El brezo pequeño ( Coenonympha pamphilus ) es una especie de mariposa perteneciente a la familia Nymphalidae , clasificada dentro de la subfamilia Satyrinae (comúnmente conocida como "las pardas"). Es la mariposa más pequeña de esta subfamilia. El pequeño brezo es diurno y vuela con un notable patrón de vuelo cerca del suelo. Reposa con las alas cerradas cuando no está en vuelo. [3] [4] [5] Está muy extendido en colonias a lo largo de los pastizales de Eurasia y el noroeste de África , prefiriendo hábitats más secos que otros Coenonympha , como marismas , prados alpinos , humedales y pastizales cerca del agua (es decir, arroyos ) . . [6] [7] [8] Sin embargo, la pérdida de hábitat causada por las actividades humanas ha provocado una disminución de las poblaciones en algunos lugares. [4]
Las plantas hospedantes larvales son pastos , que se encuentran en diversos hábitats, mientras que las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores. [9] [10] Los machos de esta especie son territoriales, lo que juega un papel importante en la obtención de una pareja femenina. Para establecer su dominancia, participan en lekking , una exhibición de apareamiento en la que los machos se agrupan en una exhibición competitiva para atraer a las hembras que pasan. [11]
El pequeño brezo es una de las 40 especies clasificadas dentro del género Coenonympha y ubicadas en la familia Nymphalidae . Pertenece a la tribu Satyrini y su subtribu Coenonymphina . [12] El pequeño páramo fue descrito por primera vez en 1758 por Carl Linneo , un botánico y zoólogo sueco, en su libro Systema Naturae . [13] Originalmente, la mariposa C. pamphilus hembra se conocía como Ojo Dorado de Heath y el macho como Ojo de Heath Selvedged. El entomólogo Moses Harris lo describió más tarde como el Pequeño Heath o el Guardián. Sin embargo, el Guardián describe ahora la Pyronia tithonus . [14]
C. pánfilo. Pequeñas mariposas que en la parte superior son del color arena amarillo rojizo. Alas anteriores debajo de color amarillo rojizo, bordeadas de gris y con un pequeño ocelo apical pupilado; ala trasera diluida en gris, con una banda mediana blanquecina, curvada y acortada, sombreada de marrón. Los ocelos generalmente están completamente ausentes o solo están indicados por vestigios débiles e indistintos de puntos o anillos. — El color de fondo del ala trasera de la forma norteña, pamphilus L. (= nephele Hbn., menaleas Poda, gardetta Loche) (48 g) es gris ratón por debajo; es la única forma en el norte y se extiende por todo el norte y centro de Europa hasta Asia anterior, Turquestán, Ferghana y Persia. — En ab. bipupillata Cosmo. el ocelo apical está muy agrandado y tiene doble pupila. — marginata Stgr. (48 g) tiene un margen distal oscuro muy amplio en todas las alas, pero su parte inferior se parece a la del lilo. (En muchas localidades se produce un ensanchamiento del margen distal negruzco durante la cría de verano). — lyllus Esp. es la forma de verano del sur de Europa, el norte de África y la parte sur de Asia anterior. En esta forma, las alas son más anchas, el ápice de las alas anteriores es más redondeado, el margen de las alas traseras a menudo ondulado, la parte inferior de las alas traseras no es de color gris ratón sino también de color amarillo arena con una línea media fina y curva. - En Thyrsides Stgr. (48 g), de Sicilia, Dalmacia y la parte sur de Asia anterior, de la cual también encontré ejemplares típicos en los valles del Atlas, el ala trasera en ambos lados lleva una fila submarginal de ocelos, que a veces tienen pupilas. — Larva de color verde brillante con una fina franja dorsal doble, blanca y lateral amarilla. Cabeza de color verde pálido; durante todo el verano sobre pastos. Pupa robusta, verde, con marcas más oscuras. Las mariposas son los sátiros más comunes en toda Europa y vuelan desde finales de abril hasta octubre, por todas partes en prados y campos en barbecho, maizales y cumbres desnudas de colinas. Casi vuelan sólo cuando se les molesta, y pronto vuelven a posarse, afectando caminos y terrenos desnudos, inclinando a veces sus alas siempre cerradas hacia un lado. Su vuelo es saltador, lento y bajo. Incluso vuelan a las ciudades, deambulan por jardines y patios, y a veces se les ve saltando por las calles pavimentadas para el tráfico y deteniéndose por un momento en la acera. [15]
