Patagosaurus (que significa "lagarto de la Patagonia" [1] ) es un género extinto de dinosaurio eusáuropodo del Toarciense medio-tardío de la Patagonia , Argentina . Fue hallado por primera vez en depósitos de la Formación Cañadón Asfalto , que datan de hace unos 179 a 177 millones de años . Aunque originalmente se asignaron doce especímenes al taxón, al menos uno de ellos puede pertenecer a un género diferente. Patagosaurus probablemente vivió junto a géneros como Piatnitzkysaurus , Condorraptor y Volkheimeria .
Dado que Patagosaurus es conocido a partir de muchos especímenes, incluyendo al menos un juvenil, su anatomía y crecimiento son bastante bien entendidos. Ambas edades exhiben las características típicas de un saurópodo, un cuello largo, cabeza pequeña, una cola larga y ser cuadrúpedo . El juvenil exhibe características diferentes al adulto en regiones como la mandíbula , cintura escapular , pelvis y extremidades traseras , aunque en general su anatomía es bastante similar. Los muchos especímenes conocidos ayudan a llenar vacíos en la anatomía del género, como la extremidad anterior y el cráneo. Partes del esqueleto, como la cintura escapular, la tibia y el pubis son más robustas, mientras que otras, como la extremidad anterior y el isquion , son más gráciles. El material de Patagosaurus es similar a taxones estrechamente relacionados como Cetiosaurus y Volkheimeria , géneros más primitivos como Barapasaurus y Amygdalodon , y saurópodos más derivados como Diplodocus y Camarasaurus .
En la década de 1970 se encontraron muchos especímenes de un dinosaurio previamente no identificado asociados juntos en el mismo lecho y localidad: un estrato pedregoso cerca de una ruta al Cerro Cóndor . [2] Los especímenes fueron descritos por primera vez por José Bonaparte en 1979. Para el fósil erigió el género Patagosaurus , así como su especie tipo P. fariasi . [3] El nombre genérico de Patagosaurus proviene de la ubicación de su hallazgo en la Patagonia, y del hecho de que es un reptil. [1] El nombre específico honra a Ricardo Farias, en cuya tierra se realizó el descubrimiento inicial. El género fue conocido originalmente a partir de un esqueleto postcraneal casi completo que carecía de cráneo como holotipo , y muchos especímenes referidos; [3] sin embargo, en 2003 se encontró que un dentario era referible a la especie, por lo que probablemente más especímenes sean de este taxón. [4] Su esqueleto fue encontrado cerca de los de Piatnitzkysaurus y Volkheimeria en las capas originalmente sugeridas como depósitos patagónicos de la Formación Cañadón Asfalto de edad Calloviano a Oxfordiano . [4] Estas capas han sido recientemente re-datadas , descubriendo gracias a la datación avanzada con circón que los huesos de los tres géneros y todos los vertebrados del miembro Las Charcitas fueron depositados entre 179 y 178 millones de años, es decir, Toarciense medio-tardío. [5] Patagosaurus es casi completamente conocido con muchos especímenes articulados encontrados cubriendo casi todo el esqueleto, incluyendo partes del cráneo. [2] Más de doce especímenes han sido referidos a la especie, [1] aunque parte del material es probablemente de un taxón único. [4] Bonaparte (1986) asignó tres especímenes distintos del holotipo PVL 4170, PVL 4076, MACN CH 934 y MACN CH 933 al género. Mientras que el holotipo incluye un esqueleto postcraneal, los demás se conocen a partir de material craneal y un esqueleto y cráneo juvenil casi completo. [2] [4] MACN CH 933 es directamente comparable con el material tipo de Patagosaurus , lo que confirma su asociación con el género. Un espécimen mencionado por primera vez como Patagosaurus En 2003, MPEF-PV 1670 (que incluye solo una mandíbula inferior), también es muy similar a MACN CH 933, y las diferencias pueden estar asociadas con la edad, por lo que, por lo tanto, MPEF-PV 1670 presumiblemente representa material craneal adulto. Sin embargo, los dientes de MACN CH 934 son muy diferentes de los de ambas mandíbulas inferiores (MACN CH 933 y MPEF-PV 1670), por lo que puede identificarse como otro saurópodo del mismo depósito que Patagosaurus . Por lo tanto, el taxón solo incluye con certeza PVL 4170, MACN CH 933 y MPEF-PV 1670. [4]
Patagosaurus es un saurópodo que poseía un bauplan general y no especializado de ser cuadrúpedo , teniendo un cuello alargado, una cabeza pequeña y una cola muy larga. Por lo tanto, es similar a Cetiosaurus y otros géneros relacionados, que poseían la misma morfología . Se ha estimado que medía unos 16,5 m (54 pies) de largo y pesaba unas 7,88 toneladas (7,8 toneladas largas; 8,7 toneladas cortas). [6] Una estimación anterior de John S. McIntosh y sus colegas en 1997, encontró que Patagosaurus medía aproximadamente 15 m (49 pies) de largo, y también 9,44 toneladas métricas (9,3 toneladas largas; 10,4 toneladas cortas) de peso, [7] similar a las estimaciones posteriores de Holtz. [1] Un estudio de 2006 realizado por Donald M. Henderson calculó el peso de Patagosaurus en 7,89 t (7,8 toneladas largas; 8,7 toneladas cortas), una estimación menor que la de McIntosh. [8]
