebras dorsales más largas y alcanzan una longitud de aproximadamente 7,2 cm y una altura de 4 cm. Se conservan 26 vértebras dorsales en el espécimen, aunque la mayoría están mal conservadas. Las vértebras dorsales son un poco más largas que las cervicales y, al igual que las cervicales, los cóndilos y los cótilos están débilmente comprimidos dorsoventralmente. Las vértebras dorsales tienen un máximo de unos 8 cm de longitud y 5 cm de altura. Además, el espécimen tipo también conservó muchos fragmentos de costillas , aunque todos incompletos. Dos surcos recorren la porción distal de las costillas desde la cabeza articular, pero solo queda un surco detrás de la mitad de la costilla. [19]
El descubrimiento del espécimen excepcionalmente bien conservado ERMNH HFV 197 de los depósitos del Maastrichtiense en Harrana , Jordania central , permitió exámenes detallados de detalles únicos de la morfología de los tejidos blandos de Prognathodon . El fósil no solo está en gran parte completo y articulado, lo cual es raro para los especímenes de Prognathodon , sino que también conserva porciones significativas del tegumento y una suave curva en las últimas vértebras caudales. Lo más importante es que el fósil conserva el contorno de tejido blando de una aleta caudal. Esto ayudó a proporcionar evidencia de que los mosasaurios eran convergentes con los ictiosaurios , los talatosuquios metriorrínquidos y las ballenas en la evolución de una aleta caudal en forma de medialuna para ayudar en la locomoción. [8]
La aleta caudal es claramente asimétrica. El lóbulo inferior de la aleta sigue las vértebras caudales y habría tenido una sección transversal aerodinámica en vida, según las proporciones del esqueleto axial y los demás tejidos blandos. El lóbulo superior de la aleta no está sostenido por el esqueleto y se conserva como una estructura pequeña, casi similar a un ala, por encima de las últimas vértebras caudales. La forma de la aleta caudal es similar a la de los tiburones carcarínidos , aunque está invertida, con un lóbulo superior pequeño y un lóbulo inferior grande. [8]
El ejemplar también conserva impresiones de escamas, en particular alrededor del contorno de la aleta caudal. Aunque tenues, estas impresiones revelan escamas de forma "romboidal". [8] Escamas de forma similar están presentes en la aleta caudal del ejemplar bien conservado de Platecarpus LACM 128319. [20]
Las proporciones de las estructuras de tejido blando y su relación con los elementos esqueléticos del espécimen se pueden utilizar para inferir la forma y el tamaño de las aletas en otras especies de Prognathodon y potencialmente también en otros géneros de mosasaurios. En su descripción del espécimen, Lindgren et al. (2013) [8] notaron que el espécimen es extrañamente pequeño para los estándares de Prognathodon en comparación con algunos de los especímenes más grandes del género. Por lo tanto, se asumió que ERMNH HFV 197 era un espécimen juvenil. Que la aleta caudal crezca para explicar el aumento de peso de los individuos más grandes es bastante lógico, y se puede observar en otros grupos que poseen aletas caudales, como los tiburones actuales y los ictiosaurios extintos . Por esta razón, es probable que los Prognathodon adultos , particularmente de las especies más grandes, hubieran tenido aletas caudales más grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. [8] Lindgren et al. (2013) notaron especialmente que el lóbulo superior de la aleta probablemente habría crecido para ser proporcionalmente más grande en individuos más grandes. [8]
Los análisis filogenéticos modernos continuamente ubican a Prognathodon dentro de la subfamilia Mosasaurinae , a pesar de que Prognathodon ha sido visto históricamente como un género que comparte estrechas relaciones con Platecarpus y Plioplatecarpinae . Louis Dollo fue uno de los primeros investigadores en trabajar en la sistemática de los mosasaurios, inicialmente ubicándolos como un suborden de lagarto distinto y dividiendo el grupo en dos familias, Mosasauridae y "Plioplatecarpidae". En esta taxonomía temprana, Mosasauridae contenía los géneros Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus , Halisaurus y Tylosaurus y Plioplatecarpidae era monotípico, y solo contenía a Plioplatecarpus . En 1890, después de más descubrimientos de mosasaurios (incluido el de Prognathodon ), Dollo revisó su taxonomía, dividiendo a Mosasauridae en tres grupos. Estos grupos se basaron en el desarrollo del rostro en el premaxilar, el tamaño del proceso suprastapedial del cuadrado y si los arcos hemales estaban fusionados a los centros de las vértebras caudales. Prognathodon se colocó junto a Platecarpus en un grupo "microrhynchous". Los otros dos grupos fueron los "megarrhynchous" (que incluían a Tylosaurus y Hainosaurus ) y los "mesorrhynchous" (que incluían a Mosasaurus y Clidastes ). [4]
