El pitohui encapuchado ( Pitohui dichrous ) es una especie de ave del género Pitohui que se encuentra en Nueva Guinea . Durante mucho tiempo se pensó que era un silbador ( Pachycephalidae ), pero ahora se sabe que pertenece a la familia de los oropéndolas del Viejo Mundo (Oriolidae). Dentro de la familia de los oropéndolas, esta especie está más estrechamente relacionada con los pitohuis variables del género Pitohui , y luego con las higueras .
Un pájaro cantor de tamaño mediano con plumaje marrón rojizo y negro, esta especie es una de las pocas aves venenosas conocidas y contiene una variedad de compuestos de batracotoxina en su piel, plumas y otros tejidos. Se cree que estas toxinas se derivan de su dieta y pueden funcionar tanto para disuadir a los depredadores como para proteger al ave de los parásitos. El gran parecido de esta especie con otras aves no relacionadas también conocidas como pitohuis que también son venenosas es un ejemplo de evolución convergente y mimetismo mülleriano . Su apariencia también es imitada por especies no venenosas no relacionadas, un fenómeno conocido como mimetismo batesiano . La naturaleza tóxica de esta ave es bien conocida por los cazadores locales, que la evitan. Es una de las especies de pitohui más venenosas, pero la toxicidad de cada ave puede variar geográficamente.
El pitohui encapuchado se encuentra en bosques desde el nivel del mar hasta los 2000 m (6600 pies), pero es más común en colinas y montañas bajas. Es un ave social que vive en grupos familiares y con frecuencia se une e incluso lidera bandadas de especies mixtas en busca de alimento . Su dieta se compone de frutas, semillas e invertebrados. Aparentemente, esta especie se reproduce en forma cooperativa, con grupos familiares que ayudan a proteger el nido y alimentar a las crías. El pitohui capucho es común y actualmente no se encuentra en riesgo de extinción , manteniéndose estable su número.
El pitohui encapuchado ( Pitohui dichrous ) [2] fue descrito por el ornitólogo francés Charles Lucien Bonaparte en 1850. [3] Bonaparte lo colocó en el género Rectes que había sido erigido ese mismo año por Ludwig Reichenbach como nombre alternativo para el género. Pitohui , que había sido descrito por René Lesson en 1831. No se dio ninguna explicación sobre la preferencia del nombre más nuevo sobre el más antiguo establecido, pero era común preferir los nombres latinos a los no latinos, y proporcionar nombres latinos a aquellos sin. [4] Richard Bowdler Sharpe resumió esa actitud cuando escribió en 1903: " Pitohui es sin duda un nombre más antiguo que Rectes , pero seguramente puede dejarse de lado como una palabra bárbara". [5] [6] Sin embargo, finalmente se aplicó el principio de prioridad , que favorece el primer nombre formal dado a un taxón, y Rectes fue suprimido como sinónimo menor de Pitohui . [4]
El pitohui encapuchado se incluyó en el género Pitohui con otras cinco especies, y se pensaba que el género residía dentro de la familia de los silbadores de Australasia ( Pachycephalidae ). [7] Sin embargo, un examen del género realizado en 2008 encontró que era polifilético (lo que significa que el género contenía especies no relacionadas), y que algunos supuestos miembros del género en realidad no pertenecían a los silbadores. Se encontró que el pitohui encapuchado y el pitohui variable estrechamente relacionado estaban relacionados con los oropéndolas del Viejo Mundo (Oriolidae). [8] Un estudio de 2010 realizado por el mismo equipo confirmó que el pitohui encapuchado y el pitohui variable eran oropéndolas y, de hecho, eran especies hermanas, y que junto con las higueras formaban un clado basal bien definido dentro de la familia. [9] Como el pitohui variable era la especie tipo para el género Pitohui , [a] el pitohui encapuchado se retuvo en ese género y las cuatro especies restantes se trasladaron a otros géneros. [4]
El pitohui encapuchado es monotípico , careciendo de subespecies. Las aves del sureste de Nueva Guinea a veces se separan en una subespecie propuesta, P. d. monticola , pero las diferencias son muy leves y las supuestas subespecies generalmente se consideran inseparables. [10]