El cráneo de Patagosaurus no es muy conocido, y en una revisión de 2003 realizada por Oliver Rauhut se determinó que solo unas pocas mandíbulas son ciertamente atribuibles a él, en contraposición a casi todo el cráneo. MPEF-PV 1670 muestra cómo era la morfología del cráneo de un adulto o subadulto, mientras que MACN CH 933 representa a un individuo juvenil. Basándonos en lo anchas , altas y cortas que son las mandíbulas articuladas de los adultos de Patagosaurus , su hocico también habría sido corto, alto y ancho, una característica típica de la mayoría de los saurópodos. [4]
Los dientes de Patagosaurus recuerdan a los de saurópodos más derivados . Son similares en morfología a Euhelopus , siendo cóncavos en un lado y teniendo coronas con expansiones bastante grandes. También son similares a Camarasaurus , aunque este último género tiene menos concavidad y expansión. [9] Los dientes también poseen dentículos marginales en la corona. [4] [9] Según estudios histológicos, un individuo de Patagosaurus habría reemplazado un diente cada 58 días, similar a los 62 días de Camarasaurus y los 34 días de Diplodocus . [10]
La mayor parte del esqueleto postcraneal se conoce en Patagosaurus . Las vértebras cervicales , caudales y dorsales son generalmente similares a las de Camarasaurus , aunque el sacro posee muchas características distintivas. El sacro está bien conservado, lo que demuestra que Patagosaurus poseía cinco vértebras sacras. Todas las vértebras excepto la quinta están fusionadas. Todas las espinas neurales son altas y los centros son ocasionalmente transversalmente estrechos. Sin embargo, el canal neural de las vértebras es único entre los saurópodos. Comenzando desde el final de la primera vértebra y extendiéndose hasta casi el final de la tercera, hay un ensanchamiento del canal, formando una cavidad bien definida. Aunque el sacro en sí es distintivo, sus costillas sacras se parecen a las de Camarasaurus . Las vértebras sacras tienen una longitud total de 540 mm (21 pulgadas), siendo la longitud sacra total de 920 mm (36 pulgadas). [2]
La cintura pélvica está bien conservada y bien estudiada. En el holotipo, la cintura pélvica está casi completa, solo faltan los extremos proximales de cada isquion . Los ilíacos del holotipo son bien conocidos, y muestran muchas características distintivas. El pedúnculo púbico, donde el ilion se articula con el pubis, es largo y recto y tiene una expansión en el extremo, como en muchos saurópodos. El borde superior de la lámina ilíaca es curvado y grueso, con rugosidades (puntos rugosos) para la fijación del cartílago. Los elementos púbicos son grandes y robustos en los adultos, más que en los juveniles. Son planos cuando se los ve de frente, y convexos cuando se los ve de atrás. Lapparentosaurus se parece a Patagosaurus al comparar sus pubis. Los isquiones son mucho más gráciles que los pubis, y solo tienen una pequeña expansión distal . Mientras que los ilia se parecen a Barapasaurus y el pubis a Lapparentosaurus , los isquiones son más similares a Diplodocus y Apatosaurus . [2]
Las extremidades traseras de Patagosaurus se basan en material escaso, algunos fémures , una tibia y unos pocos huesos del pie anodinos. Dos fémures provienen de un adulto, con un solo hueso adicional conocido del juvenil. Los fémures adultos son proporcionalmente diferentes de los juveniles, siendo en su mayoría más rectos y más ovoides en sección transversal. La cabeza femoral está bien conservada, aunque carece del trocánter mayor . El extremo distal es bastante simétrico cuando se ve desde atrás, con dos superficies condilares de tamaño similar . En el juvenil, el cuarto trocánter está completamente en el extremo proximal. La tibia tiene una cresta cnemial bien desarrollada , y también es corta y robusta. La superficie que se habría articulado con el astrágalo en vida tiene la mitad anterior elevada y la mitad posterior bajada. [2]
