La Coenonympha pamphilus ( Coenonympha pamphilus ) es una especie de mariposa perteneciente a la familia Nymphalidae , clasificada dentro de la subfamilia Satyrinae (comúnmente conocida como "las marrones"). Es la mariposa más pequeña de esta subfamilia. La Coenonympha pamphilus es diurna y vuela con un notable patrón de vuelo aleteante cerca del suelo. Descansa con las alas cerradas cuando no está en vuelo. [3] [4] [5] Está muy extendida en colonias a lo largo de las praderas de Eurasia y el noroeste de África , prefiriendo hábitats más secos que otras Coenonympha , como marismas , praderas alpinas , humedales y pastizales cerca del agua (es decir, arroyos ). [6] [7] [8] Sin embargo, la pérdida de hábitat causada por las actividades humanas ha provocado una disminución de las poblaciones en algunos lugares. [4]
Las plantas hospedantes de las larvas son pastos , que se encuentran en varios hábitats, mientras que las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores. [9] [10] Los machos de esta especie son territoriales, lo que juega un papel importante en la obtención de una pareja hembra. Para establecer el dominio, participan en lekking , una exhibición de apareamiento en la que los machos se agrupan en una exhibición competitiva para atraer a las hembras que pasan. [11]
La mariposa de brezo pequeño es una de las 40 especies clasificadas dentro del género Coenonympha y ubicada en la familia Nymphalidae . Pertenece a la tribu Satyrini y su subtribu Coenonymphina . [12] La mariposa de brezo pequeño fue descrita por primera vez en 1758 por Carl Linnaeus , un botánico y zoólogo sueco, en su libro Systema Naturae . [13] Originalmente, la mariposa hembra C. pamphilus era referida como Golden Heath Eye y el macho como Selvedged Heath Eye. El entomólogo Moses Harris la describió más tarde como Small Heath o Gatekeeper. Sin embargo, Gatekeeper ahora describe a Pyronia tithonus . [14]
C. pamphilus. Pequeñas mariposas que en la parte superior son del color de la arena amarilla rojiza. Ala anterior por debajo de amarillo rojizo, bordeada de gris y con un pequeño ocelo apical pupilado; ala posterior diluida en gris, con una banda mediana acortada, curvada y blanquecina sombreada de marrón. Los ocelos generalmente están completamente ausentes o solo indicados por vestigios tenues e indistintos de puntos o anillos. — El color de fondo del ala posterior de la forma del norte, pamphilus L. (= nephele Hbn., menaleas Poda, gardetta Loche) (48 g) es gris ratón por debajo; es la única forma en el norte, y se extiende por toda Europa del norte y central hasta Asia anterior, Turkestán, Ferghana y Persia. — En ab. bipupillata Cosm. el ocelo apical está muy agrandado y doblemente pupilado. — marginata Stgr. (48 g) tiene un margen distal oscuro muy ancho en todas las alas, pero su parte inferior se parece a la de lyllus. (Un ensanchamiento del margen distal negruzco ocurre en la cría de verano en muchas localidades). — lyllus Esp. es la forma de verano del sur de Europa, el norte de África y la parte sur de Asia anterior. En esta forma, las alas son más anchas, el ápice del ala anterior es más redondeado, el margen del ala posterior a menudo ondulado, la parte inferior del ala posterior no es gris ratón sino también amarillo arena con una línea media fina y curva. — En Thyrsides Stgr. (48 g), de Sicilia, Dalmacia y la parte sur de Asia anterior, de la que también encontré especímenes típicos en los valles del Atlas, el ala posterior en ambos lados tiene una fila submarginal de ocelos, que a veces tienen pupilas. — Larva de color verde brillante con una delgada raya dorsal doble blanca y una lateral amarilla. Cabeza de color verde pálido; durante todo el verano en pastos. Las pupas son robustas, de color verde y con manchas más oscuras. Estas mariposas son las más comunes de los sátiros en toda Europa y vuelan desde finales de abril hasta octubre, por todas partes, en prados y campos en barbecho, campos de trigo y cimas desnudas de colinas. Casi vuelan sólo cuando se las molesta, y pronto se posan de nuevo, invadiendo caminos y parches de tierra pelada, a veces inclinando sus alas siempre cerradas hacia un lado. Su vuelo es saltando, lento y bajo. Incluso vuelan dentro de las ciudades, vagando por jardines y patios, y a veces se las ve saltando por calles pavimentadas para el tráfico y posándose por un momento en el pavimento. [15]