Pitohui, el nombre común del grupo y del género, es un término papú para designar al pájaro basura , en referencia a su incomestibilidad. [11] El nombre específico dichrous proviene de la palabra griega antigua dikhrous , que significa " dos colores " . [12] Los nombres alternativos para el pitohui encapuchado incluyen pitohui de cabeza negra [13] y pitohui menor. [14]
El pitohui con capucha mide de 22 a 23 cm (8,7 a 9,1 pulgadas) de largo y pesa de 65 a 76 g (2,3 a 2,7 oz). El adulto tiene el ala , la cabeza, el mentón, la garganta y la parte superior del pecho negros y una cola negra. El resto del plumaje es de color marrón rojizo. El pico y las patas son negros y los iris son de color marrón rojizo, marrón oscuro o negro. Ambos sexos se parecen. Las aves juveniles se parecen a los adultos, excepto que las rectrices de la cola y las remiges del ala están teñidas de marrón. [10]
En 1990, los científicos que preparaban las pieles de pitohui encapuchado para las colecciones de los museos experimentaron entumecimiento y ardor al manipularlas. Se informó en 1992 que esta especie y algunas otras pitohuis contenían una neurotoxina llamada homobatracotoxina, un derivado de la batracotoxina , en sus tejidos. Esto las convirtió en las primeras aves venenosas documentadas, [15] aparte de algunos informes de coturnismo causado por el consumo de codornices (aunque la toxicidad en las codornices es inusual), y la primera ave descubierta con toxinas en la piel. [16] La misma toxina se había encontrado anteriormente sólo en ranas dardo venenosas de América Central y del Sur de los géneros Dendrobates , Oophaga y Phyllobates (familia Dendrobatidae ). La familia de compuestos de las batracotoxinas se encuentra entre los compuestos más tóxicos por peso en la naturaleza, [17] siendo 250 veces más tóxicos que la estricnina . [18] Investigaciones posteriores encontraron que el pitohui encapuchado tenía otras batracotoxinas en su piel, incluyendo batracotoxina-A cis -crotonato, batracotoxina-A y batracotoxina-A 3′-hidroxipentanoato. [19] Estas ranas también comen hormigas que contienen naturalmente ácido fórmico , que luego pueden metabolizar y secuestrar en sus tejidos.
Los bioensayos de sus tejidos encontraron que la piel y las plumas eran las partes más tóxicas, el corazón y el hígado menos tóxicos y los músculos esqueléticos las partes menos tóxicas de las aves. [17] De las plumas, la toxina es más frecuente en las que cubren el pecho y el vientre. [19] La microscopía ha demostrado que las toxinas se secuestran en la piel en orgánulos análogos a los cuerpos laminares y se secretan en las plumas. [20] La presencia de toxinas en los músculos, el corazón y el hígado muestra que los pitohuis encapuchados tienen una forma de insensibilidad a las batracotoxinas. [17] Se ha estimado que un ave de 65 g (2,3 oz) tiene hasta 20 μg de toxinas en la piel y hasta 3 μg en las plumas. [15] Esto puede variar dramáticamente geográficamente y por individuo, y algunos se han recolectado sin toxinas detectables. [19]
No se cree que los pitohuis venenosos, incluido el pitohui encapuchado, creen el compuesto tóxico por sí mismos, sino que lo secuestran de su dieta. Las ranas filobates mantenidas en cautiverio no desarrollan las toxinas, y el alcance de la toxicidad varía tanto en los pitohuis a lo largo de su área de distribución como también en toda la zona de distribución del ifrit de cabeza azul , no emparentado, otra ave de Nueva Guinea que se encuentra con piel y plumas tóxicas. Ambos hechos sugieren que las toxinas se obtienen de la dieta. [19] La presencia de toxinas en los órganos internos, así como en la piel y las plumas, descarta la posibilidad de que las aves apliquen las toxinas tópicamente desde una fuente desconocida. [17]
Una posible fuente ha sido identificada en los bosques de Nueva Guinea: escarabajos del género Choresine (familia Melyridae ), que contienen la toxina y han sido encontrados en el estómago de pitohui encapuchado. Una explicación alternativa, que tanto los pájaros como los escarabajos obtienen la toxina de una tercera fuente, se considera poco probable, ya que el ifrit de gorra azul es casi exclusivamente insectívoro. [18]