Las subespecies de Coenonympha pamphilus incluyen: [16] [17]
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La mariposa se parece vagamente a una pequeña pradera de color marrón , pero el marrón de las alas parece notablemente más pálido en vuelo. A diferencia del pardo prado y otros miembros comunes de la subfamilia Satyrinae , el brezo pequeño es un peregrino lateral y solo descansa con las alas cerradas y en un ángulo de 90° con respecto al sol. [18] Se parece más a Coenonympha caeca (ala anterior sin manchas apicales), Coenonympha tullia (mancha apical del ala anterior más pequeña) y Coenonympha symphita (parte inferior del ala trasera sin mancha blanca y casi siempre con una fila completa de manchas en el ala anterior). [19]
El pequeño brezo se extiende por todo el Paleártico occidental , particularmente en Europa , donde se ha informado en al menos 40 países diferentes desde 2002. [20] [21] Se encuentra comúnmente en el Reino Unido , principalmente en Inglaterra y Gales . También se encuentran poblaciones en el suroeste de Siberia , regiones de Asia y el norte de África . [14]
Como especie de pastizales , el brezo pequeño prefiere hábitats abiertos con pasto más corto en comparación con otras especies relacionadas. También se encuentra en una amplia gama de entornos que incluyen prados , brezales , montañas (en la zona subalpina ) y junto a las vías del ferrocarril. [3] [22] Ha sido avistado en pastizales calcáreos en diecinueve países de Europa. [20] [23] Para el apareamiento y la oviposición , las pequeñas mariposas de brezo prefieren territorios cercanos a la vegetación en lugar de áreas abiertas y despejadas. [22]
Los pequeños brezales también residen en parches biodiversos de hábitats verdes (es decir, vías verdes , jardines y parques ) en áreas urbanas . Estos fragmentos crean corredores menos aislados en las ciudades, lo que ayuda a las mariposas a dispersarse por este hábitat. [24]
Los principales recursos alimentarios de las pequeñas larvas de brezo son diferentes variedades de especies de pastos. Estos incluyen Anthoxanthum odoratum , Poa pratensis , Agrostis stolonifera y Festuca rubra , que aparecen comúnmente en algunos pastizales calcáreos. [21] [9]
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Las pequeñas mariposas adultas del brezo se alimentan del néctar floral de una variedad de flores como la zarza , la milenrama y la hierba cana . [3] Este néctar tiene un alto contenido de minerales y nutrientes (particularmente aminoácidos y azúcar) y es muy importante para el éxito reproductivo de las mariposas masculinas y femeninas. [10]
El pequeño brezo es una mariposa plurivoltina que tiene varias generaciones en un año. [25] La oviposición varía a lo largo de la vida de una hembra pequeña. La tasa de oviposición es alta para las hembras jóvenes, particularmente al comienzo de su vida reproductiva, mientras que las hembras mayores eventualmente ponen menos huevos y más amarillos. [26]
Las hembras pequeñas de brezo prefieren poner huevos en los pastizales. [3] Utilizan un adhesivo biológico para poner sus huevos directamente sobre las plantas hospedantes, las plantas cercanas a las plantas hospedantes o las hojas marchitas. Si los huevos se ponen sobre o cerca de plantas hospedantes, las larvas pueden alimentarse de la planta hospedante. Si se adhieren a la hierba muerta, se ven obligados a buscar su propio alimento inmediatamente después de nacer. [27]
Los pequeños huevos de brezo son redondos y, a veces, se depositan en briznas de hierba. Los huevos se encuentran ocasionalmente en racimos, pero generalmente solos. Inicialmente, el huevo es de color verde claro con una ligera depresión en la parte superior y una textura general rugosa. Más tarde adquiere un tono blanco con una banda marrón envuelta alrededor del medio y motas marrones irregulares en la superficie. [14]