Las subespecies de Coenonympha pamphilus incluyen: [16] [17]
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La mariposa se parece vagamente a una pequeña mariposa morada de los prados , pero el color marrón de las alas parece notablemente más pálido en vuelo. A diferencia de la pequeña mariposa morada de los prados y otros miembros comunes de la subfamilia Satyrinae , la pequeña mariposa morada es una mariposa de posadero lateral, que solo descansa con las alas cerradas y en un ángulo de 90° con respecto al sol. [18] Se parece más a Coenonympha caeca (ala anterior sin manchas apicales), Coenonympha tullia (mancha apical del ala anterior más pequeña) y Coenonympha symphita (parte inferior del ala posterior sin mancha blanca y casi siempre con una fila completa de manchas en el ala anterior). [19]
La pequeña brezal se extiende por todo el Paleártico occidental , particularmente en Europa , donde se ha informado de su presencia en al menos 40 países diferentes desde 2002. [20] [21] Se encuentra comúnmente en el Reino Unido , principalmente en Inglaterra y Gales . También se encuentran poblaciones en el suroeste de Siberia , regiones de Asia y el norte de África . [14]
Como especie de pastizales , la mariposa de los brezos pequeños prefiere hábitats abiertos con pasto más corto en comparación con otras especies relacionadas. También se encuentra en una amplia gama de entornos que incluyen prados , brezales , montañas (en la zona subalpina ) y junto a vías férreas. [3] [22] Se la ha avistado en pastizales calcáreos en diecinueve países de Europa. [20] [23] Para el apareamiento y la oviposición , las mariposas de los brezos pequeños prefieren territorios cercanos a la vegetación en lugar de áreas abiertas y despejadas. [22]
El pequeño brezal también se encuentra en parches de hábitats verdes con gran biodiversidad (es decir, vías verdes , jardines y parques ) en áreas urbanas . Estos fragmentos crean corredores menos aislados en las ciudades, lo que ayuda a las mariposas a dispersarse por este hábitat. [24]
Los principales recursos alimenticios de las larvas de brezo pequeñas son distintas variedades de especies de gramíneas, entre ellas Anthoxanthum odoratum , Poa pratensis , Agrostis stolonifera y Festuca rubra , que aparecen comúnmente en algunos pastizales calcáreos. [21] [9]
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Las mariposas adultas pequeñas se alimentan del néctar floral de una variedad de flores, como la zarza , la milenrama y la hierba cana . [3] Este néctar tiene un alto contenido de minerales y nutrientes (en particular, aminoácidos y azúcar), y es muy importante para el éxito reproductivo de las mariposas macho y hembra. [10]
La mariposa de la brezal pequeño es una mariposa plurivoltina, que tiene varias generaciones en un año. [25] La oviposición varía a lo largo de la vida de una hembra de la brezal pequeño. La tasa de oviposición es alta para las hembras jóvenes, particularmente al comienzo de su vida reproductiva, mientras que las hembras mayores eventualmente ponen menos huevos y más amarillos. [26]
Las hembras de los brezos pequeños prefieren poner huevos en los pastizales. [3] Utilizan un adhesivo biológico para depositar sus huevos directamente sobre las plantas hospedantes, las plantas cercanas a ellas o las hojas marchitas. Si los huevos se depositan sobre las plantas hospedantes o cerca de ellas, las larvas pueden alimentarse de ellas. Si se adhieren a las hierbas muertas, se ven obligadas a buscar su propio alimento inmediatamente después de la eclosión. [27]
Los huevos de brezo son pequeños y redondos y a veces se ponen sobre briznas de hierba. A veces se encuentran en grupos, pero normalmente están solos. Al principio, el huevo es de un verde claro con una ligera depresión en la parte superior y una textura general estriada. Más tarde adquiere un tono blanco con una banda marrón envuelta alrededor del medio y motas marrones irregulares en la superficie. [14]
