El papamoscas cerrojillo ( Ficedula hypoleuca ) es un pequeño pájaro paseriforme de la familia de los papamoscas del Viejo Mundo . Es una de las cuatro especies de papamoscas blancos y negros del Paleártico occidental y se hibrida en cierta medida con el papamoscas collarejo . [3] Se reproduce en la mayor parte de Europa y en todo el Paleártico occidental . Es migratorio e inverna principalmente en África tropical . [1] [4] Suele construir sus nidos en agujeros de robles. [5] Esta especie practica la poligamia , normalmente la bigamia, en la que el macho viaja grandes distancias para conseguir una segunda pareja. El macho se apareará con la hembra secundaria y luego volverá con la hembra primaria para ayudar con aspectos de la crianza de los hijos, como la alimentación. [3] [6]
El papamoscas cerrojillo europeo es principalmente insectívoro , aunque su dieta también incluye otros artrópodos . Esta especie se alimenta comúnmente de arañas, hormigas, abejas y presas similares . [7]
El papamoscas cerrojillo europeo tiene una distribución y un tamaño de población muy amplios, por lo que es una especie de menor preocupación según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [1]
El papamoscas cerrojillo europeo es un papamoscas del Viejo Mundo , parte de una familia de pájaros cantores insectívoros que normalmente se alimentan lanzándose tras los insectos. [8] La palabra latina ficedula significa "pequeño pájaro que come higos". El término hypoleuca proviene de dos raíces griegas, hupo , "debajo", y leukos , "blanco". [4]
La especie fue descrita en Fauna Svecica de Linneo (1746), una obra que no era binomial y que por lo tanto no está disponible nomenclaturalmente. Más tarde, en la décima edición de su Systema Naturae y la siguiente edición de Fauna Svecica (1761), Linneo confundió este papamoscas con la curruca capirotada euroasiática y la tarabilla norteña . [9] Hasta este punto, el papamoscas cerrojillo europeo todavía carecía de un nombre binominal válido. La especie fue finalmente nombrada Motacilla hypoleuca por el naturalista alemán Peter Simon Pallas en 1764. Sin embargo, describió esta especie anónimamente en el apéndice de un catálogo de ventas de la colección de Adriaan Vroeg, popularmente conocida simplemente como "Adumbratiunculae" entre los ornitólogos. [10] La autoría de Adumbratiunculae se atribuiría más tarde a Pallas. [11] Dado el anonimato inicial de la publicación y la autoría inferida por evidencia externa, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica aboga por que el nombre de Pallas aparezca entre corchetes en el nombre de la especie. Así, la forma correcta del nombre científico del papamoscas cerrojillo es Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764). [9]
Ficedula hypoleuca tiene actualmente tres subespecies reconocidas: la nominal F. h. hypoleuca ([Pallas], 1764), F. h. iberiae ( Witherby , 1928) y F. h. tomensis (Johansen, 1916). [9] La subespecie F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) se considera actualmente sinónima de F. h. hypoleuca , pero podría representar una subespecie distinta real. El nombre F. h. atricapilla (Linnaeus, 1766) es un sinónimo subjetivo menor de F. h. hypoleuca ; y el nombre F. h. sibirica Khakhlov, 1915 no es válido, siendo la forma correcta F. h. tomensis (Johansen, 1916). [9] El papamoscas cerrojillo del Atlas ( Ficedula speculigera ), muy similar y de las montañas del noroeste de África , anteriormente se clasificaba como subespecie del papamoscas cerrojillo europeo. [12] [13]
Se trata de un ave de 12 a 13,5 centímetros (4,7 a 5,3 pulgadas) de largo. El macho reproductor es principalmente negro por encima y blanco por debajo, con una gran mancha blanca en el ala, los lados de la cola blancos y una pequeña mancha en la frente. La subespecie ibérica iberiae (conocida como papamoscas cerrojillo ibérico ) tiene una mancha más grande en la frente y una rabadilla pálida. Los machos, hembras y juveniles no reproductores tienen el negro reemplazado por un marrón pálido, y puede ser muy difícil distinguirlos de otros papamoscas Ficedula , particularmente el papamoscas collarejo , con el que esta especie se hibrida en un grado limitado. [14]
El pico es negro y tiene la forma ancha pero puntiaguda típica de los insectívoros aéreos. Además de capturar insectos en vuelo, esta especie caza orugas entre el follaje de los robles y recoge bayas. Por lo tanto, es un migrante primaveral mucho más temprano que el papamoscas gris , que es más aéreo , y su canto fuerte, rítmico y melodioso es característico de los bosques de robles en primavera.