El color y el peso del huevo cambian a lo largo de la vida de la hembra. Las hembras más jóvenes inicialmente tienden a poner huevos más pesados y verdes con mayor frecuencia. Estos huevos luego pasan a un color intermedio verde-amarillo. Después de poner unos 100 huevos, o cerca del final de su vida útil, las hembras mayores ponen huevos de color amarillo más claro. [26] Las pequeñas mariposas de brezo adultas tienen al menos una o generalmente dos camadas de crías dependiendo de factores ambientales (como la ubicación y la altitud). [21]
Las mariposas como el brezo pequeño suelen pasar por múltiples etapas de desarrollo llamadas estadios , a través de las cuales el insecto crece notablemente en tamaño. El pequeño brezo normalmente pasa por cuatro estadios y muda tres veces. El tercer estadio señala una diapausa en la que la larva hiberna. Al final del cuarto estadio, las pequeñas larvas de brezo son de un color verde hoja con una franja verde a lo largo de su espalda y rayas de un tono verde más claro en sus costados. Tiene puntos anales rosados, una protuberancia al final de la oruga. En ocasiones, las larvas pasan por un quinto estadio y entran en diapausa, lo que posiblemente indica una respuesta adaptada a los factores ambientales (principalmente la temperatura). En diapausa, los recursos de la larva se utilizan para reforzar y fortalecer sus estructuras larvarias adultas ya existentes. Estas larvas luego se convierten en pupas masculinas más grandes y femeninas más pequeñas . [21] [14]
El brezo pequeño permanece en estado de pupa durante aproximadamente 3 semanas. El color de la crisálida se desarrolla completamente en cuatro días. La pupa es de color amarillo verdoso claro y cuelga del tallo de una planta con la cabeza hacia abajo. El cremaster es una serie de ganchos en la parte trasera de la pupa, que le permite colgar del tallo. La pupa es gruesa y tiene una longitud de 8,5 mm. Está ligeramente curvado con franjas dorsales oscuras alrededor de los lados y protuberancias de color amarillo claro en el abdomen. Las cubiertas de las alas a lo largo de los lados son de un pigmento blanco con pequeños toques de color marrón rojizo. [3] [14]
Las alas de una pequeña mariposa adulta de brezo son de color marrón claro. Los machos son más oscuros y a veces tienen tonos gris-marrón, mientras que las hembras son más pálidas y ocasionalmente de un color blanco-marrón o amarillo-blanco. Otras variaciones incluyen un pigmento más rojo o más amarillo con ocasionales colores marrón púrpura. Tanto los machos como las hembras pueden tener un borde gris pardusco que rodea el borde del ala. Este borde varía en grosor y parece ser más común en hombres que en mujeres. El ala anterior puede tener una mancha oscura prominente o tenue o, a veces, ninguna mancha cerca de la punta del ala. Las alas traseras también pueden tener manchas oculares o puntos blancos. Una banda blanca recorre la parte inferior del ala y varía en ancho y plenitud. [14] Las mariposas hembras pequeñas tienen una envergadura de 37 mm y tienden a ser más grandes que los machos, que tienen una envergadura de 33 mm. [3]
El pequeño páramo es diurno o está activo durante el día. Vuela cerca del suelo con un patrón de vuelo aleteo. [5] Los brezales pequeños también toman el sol lateralmente, inclinando sus cuerpos 90° con respecto al sol con las alas cerradas cuando descansan. [18]
Las pequeñas mariposas macho de brezo a menudo establecen sus propios territorios y se quedan estacionarias. Los machos con sus propios territorios tienen más probabilidades de aparearse exitosamente con las hembras. Esto provoca un comportamiento masculino agresivo entre machos estacionarios y machos errantes que pueden disputar la propiedad del territorio. El macho estacionario a veces se involucra con el macho errante en un intento de determinar su sexo, y estas interacciones son breves para reducir la vulnerabilidad a la depredación. Las interacciones más prolongadas entre machos suelen ser disputas territoriales. Los machos más grandes suelen tener más éxito en las disputas territoriales con otros machos, ya que tienen envergaduras de alas más largas y son superiores en tamaño y peso a los machos más pequeños. Por lo tanto, los machos más grandes tienen una probabilidad significativamente mayor de aparearse exitosamente con una hembra. [22]