Dollo se dio cuenta de que Plioplatecarpus compartía caracteres con el grupo "microrhynchous" en 1894 y abandonó su sistema anterior de dos familias, comenzando a utilizar solo una familia de mosasaurios, los Mosasauridae, y colocando a Prognathodon como estrechamente relacionado con Platecarpus y Plioplatecarpus . [4]
Russell (1967) mantuvo a Prognathodon dentro de Plioplatecarpinae, pero erigió una tribu para el género y el Plesiotylosaurus relacionado , los Prognathodontini . Consideró que los mosasaurios dentro de Prognathodontini "claramente son de derivación plioplatecarpina", pero justificó la tribu diciendo que pueden diferenciarse de otros plioplatecarpinos por sus mandíbulas masivas y dientes robustos. [4]
Gorden L. Bell Jr. realizó el primer análisis filogenético importante de los mosasaurios en 1997, utilizando nuevas metodologías e incorporando más taxones descritos desde la monografía de Russell de 1967 (particularmente mosasauroides basales, como Aigialosaurus ). Bell recuperó a Prognathodon dentro de Mosasaurinae, por primera vez, como un pariente cercano de los géneros Globidens y Plesiotylosaurus . La tribu Prognathodontini fue sinonimizada con Globidensini , otra tribu acuñada por Russell (1967) para Globidens . Bell también fue el primero en notar que su análisis recuperó a Prognathodon , previamente considerado monofilético , como parafilético . [21]
La visión de las relaciones del género con otros géneros de mosasaurios ha cambiado poco desde 1997, y se lo recupera rutinariamente como parte de Mosasaurinae y también como parafilético. Cau y Madzia (2017) notaron que la inclusión de Prognathodon y Plesiotylosaurus dentro de Globidensini sugeriría una relación más cercana entre los géneros que la realidad de la situación. Aunque Prognathodon y Plesiotylosaurus se recuperan rutinariamente como géneros hermanos, Cau y Madzia (2017) no resucitaron la tribu Prognathodontini en su lista de clados de mosasaurios y sus definiciones preferidas, y no ofrecieron ningún comentario sobre por qué no lo hicieron. [22] Dentro del análisis de Cau y Madzia (así como en trabajos previos como Simões et al., 2017 [23] ), Prognathodon se recupera como un grupo hermano de Mosasaurini , y el clado Mosasaurini + Prognathodon en sí mismo se recuperó como formando un grupo hermano de Globidensini. [22]
A continuación se muestran los resultados de un análisis filogenético exhaustivo de los Mosasauridae realizado por Simões et al. (2017) [23] , contraídos para mostrar solo los Mosasaurinae . El cladograma muestra a Prognathodon como parafilético, como concluyeron los investigadores más recientes, y lo ubica como un grupo hermano de los mosasaurinos derivados en Mosasaurini .
Se han asignado un gran número de especies a Prognathodon , aunque el género se considera ampliamente parafilético . [24] La naturaleza incompleta de los especímenes de Prognathodon ha resultado en una comprensión incompleta de la sistemática del género en su conjunto, incluyendo tanto la diversidad de nivel alfa como las características genéricas. Además, la extrema rareza de los especímenes de Prognathodon del Campaniense temprano a medio ha oscurecido la parte temprana de su historia evolutiva. [2]
La cuestión de qué constituye Prognathodon aún debe examinarse en profundidad. Lindgren (2005) [24] señaló que las coronas dentales robustas y cónicas con carinas romas y dentadas y esmalte liso se asignan rutinariamente al género, a pesar de que la especie tipo genérica, P. solvayi, se desvía de esa descripción ya que exhibe dientes marginales marcadamente comprimidos labiolingualmente y suavemente facetados.
A continuación se enumeran las especies consideradas válidas y dentro de Prognathodon , según lo recuperado por Simões et al. (2017), [23] . En particular, la exclusión de las seis especies controvertidas acorta significativamente tanto el rango temporal como geográfico del género, limitándolo a Europa y Medio Oriente y eliminando cualquier ocurrencia anterior al Campaniano tardío . Una ocurrencia confirmada en América del Norte de Prognathodon sensu stricto , muy probablemente P. solvayi , fue descrita en 2024. [25]
Las especies Prognathodon kianda , P. overtoni , P. rapax , P. saturator , P. stadtmani y P. waiparaensis son reconocidas como especies distintas de mosasaurios, pero su designación como especies de Prognathodon es controvertida y los últimos análisis filogenéticos, como Madzia y Cau (2017) [22] y Simões et al. (2017), [23] recuperan dichas especies como fuera del género Prognathodon , por lo que la mayoría de ellas potencialmente representan géneros por sí mismas.