Son aves de bosques caducifolios, parques y jardines, con preferencia por los robles . Construyen un nido abierto en el hueco de un árbol y se adaptan fácilmente a una caja nido abierta. Ponen de 4 a 10 huevos. [5]
El papamoscas cerrojillo europeo tiene una distribución y un tamaño de población muy amplios, por lo que la UICN lo considera de menor preocupación. Esta especie ocupa áreas de muchos países diferentes en Europa y el norte de África , y también está presente en la parte asiática occidental de Rusia . Más específicamente, la subespecie nominal F. h. hypoleuca habita en el Reino Unido, Europa central y Escandinavia, F. h. iberiae habita en la península Ibérica y F. h. tomensis en Europa oriental y Rusia. [9] La especie se observa como una especie errante en lugares de otros países de África y el sur de Asia , como Sudán y Afganistán . [1] Este papamoscas normalmente pasa el invierno en África tropical. [4] [9]
El papamoscas cerrojillo es un ave terrestre [1] que habita normalmente en bosques abiertos, zonas boscosas y ciudades. En 2005, se estimó que la población europea contaba con entre 3 y 7 millones de parejas [4] .
El papamoscas cerrojillo practica predominantemente un sistema de apareamiento mixto de monogamia y poligamia . Su sistema de apareamiento también se ha descrito como poligamia sucesiva. [6] Dentro de este último sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que sus parejas principales ponen sus primeros huevos. Luego, los machos crean un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir una segunda pareja, los machos generalmente regresan a la primera hembra para cuidar exclusivamente de ella y su descendencia. [3] Los machos a veces cuidarán de ambas parejas si los nidos de la hembra primaria y secundaria están cerca uno del otro. El macho también puede cuidar de ambas parejas una vez que las crías de la hembra primaria han emplumado . El ave macho generalmente no supera las dos parejas, practicando la bigamia . Solo se han observado dos casos de triginia. [15]
El comportamiento de apareamiento de los machos tiene dos características clave: el abandono de la hembra primaria y la politerritorialidad . Los machos recorren grandes distancias, un promedio de 200 a 3500 metros (660 a 11 480 pies), para encontrar a su segunda pareja. Después de aparearse con la hembra secundaria, los machos regresan con su primera pareja. Los machos de esta especie son politerritoriales; los machos adquirirán múltiples sitios de anidación para atraer a una hembra. Al aparearse con esta primera hembra, el macho procurará más sitios de anidación, generalmente a cierta distancia del sitio de la hembra primaria, para atraer a una segunda hembra para aparearse. Los machos que tienen más éxito en la poligamia suelen ser más grandes, mayores y más experimentados en llegar antes a los sitios de apareamiento. [16]
El comportamiento de las hembras también ha sido estudiado en profundidad, especialmente debido al hecho de que algunas hembras aceptan la poligamia mientras que otras son capaces de mantener relaciones monógamas. La primera hembra en una relación poligámica no sufre mucho en comparación con las hembras en situaciones monógamas. Estas hembras primarias obtienen un mayor éxito reproductivo porque son capaces de asegurar la ayuda a tiempo completo del macho una vez que regresa de su búsqueda de una segunda pareja. La segunda hembra, sin embargo, a menudo sufre de poligamia. Estas hembras tienen un 60% menos de descendencia que las hembras que están en una relación monógama. [17] Estos hallazgos son consistentes con el modelo del umbral de poligamia , que se representa a la derecha. Además, la hembra secundaria pone una nidada más pequeña que es más probable que pueda criar por sí sola.