La temperatura también juega un papel en las interacciones entre hombres. Tanto las mujeres como los hombres aumentan la vagancia con el aumento de las temperaturas, y viceversa. En condiciones de baja temperatura, es ventajoso que el macho permanezca estacionario para defender su territorio como posible lugar de apareamiento. Esto conduce a interacciones más largas entre hombres, cuando es más probable que ocurran disputas territoriales. Sin embargo, cuando las temperaturas son altas, optar por no defender el territorio es la estrategia preferida y ventajosa en el apareamiento. Esto se debe a que los machos que se vuelven vagabundos tendrán una mayor probabilidad de interceptar a una hembra errante en competencia con otros machos vagabundos. Esto conduce a interacciones más cortas entre hombres, ya que los machos no defienden el territorio. [3] [5] [22]
Las pequeñas mariposas macho de brezo encuentran pareja defendiendo su propiedad de un territorio o desplazándose en busca de una hembra. Las hembras vírgenes también pasan tiempo en el aire para encontrar una pareja potencial, pero las hembras que ya se han apareado evitan los territorios reclamados. Debido a su vida útil más larga, las hembras vírgenes buscan pareja con menos urgencia que, por ejemplo, las hembras de la especie C. tullia . Las hembras vírgenes de los pequeños brezales dejarán pasar a los machos en lugar de buscarlos para iniciar el cortejo. Eligen realizar un largo y elaborado patrón de vuelo en zig-zag para llamar la atención después de alcanzar a un grupo de machos posados, quienes participarán en lekking como muestra de dominancia. Luego, la hembra elige selectivamente a su pareja y comienza una relación monándrica . [11] La mayoría de los apareamientos ocurren con residentes dentro de territorios que con no residentes errantes. Las hembras suelen aparearse con machos con alas más grandes, ya que los propietarios de territorios suelen ser más grandes y, por lo general, se aparean sólo una o dos veces en su corta vida total. [3] [22]
Los pequeños brezales masculinos se agregan y forman leks a menudo alrededor de arbustos o árboles, creando una elaborada exhibición visual para atraer la atención de la hembra. La hembra se acercará rodeando el lek, lo que atrae la atención de los machos más que estar quieta. El lekking tiene costos y beneficios para la mujer. Las hembras se benefician al aparearse típicamente con el macho dominante y producir descendencia con genes hereditarios beneficiosos, como resultado de su libre elección de pareja. También han aumentado su supervivencia y han mantenido su salud porque los machos no pueden obligar a las hembras a copular. Algunos costos de aptitud incluyen la pérdida de tiempo para obtener más recursos, el riesgo de mortalidad por depredación y menos tiempo para la oviposición, todos los cuales conducen a una disminución de la fecundidad . Los leks en sí no contienen recursos para las hembras. [28]
La cópula entre machos y hembras de pequeñas mariposas de brezo dura entre 10 minutos y 5 horas y ocurre en cualquier momento del día. [3] En 1985, un estudio observó que los machos a menudo se aparean dentro de su propio territorio (86,7% de 30 apareamientos), y estas cópulas son generalmente prolongadas, con una duración de más de 100 minutos. De lo contrario, las cópulas duraban aproximadamente entre 10 y 30 minutos, especialmente en el caso de los machos vagabundos. El estudio también encontró que tanto el macho como la hembra (pero generalmente el macho) se ven obligados a abandonar el territorio después de la cópula. [22]
Durante la cópula, los machos de las pequeñas mariposas del brezo transfieren un regalo nupcial a la hembra en forma de espermatóforo , que contiene nutrientes adicionales y esperma. Los machos pueden utilizar los aminoácidos que se encuentran en el néctar de los recursos alimentarios para ayudar a producir estos espermatóforos, que luego pasan a la hembra durante la reproducción. El espermatóforo aumenta la aptitud femenina y ayuda al desempeño femenino en la reproducción, y sus nutrientes también se asimilan más tarde en los huevos que se ponen, lo que da lugar a larvas más pesadas. [29]