Tres especies del dudoso género Liodon ( L. sectorius , L. compressidens y L. mosasauroides ), dos de ellas con una morfología de hocico delgado, fueron asignadas a Prognathodon en 2008 debido a que exhibían similitud en las proporciones de su dentición marginal a lo largo del margen de la mandíbula con P. kianda . [30] En 2019, Mohr et al. sugirieron que mosasauroides tal vez pueda referirse al género Eremiasaurus de la era Maastrichtiana basándose en comparaciones morfológicas no publicadas. [33] Sin embargo, Palci et. al. (2014) sugirieron la posibilidad de que estas tres especies, y tal vez también la especie tipo de Liodon ( L. anceps ) estuvieran más cerca de Mosasaurus que de Prognathodon y que tal vez Liodon debería ser sinónimo de Mosasaurus (aunque no se hizo ninguna propuesta formal). [34]
La especie P. stadtmani fue redescrita como especie tipo de su propio género, Gnathomortis , en 2020. [35]
El descubrimiento de especímenes bien conservados de Prognathodon overtoni en la Formación Bearpaw del Campania , en Alberta (Canadá), permitió realizar estudios detallados del contenido intestinal (incluidos fragmentos de un pez grande y uno pequeño, una tortuga marina y, potencialmente, un cefalópodo ) y de la dentición, lo que permitió especular sobre la ecología de Prognathodon . Como ocurre con la mayoría de los mosasaurios, los dientes de estos especímenes son carinados, con las carinas alineadas aproximadamente en paralelo a la mandíbula. En los dientes sin desgaste, el ápice es agudo pero romo, y tiene crestas finas, onduladas y anastomosadas que se extienden hasta el 25 % de la altura de la corona. Tal ornamentación podría fortalecer potencialmente los dientes. La punta roma y la superficie rugosa sugieren un diente que se usaba para capturar presas bastante duras, y la presencia de huesos de tortuga como contenido intestinal respalda la hipótesis de que Prognathodon estaba adaptado para aplastar presas de caparazón duro. [2]
Los dientes, sin embargo, son bastante altos en relación con el tamaño del cráneo, lo que sugiere que se utilizaban para empalar presas en lugar de aplastarlas o agarrarlas. Muchos de los dientes completamente erupcionados tienen crenulaciones en las carenas que producen un dentado fino. La presencia de carenas dentadas sugeriría que Prognathodon era, en cambio, un depredador oportunista comparable a las orcas modernas , en lugar de estar especialmente adaptado para aplastar a sus presas. Un depredador así no solo puede alimentarse de presas vertebradas muy grandes, sino también de una variedad de otras presas. Sin embargo, los dientes de P. overtoni carecen de la punta puntiaguda que es característica de los depredadores oportunistas con dientes "cortantes". Como tal, los dientes de Prognathodon aparentemente muestran adaptaciones que no suelen encontrarse juntas. [2]
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Cabe destacar que P. overtoni muestra heterodoncia similar a otros mosasaurios , como Globidens y Carinodens . Por ejemplo, los dientes anteriores son más curvados hacia adentro y delgados que los posteriores a ellos con un cambio gradual en la forma a lo largo de la fila de dientes. Los dientes anteriores tienen una relación entre la longitud de la corona y el ancho de la corona basal de 2,0 a 2,5, mientras que los dientes en el medio de la fila de dientes tienen relaciones en el rango de 1,7 a 2,0. Estas relaciones son consistentes con los mosasaurios con dientes "cortantes" y "trituradores". Aunque robustos, los dientes de Prognathodon no son tan anchos como los de los mosasaurios típicos con dientes "trituradores", como Globidens . [2]
Los dientes posteriores son muy curvados y cortos, por lo que es poco probable que se hayan utilizado para capturar presas o procesar alimentos. Los dientes del maxilar y del dentario de ambos especímenes examinados muestran un desgaste considerable. Los ápices de la corona son inusualmente lisos y pulidos; esta rotura y el pulido posterior probablemente se deban al contacto prolongado con la comida. La rotura de los dientes no es grave y es casi horizontal, lo que no es habitual en los depredadores típicos con dientes "cortantes". Los dientes pueden haber sido lo suficientemente robustos como para evitar una rotura extensa, o tal vez la curvatura la limitó. Muchos dientes están desgastados de manera uniforme, lo que sugiere una tercera posibilidad; que represente un desgaste gradual de los dientes como resultado de la manipulación de alimentos. Se encuentra un desgaste algo similar en los dientes de Globidens schurmanni , que se sabe que se alimentaba de bivalvos inoceramidas . [2]