Otra conducta relativamente frecuente en los papamoscas cerrojillos europeos es la práctica de cópulas extraparejas (CPE). De este modo, el macho que practica la CPE tendrá un grupo de crías criadas con éxito sin ninguna inversión parental por su parte. La hembra puede beneficiarse de la CPE si se considera que el segundo macho tiene genes superiores a los del macho original. Otro beneficio que añade la CPE es que hay un aumento de la variabilidad genética . Sin embargo, las hembras no suelen ser muy receptivas a la CPE. Una hembra que está siendo perseguida para una CPE permitirá pasivamente que el macho copule con ella, o se resistirá a ello y se arriesgará a sufrir lesiones debido a la agresión del macho. [18]
En un experimento realizado entre 1948 y 1964 en el bosque de Dean en Gloucestershire , se registraron cuidadosamente doscientas cincuenta cajas nido para determinar su ubicación y luego se analizaron para determinar su habitabilidad. [19] La dispersión reproductiva media (la distancia entre nidos sucesivos) del papamoscas cerrojillo europeo varía entre unos 52 y 133 metros (171 a 436 pies), y la distancia media entre los sitios de anidación es de unos 45 metros (148 pies). Esta distancia generalmente depende de la densidad reproductiva de cada año. El estudio encontró poca evidencia que sugiera una diferencia en la dispersión reproductiva entre años o entre machos monógamos y polígamos. Como resultado, los datos de las categorías separadas se pudieron combinar. La dispersión reproductiva a distancias más largas podría resultar tanto en fidelidad de pareja como en cambio de pareja, este último ocurre mientras la pareja anterior aún está viva o después de la muerte de la pareja. Se estudiaron las distancias de dispersión reproductiva de las aves que sobreviven más de tres temporadas reproductivas y los resultados mostraron que la fidelidad al sitio aumentaba con más intentos de reproducción sucesivos . El mismo estudio a largo plazo también descubrió que los papamoscas cerrojillos europeos más viejos, tanto machos como hembras, tenían más probabilidades de moverse distancias más cortas entre temporadas reproductivas que los pájaros más jóvenes. Cuando se observó que las parejas restablecían su vínculo de pareja, tendían a ocupar ciertas áreas que estaban cerca del sitio de nido establecido en la temporada reproductiva anterior. Además, las hembras tenían menos probabilidades de regresar a un antiguo sitio de cría después de la muerte o el divorcio de su ex pareja. Cuando una pareja se divorcia, se ha observado que las hembras se alejan más que los machos. Como resultado, las hembras que mantienen las mismas parejas de un año a otro terminan recorriendo distancias más cortas en cada período de apareamiento que las que se divorcian. El divorcio tiene poca influencia en la probabilidad de que los machos se alejen de su sitio de nido original. El estudio descubrió que los machos que mantienen la misma pareja no se mueven distancias significativamente menores que los machos que se divorcian. [19]
Dado que la mayoría de las especies de aves presentan conductas de apareamiento monógamas, el comportamiento poligínico del papamoscas cerrojillo europeo ha dado lugar a muchas investigaciones. Hay tres hipótesis principales que buscan explicar por qué las hembras adoptan una actitud poligínica cuando esto reduce su aptitud general y su éxito reproductivo en comparación con una relación monógama. [20]
La primera hipótesis es la hipótesis del "hijo sexy" , que afirma que, aunque las hembras experimentan una pérdida reproductiva inicial con su primera generación, el éxito reproductivo de la segunda generación compensa la pérdida inicial. Se cree que la segunda generación de machos es privilegiada porque heredará la mayor capacidad de apareamiento, o atractivo, de sus padres y, por lo tanto, tendrá un gran éxito en la obtención de parejas al madurar. Dado que se proyecta que estos "hijos sexys" tendrán un mayor éxito reproductivo, el éxito reproductivo de la hembra secundaria a su vez mejora. [21] Sin embargo, algunos investigadores han refutado esta teoría, afirmando que la descendencia nacida de hembras secundarias sufrió una mala nutrición, lo que resultó en tarsos más cortos y pesos más bajos que la progenie de hembras primarias y monógamas. Estos rasgos fenotípicos contribuyen a un menor éxito en la adquisición de pareja, lo que rechaza la hipótesis del "hijo sexy". [15]