El color y el peso de los huevos cambian a lo largo de la vida de la hembra. Las hembras más jóvenes tienden inicialmente a poner huevos más pesados y verdes con mayor frecuencia. Luego, estos huevos pasan a un color intermedio entre verde y amarillo. Después de poner unos 100 huevos, o cerca del final de su vida, las hembras más viejas ponen huevos más claros y amarillos. [26] Las mariposas adultas pequeñas de los brezos tienen al menos una o, por lo general, dos nidadas de crías, dependiendo de factores ambientales (como la ubicación y la altitud). [21]
Las mariposas como la mariposa de brezo pequeño suelen atravesar múltiples estadios de desarrollo llamados estadios , a través de los cuales el insecto crece notablemente más grande. La mariposa de brezo pequeño suele pasar por cuatro estadios y muda tres veces. El tercer estadio señala una diapausa en la que la larva hiberna. Al final del cuarto estadio, las larvas de la mariposa de brezo pequeño son de un color verde frondoso con una franja verde que recorre su espalda y rayas de un tono verde más claro en sus costados. Tiene puntos anales rosados, una protuberancia en el extremo de la oruga. Las larvas a veces pasarán por un quinto estadio y entrarán en diapausa, lo que posiblemente señale una respuesta adaptada a los factores ambientales (principalmente la temperatura). En la diapausa, los recursos de la larva se utilizan para reforzar y fortalecer sus estructuras larvarias adultas ya existentes. Estas larvas luego se convierten en pupas masculinas más grandes y pupas femeninas más pequeñas . [21] [14]
La pequeña brezal permanece en la etapa de pupa durante aproximadamente 3 semanas. El color de la crisálida se desarrolla completamente en cuatro días. La pupa es de color verde amarillento claro y cuelga de un tallo de la planta con la cabeza hacia abajo. El cremáster es una serie de ganchos en la parte posterior de la pupa, que le permite colgar del tallo. La pupa es gruesa y tiene una longitud de 8,5 mm. Es ligeramente curvada con rayas dorsales oscuras alrededor de los lados y protuberancias de color amarillo claro en el abdomen. Las cubiertas de las alas a lo largo del costado son de un pigmento blanco con pequeños acentos de color marrón rojizo. [3] [14]
Las alas de una mariposa adulta de la familia de las brezoideas son de color marrón claro. Los machos son más oscuros y a veces tienen tonos de color marrón grisáceo, mientras que las hembras son más pálidas y ocasionalmente de un color marrón blanquecino o blanco amarillento. Otras variaciones incluyen un pigmento más rojizo o amarillento con el ocasional color marrón violáceo. Tanto los machos como las hembras pueden tener un borde gris parduzco que rodea el borde del ala. Este borde varía en grosor y parece ser más común en los machos que en las hembras. El ala anterior puede tener una mancha oscura prominente o tenue o, a veces, ninguna mancha cerca de la punta del ala. Las alas posteriores también pueden tener ocelos o puntos blancos. Una banda blanca corre a lo largo de la parte inferior del ala y varía en ancho y plenitud. [14] Las hembras de las mariposas de la familia de las brezoideas tienen una envergadura de 37 mm y tienden a ser más grandes que los machos, que tienen una envergadura de 33 mm. [3]
El brezo pequeño es diurno , es decir, está activo durante el día. Vuela cerca del suelo con un patrón de vuelo aleteante. [5] Los brezos pequeños también toman el sol de forma lateral, inclinando su cuerpo 90° hacia el sol con las alas cerradas cuando descansan. [18]
Los machos de las mariposas pequeñas de los brezales suelen establecer sus propios territorios y se vuelven estacionarios. Los machos con sus propios territorios tienen más probabilidades de aparearse con éxito con las hembras. Esto provoca un comportamiento agresivo entre los machos estacionarios y los machos errantes que pueden disputar la propiedad del territorio. El macho estacionario a veces se involucra con el macho errante en un intento de determinar su sexo, y estas interacciones permanecen cortas para reducir la vulnerabilidad a la depredación. Las interacciones más largas entre machos son típicamente disputas territoriales. Los machos más grandes suelen tener más éxito en las disputas territoriales con otros machos, ya que tienen una mayor envergadura de alas y son superiores en tamaño y peso a los machos más pequeños. Por lo tanto, los machos más grandes tienen una probabilidad significativamente mayor de aparearse con éxito con una hembra. [22]