La función de las toxinas del pitohui capuchón ha sido fuente de debate e investigación desde su descubrimiento. La sugerencia inicial fue que las toxinas actuaban como un elemento químico disuasorio para los depredadores. [15] Algunos investigadores advirtieron que esta sugerencia era prematura, [21] y otros observaron que los niveles de batracotoxinas eran tres órdenes de magnitud más bajos que en las ranas dardo venenosas que las usan de esta manera. [22]
Otra explicación del propósito de las toxinas es mitigar los efectos de los parásitos. [22] En condiciones experimentales , se demostró que los piojos masticadores evitan las plumas tóxicas de pitohui encapuchado en favor de plumas con concentraciones más bajas de toxina o sin toxinas. Además, los piojos que vivían en las plumas tóxicas no vivieron tanto como los piojos de control, lo que sugiere que las toxinas podrían disminuir tanto la incidencia de la infestación como su gravedad. [23] Un estudio comparativo de la carga de garrapatas de las aves silvestres en Nueva Guinea parecería respaldar la idea, ya que los pitohuis encapuchados tenían considerablemente menos garrapatas que casi los 30 géneros examinados. [24] Las batracotoxinas no parecen tener ningún efecto sobre parásitos internos como Haemoproteus o Plasmodium, que causa la malaria . [25]
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Varios autores han señalado que las dos explicaciones, como defensa química contra los depredadores y como defensa química contra los ectoparásitos, no son mutuamente excluyentes y existe evidencia de ambas explicaciones. [16] [24] El hecho de que las concentraciones más altas de toxinas se encuentren en las plumas del pecho y el vientre, tanto en pitohuis como en ifrits, ha hecho que los científicos sugieran que las toxinas se pegan a los huevos y a los polluelos, brindándoles protección contra los depredadores y parásitos del nido. [19]
Un argumento a favor de que la toxina actúe como defensa contra los depredadores es el aparente mimetismo mülleriano en algunas de las diversas especies de pitohui no relacionadas, todas las cuales tienen un plumaje similar. Durante mucho tiempo se pensó que las especies conocidas como pitohuis eran congenéricas, debido a sus similitudes en el plumaje, pero ahora se distribuyen en tres familias, [b] el oropéndola, los silbadores y los campaneros australo-papúes . Por lo tanto, la similitud en apariencia presumiblemente evolucionó como una señal aposemática compartida para los depredadores comunes de su naturaleza desagradable. [26] [27] Esta señal se ve reforzada por el fuerte olor agrio de la especie. [15] También hay evidencia de que algunas otras aves en Nueva Guinea han evolucionado el mimetismo batesiano , donde una especie no tóxica adopta la apariencia de una especie tóxica. Un ejemplo de esto es el melampitta mayor juvenil no tóxico , que tiene un plumaje similar al pitohui encapuchado. [27]
También se han realizado experimentos para probar las batracotoxinas del pitohui en depredadores potenciales. Se ha demostrado que irritan las membranas bucales de las serpientes arborícolas marrones y las pitones arborícolas verdes , las cuales son aves depredadoras en Nueva Guinea. La mala palatabilidad de la especie también es conocida por los cazadores locales, que normalmente cazan pájaros cantores del mismo tamaño. [17]
La existencia de resistencia a las batracotoxinas y el uso de esas toxinas como defensas químicas por parte de varias familias de aves ha llevado a teorías contrapuestas sobre su historia evolutiva. Jønsson (2008) sugirió que se trataba de una adaptación ancestral de los pájaros cantores de Corvoidea y que estudios adicionales revelarían aves más tóxicas. [8] Dumbacher (2008) argumentó en cambio que era un ejemplo de evolución convergente . [27]
El pitohui encapuchado es endémico de las islas de Nueva Guinea. Se encuentra ampliamente en toda la isla principal y también en la cercana isla de Yapen . Habita bosques tropicales, hábitats de borde de bosque y crecimiento secundario y, a veces, bosques de manglares . Se encuentra más comúnmente en colinas y montañas bajas, entre 350 y 1700 m (1150 a 5580 pies), pero se encuentra localmente hasta el nivel del mar y hasta 2000 m (6600 pies). Por lo general, ocurre en elevaciones más altas que el pitohui variable de tierras bajas y más bajas que el pitohui negro (no relacionado) , aunque existe cierta superposición. [10]
