Clidastes es un género extinto de lagarto marino perteneciente a la familia de los mosasaurios . Está clasificado como parte de la subfamilia Mosasaurinae , junto con géneros como Mosasaurus y Prognathodon . Clidastes se conoce a partir de depósitos que datan desde el Coniaciense hasta principios del Campaniano en los Estados Unidos .
Clidastes significa "vértebras bloqueadas", que se origina del sustantivo griego κλειδί, o kleid, que significa llave (similar al latín claudere, que significa cerrar). Esto se refiere a cómo los procesos vertebrales permiten que las cabezas proximales de las vértebras se entrelacen para lograr estabilidad y fuerza durante la natación.
Fue uno de los primeros mosasaurios hidropedales [nota 1] , representando una de las primeras formas depredadoras propiamente marinas junto con otros géneros hidropedales tempranos como Tylosaurus y Platecarpus . [2] Probablemente era un nadador ágil que cazaba cefalópodos , peces y otros pequeños vertebrados en aguas poco profundas. El análisis isotópico en especímenes de dientes ha sugerido que este género y Platecarpus pueden haber ingresado al agua dulce ocasionalmente, al igual que las serpientes marinas modernas. [3]
Clidastes fue uno de los mosasaurios más pequeños (el más pequeño conocido es Dallasaurus ), con un promedio de 2 a 4 metros (6,6 a 13,1 pies) de longitud, y los especímenes más grandes alcanzaron los 6,2 metros (20 pies) de largo. [4] El nombre genérico se refiere a cómo los procesos vertebrales permiten que las cabezas proximales de las vértebras se entrelazan para lograr estabilidad y fuerza durante la natación. Aunque las vértebras se traban entre sí, el animal vivo aún habría tenido un rango de movimiento en el plano horizontal que es suficiente para permitir la alta calidad de natación en aguas poco profundas. [5] Además, el fortalecimiento de la cola y toda la columna vertebral le permitió tener inserciones musculares para ayudarlo a nadar. Poseía una forma delicada y delgada con una expansión de las espinas neurales y los chevrones cerca de la punta de la cola y esto le permitió perseguir a las presas más rápidas.
Debido a que es un género bien representado y bien estudiado, Russell (1967) [6] pudo enumerar una amplia gama de estados de carácter inequívocos para el género, incluyendo los siguientes: "Premaxilar con o sin rostrum pequeño anterior a los dientes premaxilares. Catorce a dieciocho dientes en el maxilar. Prefrontal forma una pequeña porción del borde posterolateral de las fosas nasales externas, ala triangular ancha que se proyecta lateralmente desde el ala supraorbitaria. Prefrontal y postorbitofrontal ampliamente separados por encima de las órbitas. Márgenes laterales del frontal casi rectos y convergen anteriormente, cresta dorsal media débil. Proceso ventral del postorbitofrontal al yugal confluente con la superficie dorsal ampliamente expuesta del postorbitofrontal. Sin proceso ventroposterior en el yugal. Agujero parietal pequeño, ubicado completamente dentro del parietal. Márgenes de la superficie parietal dorsal paralelos entre sí y línea media craneal a la base posterior de ramas suspensorias divergentes, formando un campo rectangular angosto medialmente en el parietal. Escamoso Envía el ala abreviada medialmente para contactar la rama desde el parietal. La cresta otoesfenoidal en las cubiertas proóticas sale para el nervio craneal VII lateralmente. De catorce a dieciséis dientes en el pterigoideo. Proceso supraestapedial del cuadrado moderadamente grande; ala timpánica muy gruesa. Fosa estapdiale de forma elíptica. Dieciséis a 18 dientes en el dentario. Pequeña proyección del arrítmico dentario hacia el primer diente dentario. El ala medial desde el ángulo contacta o casi contacta con la coronoide. El borde dorsal de la lámina surangular del hueso es muy delgado y se eleva anteriormente hasta una posición alta en la superficie posterior de la coronoide. Proceso retroarticular del articular de contorno triangular con cresta dorsal gruesa. Los dientes mandibulares suelen estar comprimidos, son bicarinosos y tienen superficies de esmalte lisas". Russell señaló que su diagnóstico se basaba exclusivamente en C. propython y C. liodontus y que no necesariamente podía aplicarse a C. sternbergii (posteriormente referido a su propio género, Eonatator ) o C. iguanavus . [6]
Los dientes de los mosasaurios tienen una morfología bastante uniforme (con algunas excepciones, como en Globidens ) con una corona dental puntiaguda y curva que se asienta sobre un pedicelo compuesto de hueso. [7] La superficie del esmalte es lisa y la corona se subdivide en una superficie lingual y labial, mientras que la superficie exterior de la corona está hecha de esmalte y la capa interna está hecha de dentina. [7] Los especímenes fósiles muestran evidencia de dientes de reemplazo en desarrollo en posición vertical. Se ha pensado que las serpientes son los únicos escamosos con dientes de reemplazo que se desarrollan en una posición horizontal inclinada posteriormente. Las serpientes se desvían del patrón varanoide habitual de reemplazo de dientes, en que sus dientes de reemplazo se desarrollan en una posición horizontal inclinada y rotan, sin embargo, las serpientes se diferencian de los mosasaurios porque no poseen los hoyos de reabsorción que se encuentran en los mosasaurios. [7]