La temperatura también influye en las interacciones entre machos. Tanto las hembras como los machos aumentan su vagancia con el aumento de las temperaturas, y viceversa. En condiciones de baja temperatura, es ventajoso para un macho permanecer estacionario para defender su territorio como un posible lugar de apareamiento. Esto conduce a interacciones más prolongadas entre machos cuando es más probable que se produzcan disputas territoriales. Sin embargo, cuando las temperaturas son altas, optar por no defender el territorio es la estrategia preferida y ventajosa para el apareamiento. Esto se debe a que los machos que se vuelven vagabundos tendrán una mayor probabilidad de interceptar a una hembra errante en competencia con otros machos vagabundos. Esto conduce a interacciones más breves entre machos, ya que los machos no están defendiendo el territorio. [3] [5] [22]
Los machos de las mariposas de los brezos pequeños encuentran pareja ya sea defendiendo su propiedad de un territorio o vagando en busca de una hembra. Las hembras vírgenes también pasan tiempo en el aire para encontrar una pareja potencial, pero las hembras que ya se han apareado evitan los territorios reclamados. Debido a su mayor esperanza de vida, las hembras vírgenes buscan pareja con menos urgencia que, por ejemplo, las hembras de la especie C. tullia . Las hembras vírgenes de las mariposas de los brezos pequeños dejarán pasar a los machos en lugar de buscarlos para comenzar el cortejo. Eligen realizar un patrón de vuelo en zigzag largo y elaborado para llamar la atención después de llegar a un grupo de machos posados, que participarán en el lekking como una demostración de dominio. Luego, la hembra elige selectivamente a su pareja y comienza una relación monándrica . [11] La mayoría de los apareamientos ocurren con residentes dentro de los territorios que con los no residentes errantes. Las hembras a menudo se aparean con machos con alas más grandes, ya que los propietarios de territorios suelen ser más grandes, y generalmente se aparean solo una o dos veces en sus cortas vidas totales. [3] [22]
Los machos de los brezales pequeños se agrupan y forman leks a menudo alrededor de arbustos o árboles, creando un elaborado despliegue visual para atraer la atención de la hembra. La hembra se acercará dando vueltas alrededor del lek, lo que atrae la atención de los machos más que quedarse quieta. El lekking tiene tanto costes como beneficios para la hembra. Las hembras se benefician porque normalmente se aparean con el macho dominante y producen crías con genes beneficiosos y hereditarios, como resultado de su libre elección de pareja. También tienen una mayor supervivencia y una salud mantenida porque los machos no pueden obligar a las hembras a copular. Algunos costes de la aptitud incluyen la pérdida de tiempo para obtener más recursos, el riesgo de mortalidad por depredación y menos tiempo para la oviposición, que conducen a una menor fecundidad . Los leks en sí mismos no contienen recursos para las hembras. [28]
La cópula entre macho y hembra de la mariposa de los brezos pequeños dura entre 10 minutos y 5 horas y se produce en cualquier momento del día. [3] En 1985, un estudio observó que los machos suelen aparearse dentro de su propio territorio (86,7% de 30 apareamientos) y que estas cópulas suelen ser prolongadas, con una duración de más de 100 minutos. Por lo demás, las cópulas duraban aproximadamente entre 10 y 30 minutos, especialmente en el caso de los machos vagabundos. El estudio también descubrió que tanto el macho como la hembra (pero generalmente el macho) se ven obligados a abandonar el territorio después de la cópula. [22]
Durante la cópula, los machos de las mariposas pequeñas de brezo transfieren un regalo nupcial a una hembra en forma de espermatóforo , que contiene nutrientes adicionales y esperma. Los machos pueden utilizar los aminoácidos que se encuentran en el néctar de los recursos alimenticios para ayudar a producir estos espermatóforos, que luego se pasan a la hembra durante la reproducción. El espermatóforo aumenta la aptitud física de la hembra y ayuda al rendimiento de la hembra en la reproducción, y sus nutrientes también se asimilan más tarde en los huevos que se ponen, lo que da lugar a larvas más pesadas. [29]