El pitohui encapuchado realiza una variedad de llamadas , en su mayoría formas de silbidos. Su canción es una colección variable de tres a siete silbidos, que pueden arrastrarse hacia arriba o hacia abajo con pausas vacilantes en el medio. Por lo general, la canción comienza con dos notas similares seguidas de un insulto. También emite una llamada "tuk tuk w'oh tuw'uow", dos notas silbadas "woiy, woiy", dos notas silbadas "tiuw tow" y tres silbidos "hui-whui-whooee", que aumentan de volumen. [10]
La dieta del pitohui encapuchado está dominada por frutas, particularmente higos del género Ficus , semillas de pastos, algunos insectos y otros invertebrados, [10] y posiblemente pequeños vertebrados. [19] Entre los invertebrados que se encuentran en su dieta se encuentran escarabajos, arañas, tijeretas, chinches ( Hemiptera , incluidas las familias Membracidae y Lygaeidae ), moscas ( Diptera ), orugas y hormigas. [28] [29] Se alimentan en todos los niveles del bosque, desde el suelo del bosque hasta el dosel , [10] y se informa que lo hacen en pequeños grupos, presumiblemente de aves relacionadas. [30] La especie también se une regularmente a bandadas de alimentación de especies mixtas , y en Yapen y entre 1100 y 1300 m (3600 a 4300 pies) sobre el nivel del mar, a menudo actuará como líder de la bandada. Sin embargo, este papel de liderazgo, y de hecho su participación en bandadas mixtas, no se aplica en toda su área de distribución. [31]
Se sabe poco sobre la biología reproductiva del pitohui encapuchado y sus parientes debido a las dificultades para estudiar la especie en lo alto del dosel de Nueva Guinea. [30] Se han encontrado nidos con huevos de pitohui capirotado desde octubre hasta febrero. [10] El nido que se ha descrito estaba a 2 m (7 pies) del suelo. El nido es una copa de zarcillos de vid, revestidos con enredaderas más finas y suspendidos de ramas delgadas. [10] [30]
La nidada consta de uno o dos huevos, de 27 mm a 32,8 mm × 20,5 mm a 22,2 mm (1,06 a 1,29 pulgadas × 0,81 a 0,87 pulgadas), que son de color crema o rosado con manchas y manchas de color marrón a negro y manchas grises tenues; en un huevo todas las marcas en el extremo más grande. [10] [32] Se desconoce el período de incubación, pero se cree que la especie es una especie que se reproduce cooperativamente , ya que se ha observado que más de dos aves en un grupo defienden el nido de los intrusos y alimentan a las crías. Se ha observado que las aves jóvenes, que están cubiertas de plumón blanco cuando son polluelos antes de desarrollar su plumaje adulto, [33] son alimentadas con frutos rojos e insectos en forma de bellota. Los pájaros jóvenes harán una exhibición de amenaza cuando se les acerque en el nido, levantándose y levantando las plumas de la cabeza. Dado que los polluelos se desarrollan directamente hasta alcanzar el plumaje adulto, se ha sugerido que esta exhibición puede estar indicando su identidad como especie tóxica, a pesar de que las aves jóvenes no han desarrollado toxicidad a esa edad. [30]
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La naturaleza tóxica y desagradable del pitohui encapuchado es conocida desde hace mucho tiempo por la población local de Nueva Guinea, y este conocimiento ha sido registrado por científicos occidentales ya en 1895. [34] A pesar de esto, y los informes de toxicidad en aves que van Regresando a la antigüedad clásica, antes del descubrimiento de que el pitohui encapuchado era tóxico, la toxicidad no era un rasgo que los científicos atribuían a las aves. El descubrimiento de la toxicidad en las aves, provocado por esta especie, despertó el interés en el tema y un reexamen de relatos más antiguos sobre la mala palatabilidad y la toxicidad en las aves, aunque el campo aún está poco estudiado. [dieciséis]
Común y muy extendido en toda Nueva Guinea, el pitohui encapuchado se evalúa como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. [1] En un estudio sobre los efectos de los pequeños jardines de subsistencia, las poblaciones de pitohui encapuchado eran menores en el hábitat agrícola perturbado en las tierras bajas, en comparación con los bosques no perturbados, pero en realidad aumentaron en el hábitat perturbado más alto en las montañas. [35]