Los mosasaurios, incluido Clidastes , y las serpientes comparten los rasgos de la implantación de dientes tecodontos y una posición reclinada de los dientes de reemplazo. Sin embargo, los mosasaurios desarrollan dientes de reemplazo rotando dentro de los hoyos de reabsorción que están en la base de los dientes funcionales. Esto es diferente de las serpientes porque las serpientes tienen dientes de reemplazo reclinados que se colocan en posición horizontal y rotan a la posición funcional cuando es necesario. En los mosasaurios como Clidastes , una vez que se pierde el diente funcional, se desarrolla un nuevo pedicelo dental para el diente de reemplazo. Sin embargo, en el caso de los mosasaurios, difieren del patrón de dentición tecodonta de los arcosaurios y los mamíferos porque los mosasaurios muestran una verdadera anquilosis y no una unión fibrosa de los dientes a través del ligamento periodontal que generalmente se encuentra en los mamíferos y los arcosaurios. [8]
Las filas de dientes marginales en los mosasaurioideos como Clidastes se encuentran en la premaxila, el maxilar y el dentario. En la superficie dorsal del dentario hay una cresta interdental que separa los dientes sucesivos labialmente. Estas crestas interdentales sirven para separar los dientes sucesivos que crecen hacia arriba entre los dientes existentes. [7]
Clidastes se encuentra actualmente en depósitos marinos en los EE. UU. Sin embargo, en el pasado, se atribuían a este género especímenes de Suecia , [9] Alemania , [10] Rusia , México , [11] y el Maastrichtiano de Jordania . [12] Sin embargo, Lively (2019) cuestionó la atribución de estos restos a Clidastes debido a su naturaleza fragmentaria y la falta de apomorfías que los colocan en el género con exclusión de otros mosasaurios.
ED Cope descubrió los primeros especímenes de Clidastes propython en 1869 en Mooreville Chalk, en el condado de Lowndes, Alabama . Los restos desenterrados eran de un juvenil, pero son uno de los mosasaurios mejor conservados y más completos recolectados en el estado y se considera el holotipo genérico de Clidastes . [4] En 1918, Charles H. Sternberg y su hijo encontraron restos adicionales de Clidastes en Kansas. Se sorprendieron al ver que tenía húmeros y fémures con cabezas redondas, similares a las de los mamíferos. Debido a la buena conservación de las caudales, Sternberg notó que los chevrones a lo largo de las vértebras estaban anquilosados hacia el centro, lo que no se observa en otros mosasaurios. Se creía que esta sinapamorfía ayudaba a encajar perfectamente las cabezas proximales en las cuencas que se abren paso desde las vértebras y casi las bloqueaban en su lugar.
La morfología dental y vertebral de Clidastes es más cercana a la de Mosasaurus que a la de cualquier otro mosasaurio, lo que lo ubica firmemente dentro de la subfamilia Mosasaurinae . Además de ser diferentes en tamaño, los dientes de las especies de Mosasaurus de Campania (a saber, M. missouriensis y M. conodon ) difieren de los de Clidastes en que tienen una gran cantidad de facetas que también son más distintas que las de Clidastes . Las vértebras cervicales de Clidastes también son diferentes de las de Mosasaurus al ser más alargadas. [9]
Clidastes se recupera con mayor frecuencia como uno de los mosasaurinos más basales y el género de mosasaurino hidropedo más basal, siendo más derivado que el plesiopedo Dallasaurus pero menos derivado que géneros posteriores como Prognathodon o Globidens . El cladograma a continuación es una modificación de Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet, 2012: [13]
Sólo hay una especie de Clidastes con nombre válido, C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868 fue la especie tipo original, pero se solicitó al ICZN que hiciera de C. propython la nueva especie tipo en virtud de que esa especie se basaba en restos diagnósticos, lo que hizo de acuerdo con la Opinión 1750 (1993). [14] [15]