Las mariposas de los brezos pequeños suelen vivir bien en paisajes secos y abiertos con temperaturas más altas, en comparación con otras especies de mariposas satirinas . Cuando las temperaturas son significativamente altas, la esperanza de vida se acorta, pero las mariposas de los brezos pequeños se comportarán mejor que las especies que viven en la sombra, como la Pararge aegeria . Al igual que otras mariposas, tiene un pequeño rango de temperaturas óptimas y puede regular sus temperaturas en una pequeña variedad de formas, como posicionando su cuerpo para absorber al máximo la luz solar. En hábitats de alta temperatura, las mariposas de los brezos pequeños producen huevos a una tasa relativamente alta, tienen buena fecundidad y sobreviven bien en comparación con las mariposas de los bosques. [30] Las mariposas macho también tenderán a desplazarse y vagar en su búsqueda de hembras en lugar de posarse en sus territorios y esperar, como lo harían en temperaturas óptimas o subóptimas. [22]
El Trogus lapidator ( avispa parásita ) y otras variedades de especies de Ichneumoninae a menudo parasitan pupas de lepidópteros como parasitoides . El parásito finalmente emerge de las pupas hospedadoras como un adulto cortando un sombrero en el extremo terminal de la crisálida y abriéndose paso a través de él. En las pupas pequeñas de brezo, a veces se pueden ver manchas alrededor del sitio del corte del sombrero. [31]
Como especie de pastizal, los efectos de la agricultura intensa y generalizada son una preocupación para el bienestar de los pequeños brezales. El manejo de los pastizales mediante perturbaciones ecológicas periódicas (es decir, el corte ) se considera necesario para mantener los pastizales "seminaturales". Los efectos negativos del corte incluyen la pérdida de biodiversidad , la conversión de pastizales naturales en campos agrícolas, la mortalidad y la pérdida de recursos de néctar. Sin embargo, un estudio muestra que tales perturbaciones de estos hábitats pueden en realidad conducir a un aumento en la población de mariposas de pastizal, incluido el pequeño brezal. [23]
En general, el brezal pequeño es generalmente común y abundante en toda su distribución geográfica, particularmente en Europa. [14] Los hábitats urbanos se han convertido en un foco importante en la conservación del brezal pequeño debido a los fragmentos verdes generalizados que forman cadenas de biodiversidad ecológica. [24] En un estudio de los niveles elevados de CO2 atmosférico en el desarrollo, se determinó que el tiempo de desarrollo larvario aumentó debido a los niveles elevados de CO2 , lo que sugiere un efecto del CO2 en el rendimiento larvario. Además, se encontró que las preferencias de las larvas por las plantas alimenticias también podrían verse afectadas, lo que podría desempeñar un papel evolutivo futuro, aunque esta es un área que requiere más investigación. [9]
En los Países Bajos, la distribución de Coenonympha tullia se ha reducido significativamente como resultado del cambio climático. También se han extinguido especies satíricas del género Coenonympha , C. hero y C. arcania . Un estudio muestra que el pequeño brezo se ha adaptado bien al cambio climático y seguirá sobreviviendo porque puede adaptarse biológicamente a entornos alterados. En respuesta a estos cambios ambientales (es decir, la temperatura), el pequeño brezo puede pasar el invierno en diapausa, lo que promueve su supervivencia a través de un rápido desarrollo. [32]
La mariposa de los brezos pequeños, al igual que su prima, la mariposa de los brezos pequeños , ha sufrido un grave declive en gran parte del sur de Inglaterra por razones que no están claras, y en consecuencia fue designada como especie prioritaria del Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido (solo para investigación) por el DEFRA en 2007. [3] Estas mariposas suelen vivir en colonias, que se han visto afectadas negativamente por la construcción, el desarrollo humano y la pérdida general de hábitat en los últimos años. En 2007, la categoría de la UICN incluyó a la mariposa de los brezos pequeños en la lista de especies casi amenazadas. [4]
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