La segunda hipótesis sostiene que el engaño del papamoscas macho explica la elección de una hembra de aparearse con un macho ya apareado a pesar de la disminución relativa en el éxito reproductivo. [16] El engaño surge de la politerritorialidad de los machos, lo que significa que los machos pueden engañar a las hembras mediante el uso de territorios separados. Esta hipótesis intenta describir por qué los machos han desarrollado un comportamiento politerritorial. Las largas distancias típicas entre los sitios de anidación sugieren que los machos adquieren múltiples sitios de anidación para facilitar el engaño de la hembra secundaria. [15] Un estudio mostró que las hembras abandonan al macho al descubrir que ya está apareado, siempre y cuando descubra este hecho antes de la temporada de puesta. [16] Sin embargo, otro experimento con papamoscas cerrojillos europeos en Noruega produjo resultados que refutan la hipótesis del engaño. [22] Las hembras secundarias de su estudio criaron nidadas más grandes que las hembras primarias. El estudio también demostró que el engaño no es una estrategia evolutivamente estable para los machos, porque las hembras secundarias notarían las frecuentes visitas a las hembras primarias y luego optarían por elegir otra pareja. Según la hipótesis del engaño, los machos ya apareados muestran un comportamiento politerritorial que aumenta sus posibilidades de conseguir otra pareja. Se demostró que los machos no apareados muestran un comportamiento de apareamiento, que consiste principalmente en cantar, en su nido. Por otro lado, los machos ya apareados necesitarían interrumpir su canto en sus territorios secundarios para poder regresar a su nido primario. Esto puede ocurrir tanto antes como después del momento de su segundo apareamiento. [23] Como resultado, disminuye la posibilidad de que las hembras sean engañadas, lo que lleva a una estrategia evolutivamente inestable. [24]
La tercera hipótesis afirma que las hembras se conforman con la poligamia porque es difícil encontrar machos no apareados. [22] [25] Esta teoría supone que existe agresión entre hembras para encontrar pareja y afirma que la politerritorialidad en realidad ayuda a aliviar esta agresión, permitiendo a la segunda hembra un lugar para establecerse y reproducirse pacíficamente. [26] Aunque la hipótesis del engaño sugiere que los machos tienen más éxito en territorios secundarios más lejanos porque pueden ocultar su estado civil, la agresión hembra-hembra sugiere que los machos ocupan territorios secundarios distantes para reducir la agresión entre las hembras primarias y secundarias. Las hembras primarias muestran agresión y evitan que otras hembras se establezcan cerca del nido inicial para asegurarse de adquirir el cuidado parental masculino . [27] En experimentos se observó que las hembras primarias visitaban el segundo territorio y se comportaban agresivamente hacia la hembra secundaria. El número de tales visitas disminuyó al aumentar la distancia entre los nidos. También es importante que la hembra primaria sea capaz de detectar a una hembra intrusa lo antes posible, porque cuanto más tiempo haya estado presente la intrusa en un territorio, más difícil será expulsarla. Se sabe que las hembras de papamoscas tienen la capacidad de identificar los cantos de sus propias parejas y comprobar si establecen un segundo territorio. También se ha demostrado que el macho primario pasa menos tiempo en los segundos territorios durante los períodos de incubación que antes de adquirir una pareja secundaria, especialmente cuando hay mayores distancias entre los dos territorios. [28] [29]
F. hypoleuca (papamoscas cerrojillo) y F. albicollis (papamoscas collarejo) se están especiando entre sí, lo que proporciona evidencia de especiación por refuerzo (selección contra híbrido). [30] Las dos especies divergieron hace menos de dos millones de años, lo que se considera reciente en la escala de tiempo de la evolución. [31] Aún así, los híbridos de las dos especies ya sufren de baja fertilidad [32] [33] y disfunción metabólica. [34] También se creía que la selección sexual causa refuerzo y el papamoscas cerrojillo desarrolló una coloración diferente en simpatría versus alopatría para prevenir la hibridación, aunque algunas evidencias sugieren competencia heteroespecífica en lugar de refuerzo como el mecanismo subyacente. [35] Las pruebas de elección de apareamiento de las especies encuentran que las hembras de ambas especies eligen machos conespecíficos en simpatría , pero machos heteroespecíficos en alopatría [36] (ver preferencia de canto conespecífico ). Los patrones podrían sugerir mimetismo , impulsado por competencia interespecífica ; [37] Sin embargo, se ha detectado una divergencia en el canto que muestra un patrón similar a las preferencias de apareamiento. [38]