Las pequeñas mariposas de brezo suelen vivir bien en paisajes secos y abiertos con temperaturas más altas, en comparación con otras especies de mariposas satirinas . Cuando las temperaturas son significativamente altas, la esperanza de vida se acorta, pero al brezo pequeño le irá mejor que a las especies que viven en la sombra, como la madera moteada, Pararge aegeria . Al igual que otras mariposas, tiene un pequeño rango de temperaturas óptimas y puede regular sus temperaturas de varias maneras, como posicionando su cuerpo para absorber al máximo la luz solar. En hábitats de altas temperaturas, el pequeño brezo produce huevos a un ritmo relativamente alto, tiene buena fecundidad y sobrevive bien en comparación con las mariposas del bosque. [30] Las mariposas macho también tenderán a ir a la deriva y a ser vagabundas en su búsqueda de hembras en lugar de posarse en sus territorios y esperar, como lo harían en temperaturas óptimas o subóptimas. [22]
El Trogus lapidator ( avispa parásita ) y otras variedades de especies de Ichneumoninae a menudo parasitan las pupas de Lepidoptera como parasitoides . El parásito finalmente emerge de las pupas del huésped como adulto cortando una tapa en el extremo terminal de la crisálida y abriéndose paso. En las pupas pequeñas de brezo, a veces se pueden observar manchas alrededor del sitio de corte del sombrero. [31]
Como especie de pastizal, los efectos de la agricultura intensa y generalizada son una preocupación para el bienestar de los pequeños páramos. La gestión de los pastizales mediante perturbaciones ecológicas periódicas (es decir, la siega ) se considera necesaria para mantener los pastizales "seminaturales". Los efectos negativos de la siega incluyen la pérdida de biodiversidad , la conversión de pastizales naturales en campos agrícolas, la mortalidad y la pérdida de recursos de néctar. Sin embargo, un estudio muestra que tales alteraciones de estos hábitats pueden en realidad conducir a un aumento de la población de mariposas de pastizal, incluido el pequeño brezo. [23]
En general, el brezo pequeño es generalmente común y abundante en toda su distribución geográfica, particularmente en Europa. [14] Los hábitats urbanos se han convertido en un foco importante en la conservación de los pequeños páramos debido a los extensos fragmentos verdes que forman cadenas de biodiversidad ecológica. [24] En un estudio de los niveles elevados de CO 2 atmosférico en el desarrollo, se determinó que el tiempo de desarrollo de las larvas aumentó debido a los niveles elevados de CO 2 , lo que sugiere un efecto del CO 2 en el rendimiento de las larvas. Además, se descubrió que las preferencias de las larvas por las plantas alimenticias también podrían verse afectadas, lo que podría desempeñar un papel evolutivo en el futuro, aunque esta es un área que requiere más investigación. [9]
En los Países Bajos, la distribución de Coenonympha tullia se ha reducido significativamente debido al cambio climático. También se han extinguido especies satíricas del género Coenonympha , C. hero y C. arcania . Un estudio muestra que el pequeño páramo se ha adaptado bien al cambio climático y seguirá sobreviviendo porque puede adaptarse biológicamente a entornos alterados. En respuesta a estos cambios ambientales (es decir, temperatura), el pequeño brezo puede pasar el invierno en diapausa, lo que promueve su supervivencia a través de un rápido desarrollo. [32]
El pequeño brezo, al igual que su primo el wall brown , ha estado en grave declive en gran parte del sur de Inglaterra por razones que no están claras y, en consecuencia, DEFRA lo designó como Especie Prioritaria del Plan de Acción de Biodiversidad del Reino Unido (solo investigación) en 2007. [3] Estos Las mariposas suelen vivir en colonias, que se han visto afectadas negativamente por la construcción, el desarrollo humano y la pérdida general de hábitat en los últimos años. En 2007, el estado de categoría de la UICN incluyó al pequeño páramo como casi amenazado. [4]
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