La cintura escapular es bien conocida. Se conocen tanto las escápulas izquierda y derecha como los coracoides , aunque de forma incompleta. Las escápulas son grandes y robustas, y se engrosan a medida que se acercan a los glenoideos. Las láminas escapulares son planas, aunque ambas son convexas a lo largo del borde anterior. Donde las escápulas y los coracoides se articulan, los coracoides son más gruesos, y se vuelven gradualmente más delgados a medida que ganan distancia de las escápulas. El espécimen más joven de Patagosaurus posee una morfología ligeramente diferente de la cintura escapular, con proporciones ligeramente diferentes, como una lámina escapular ligeramente más pequeña. Los coracoides se parecen a Barapasaurus en forma, y difieren de Camarasaurus , aunque no se pueden comparar directamente con los de Cetiosaurus . [2]
Las extremidades anteriores de Patagosaurus solo se basan en tres huesos del espécimen juvenil, y no se conservan elementos manuales . Los húmeros son delgados y alargados, careciendo de grandes expansiones proximales y distales. La cresta deltoidea incompleta , solo muestra que era ancha, y probablemente tenía una proyección debajo y detrás. Al igual que los húmeros, el radio es delgado y carece de grandes expansiones en ambos extremos. En el borde más cercano al cúbito , el radio posee una cresta a lo largo de su borde, que corresponde a donde se habrían unido los ligamentos radiocubitales . El cúbito está completo, aunque las roturas llenas de sedimentos podrían haber alterado su forma original. La extremidad anterior de Patagosaurus es mucho más grácil y diferente de los robustos saurópodos posteriores como Camarasaurus y Apatosaurus , y en cambio se parece más a Diplodocus . [2]
Cuando se describió originalmente, Patagosaurus fue identificado como un pariente de Cetiosaurus en la familia Cetiosauridae . Se puede distinguir de Cetiosaurus , un género similar, por las características del isquion y las vértebras. Otro género también identificado como un cetiosáurido por Bonaparte, Volkheimeria , fue nombrado en el mismo artículo como Patagosaurus . Se identificaron características que unen a los géneros en la estructura pélvica y las vértebras, específicamente las espinas neurales caudales y el íleon y el isquion. Estas características muestran que los géneros son más derivados que Amygdalodon , pero más primitivos que Haplocanthosaurus . [3]
Más tarde, en 1995, Paul Upchurch publicó un artículo sobre los primeros saurópodos, en el que encontró a Patagosaurus como un cetiosáurido nuevamente. Encontró que, aunque trabajos anteriores habían distinguido dos grupos, los shunosaurinos y los cetiosaurinos, en la familia, Shunosaurus y sus parientes estaban en realidad más cerca de Euhelopus , y los cetiosaurinos ( Cetiosaurus , Patagosaurus y Amygdalodon ) eran los únicos cetiosáuridos verdaderos. Upchurch señaló, sin embargo, que un trabajo adicional sobre el grupo podría revelar conclusiones diferentes. [11]
En una revisión de Euhelopus en 2009 , Jeffrey A. Wilson y Upchurch publicaron un análisis conjunto sobre las relaciones primitivas entre los eusaurópodos. Encontraron que Patagosaurus no era de hecho un taxón hermano de Cetiosaurus , sino más basal que el género, lo que invalidaba efectivamente a Cetiosauridae. Sus resultados se muestran a continuación: [12]
Un estudio de 2021 descubrió que Patagosaurus era un miembro de Cetiosauridae. [13]
Patagosaurus fue descubierto en la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico , originalmente considerada del Jurásico Medio o Tardío, pero recientemente se descubrió que era del Jurásico Temprano Tardío (Toarciense Medio). [5] Esta unidad preserva una gran variedad de flora y fauna. De hecho, Escapa et al. señalaron que "el registro fósil de esta formación representa la biota más completamente conocida del Jurásico Medio a Tardío continental (para la época) del hemisferio sur y una de las más completas del mundo entero". [14] La Formación Cañadón Asfalto, que se depositó hace unos 179-178 millones de años, [5] era un ecosistema exuberante, en el que vivían muchos organismos. En el Toarciense, la región habría sido parte de la gran masa continental austral de Gondwana . La mayoría de las plantas son coníferas , aunque también abundan los helechos y los equisetales . Directamente debajo de la formación hay una capa de ceniza, lo que indica un volcán cercano . [14]
La fauna está dominada por tetrápodos, que van desde anfibios acuáticos hasta tortugas terrestres , mamíferos y dinosaurios . El único anfibio conocido es Notobatrachus ; las tortugas están representadas por una forma distinta que fue nombrada Condorchelys ; se conocen mamíferos de unos pocos géneros, incluidos Argentoconodon , Asfaltomylos y Henosferus ; se han identificado múltiples dinosaurios, incluidos los saurópodos Volkheimeria , Patagosaurus y un posible tercer género que aún no tiene nombre, y los terópodos incluyen a los relacionados Piatnitzkysaurus y Condorraptor . [14]
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