Está claro que el desgaste de los dientes no representa una simple rotura, ya que esto daría lugar a diferentes cantidades de desgaste en diferentes dientes. A diferencia de los dientes marginales, los dientes pterigoideos, aunque inusualmente grandes para un mosasaurio, no muestran ningún desgaste. Esto sugiere que los dientes marginales y pterigoideos tenían funciones diferentes, tal vez los dientes pterigoideos se usaban para agarrar la presa antes de tragarla. Los grandes dientes pterigoideos anteriores que caracterizan a Prognathodon probablemente proporcionaban un agarre efectivo en alimentos grandes, lo que indica que el género era capaz de tragar presas en trozos grandes. [2]
Uno de los especímenes de Alberta, TMP 2007.034.0001, es el primer espécimen de Prognathodon con contenido intestinal preservado. Este contenido incluye los restos de un pez muy grande (1,6 metros), un pez más pequeño, una tortuga marina y los posibles restos de un cefalópodo . Estas presas son bastante diferentes entre sí y normalmente serían presas de diferentes nichos de depredadores, pero en conjunto son consistentes con un depredador superior grande y oportunista. Aunque aparentemente capaz de alimentarse de presas típicas de los mosasaurios con dientes "cortantes", como los peces grandes, los dientes robustos sugieren que también devoraba comúnmente presas algo más duras, como la tortuga marina. [2] Prognathodon overtoni , probablemente similar en ecología a otras especies del género, era probablemente un depredador oportunista capaz de alimentarse de casi cualquier cosa en la vía marítima interior occidental . [2]
El espécimen tipo de Prognathodon saturator conservó varios detalles que son tafonómicamente interesantes. La causa probable de la muerte del espécimen fue la edad o una enfermedad, debido a que los depredadores marinos lo suficientemente grandes como para matar a algo de su tamaño eran desconocidos en el Maastrichtiano . El grado de articulación del espécimen sugiere que el animal llegó al fondo marino momentos después de su muerte, donde fue carroñado por tiburones antes de ser enterrado por los sedimentos. La evidencia de carroña de tiburones incluye los hallazgos de dientes asociados de los géneros de tiburones Squalicorax y Plicatoscyllium entre los huesos del mosasaurio. Es posible excluir la posibilidad de que los tiburones hayan sido comidos por los mosasaurios antes de su muerte (y por lo tanto representan el contenido del estómago) debido a que no muestran evidencia de haber sido atacados por ácidos del estómago . El número de dientes de tiburón (sin mencionar el tamaño y el color consistentes de los dientes) también es demasiado alto para atribuirse a la abundancia de fondo. El esqueleto en sí también conserva una variedad de marcas de mordeduras, lo que proporciona evidencia directa de carroña de tiburones. [5]
Un espécimen de Prognathodon conocido como NHMM 2012 (a menudo apodado como "Carlo"), descrito por Bastiaans et al. en la revista Cretaceous Research en 2020, fue descubierto en los Países Bajos cerca de Maastricht, y se demostró que tenía deformidades faciales graves, incluida una devastadora amputación parcial del premaxilar. Se cree que las heridas del Prognathodon son el resultado de una pelea con otro mosasaurio (probablemente otro Prognathodon ). Este espécimen muestra signos de recrecimiento del hueso alrededor de la herida, así como infecciones posteriores que estaban en curso en el momento de la muerte del mosasaurio, que pueden haber sido causadas en parte por las heridas infligidas. El espécimen se erige como uno de los pocos casos claramente confirmables de combate intraespecífico entre mosasaurios. También reveló una respuesta inmune muy atípica a la infección. A diferencia de los reptiles modernos, donde se producen masas fibrosas sólidas para contener las infecciones, este mosasaurio mostró una respuesta mucho más parecida a la de los mamíferos, incluido pus líquido. Este es uno de los primeros casos en los que se han estudiado con tanto detalle las respuestas inmunológicas en taxones fósiles y donde los parientes actuales difieren de los taxones extintos. [36]
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