También hay una forma no descrita de la Formación Mooreville Chalk de Alabama que probablemente representa un nuevo taxón por sí sola, informalmente denominada "Clidastes moorevillensis" , que se puede distinguir tanto de C. propython como de C. liodontus en función de sus características dentales. [9] Clidastes liodontus fue descrito desde finales del Coniaciense hasta principios del Campaniano en el Miembro Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara en Kansas . [11] También hay apariciones anteriores de la especie, datadas en el Coniaciense , y por lo tanto podría ser ancestral del posterior C. propython . [2] C. liodontus creció hasta unos 3-4 metros de longitud en comparación con los 4-5 metros (y en ocasiones más) de longitud de C. propython . [2] El espécimen tipo de C. liodontus , que consiste en maxilares , un premaxilar y dentarios de la Formación Niobrara de Kansas, se encontraba en la Bayerische Staatssammlung für Paläontologie y es posible que haya sido destruido en la Segunda Guerra Mundial . [6] Russell (1967) [6] diagnosticó la especie en general de la siguiente manera: "Premaxilar en forma de V en sección transversal horizontal, rostro pequeño presente anterior a los dientes premaxilares. Porción posteroventral de la raíz del segundo diente premaxilar no expuesta en la superficie sutural con el maxilar. La sutura premaxilomaxilar se eleva posteriormente a una posición que varía de dorsal a cuarto a dorsal a sexto diente maxilar y es paralela al eje longitudinal del cráneo. Catorce a quince dientes en el maxilar. Superficie dorsal media del parietal estrecha. Agujero parietal pequeño, cercano o claramente separado de la sutura frontal. El agujero parietal se abre ventralmente en la cavidad cerebral sin ensancharse en una excavación amplia. El borde anterior del proótico desciende debajo de la incisión proótica sin formar una plataforma. El agujero para el nervio craneal VII sale de la cavidad cerebral a través de la pared medial del proótico. Proceso infraestapedial ausente en el cuadrado. Dieciséis dientes en el dentario". Lively (2019) declaró a Clidastes liodontus un nomen dubium , aunque tomó nota del estado de nomen nudum de "moorevillensis" y recomendó que Clidastes se restringiera a C. propython . [16]
C. propython es la especie mejor estudiada del género, y por esta razón fue elegida por el ICZN para reemplazar a C. iguanavus como especie tipo.
C. propython se conoce del Campaniano de los Estados Unidos ( Alabama , Colorado , Texas , Kansas y Dakota del Sur ) y de Suecia . [9] [11] Las primeras apariciones conocidas de la especie son del Santoniano medio y de la Formación Niobrara de Kansas, mientras que las más recientes son del Campaniano medio a tardío , coincidiendo con un evento de extinción intercontinental de mosasaurios del Campaniano medio poco comprendido, que parece haber afectado gravemente a géneros como Clidastes . [9]
Russell (1967) [6] enumeró los siguientes estados de carácter inequívocos para la especie: "Premaxilar en forma de V en sección transversal horizontal, pequeño. Rostrum presente anterior a los dientes premaxilares. Porción posteroventral de la raíz del segundo diente premaxilar expuesta en la superficie sutural con el maxilar. La sutura premaxilomaxilar se eleva posteriormente en una curva suave para terminar en un punto por encima del séptimo diente maxilar. Sutura premaxilar del maxilar suavemente aquillada y paralela al eje longitudinal del maxilar. Dieciséis-18 dientes en el maxilar. Superficie dorsal media del parietal moderadamente ancha. Agujero parietal pequeño, se encuentra cerca de la sutura con el frontal y se abre ventralmente en una excavación elíptica en el parietal, cuya longitud excede la de la abertura dorsal en aproximadamente cinco veces. El borde anterior del proótico forma una plataforma debajo de la incisión proótica, luego desciende abruptamente hasta el basilesfenoides. El agujero para el nervio craneal VII sale de la cavidad cerebral a través de la pared medial del maxilar. proótico. Proceso infraestapedial presente en el cuadrado. Diecisiete a dieciocho dientes en el dentario".
Russell (1967) [6] también atribuyó un gran número de especies fragmentarias de Clidastes a C. propython basándose en que aquellas con buen material craneal eran morfológicamente indistinguibles del espécimen tipo de C. propython . Entre estas antiguas especies ahora consideradas como sinónimos de C. propython se encuentran C. " cineriarum ", C. " dispar ", C. " velox ", C. " wymani ", C. " pumilus ", C. " tortor ", C. " vymanii " , C. " stenops ", C. " rex ", C. " medius " y C. " westi ".
El C. iguanavus del Campaniano es la especie tipo original de Clidastes y poco conocido en comparación con C. propython y C. liodontus . El espécimen tipo consiste en una sola vértebra de la región torácica anterior, YPM 1601, recolectada en un pozo de marga cerca de Swedesboro , Nueva Jersey . La vértebra es similar a la de las otras especies en sus proporciones generales y la fuerte articulación zigosfeno-zigantro. C. iguanavus se puede diferenciar en sus articulaciones centrales, que tienen forma de riñón en su contorno, con una emarginación más fuerte dorsalmente para la médula espinal, y en las proporciones relativamente robustas del centro. [6]
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