También se realizaron estudios para examinar la cantidad de contribución que el papamoscas cerrojillo macho proporcionó en el cuidado parental , así como por qué algunas hembras eligen aparearse con machos apareados. [39] Cuando se compararon machos monógamos mayores y jóvenes, no hubo diferencia en la tasa de alimentación entre cada nido . Cuando se estudiaron las hembras, los científicos descubrieron que las hembras monógamas y primarias se beneficiaron significativamente más del macho en términos de cuidado parental que las hembras polígamas. El último grupo solo pudo compensar parcialmente la ausencia de un macho, lo que llevó a que las hembras secundarias y las viudas criaran menos crías que las parejas monógamas. En el estudio, las diferencias en las parejas y las calidades de los territorios fueron leves y, por lo tanto, no se consideraron, ya que no generan ventajas para que las hembras elijan entre los territorios que pertenecen a machos monógamos o ya apareados. Los resultados del estudio sugieren que los machos pueden controlar múltiples territorios y, por lo tanto, pueden engañar a las hembras para que acepten la poligamia, mientras que las hembras no tienen tiempo suficiente para descubrir el estado civil de los machos.
En términos del cuidado parental de los machos a las nidadas, la tasa de alimentación de los machos durante la incubación estuvo directamente relacionada con la condición física de los machos y se correlacionó negativamente con la temperatura ambiente. Las hembras apareadas de forma poligámica también recibieron mucho menos alimento que las hembras apareadas de forma monógama, a pesar de que no hubo diferencia en las tasas de entrega de alimento por parte del macho. La reducción en la tasa de entrega a las hembras apareadas de forma poligámica condujo a un efecto negativo en su eficiencia de incubación, porque las hembras necesitaban pasar más tiempo fuera del nido adquiriendo alimento. Esto también prolongó el período de incubación en comparación con las hembras monógamas. El comportamiento de alimentación de los machos está relacionado con el valor reproductivo representado por los nidos, así como con los costos y beneficios de la alimentación durante la incubación. [40]
La dieta principal del papamoscas cerrojillo europeo son los insectos. De hecho, su nombre proviene de su hábito de atrapar insectos voladores, pero también capturan insectos o artrópodos de los troncos de los árboles, las ramas o del suelo. [41] Los estudios han encontrado que la mayoría de las capturas de alimentos se hicieron desde el suelo. También se encontró que las presas aéreas se capturaron más durante la primera parte de la temporada (mayo a junio) que en la última parte (agosto a septiembre); la tendencia inversa apareció en las presas tomadas de los árboles. También hay muchas superposiciones en las técnicas de búsqueda de alimento con el papamoscas collarejo , el papamoscas gris y el colirrojo real . [7] [42]
La alimentación de cortejo , o alimentación de incubación, ocurre cuando el macho alimenta a la hembra durante las etapas de apareamiento, puesta de huevos e incubación. Una interpretación de este comportamiento es que fortalece el vínculo de pareja entre los miembros de la pareja. [43]
La dieta del papamoscas cerrojillo europeo se compone casi en su totalidad de insectos. Un estudio analizó el contenido estomacal de las aves durante la temporada de cría y descubrió que las hormigas , las abejas , las avispas y los escarabajos constituían la dieta principal. [7] Las hormigas constituían aproximadamente el 25% de la dieta. [44] La comida que se da a los polluelos incluye arañas , mariposas , polillas , moscas, mosquitos, hormigas, abejas, avispas y escarabajos. En el caso de los lepidópteros y los himenópteros , parece que se consumen más larvas que insectos adultos; lo contrario es cierto para otros órdenes de insectos. [42] También hay variación entre las proporciones de larvas e insectos adultos entre diferentes hábitats. También se descubrió que los polluelos consumen más larvas de arañas, mariposas y polillas, mientras que los papamoscas adultos consumen más hormigas. [7]
En los últimos 25 años, su población ha disminuido en un 25% de media. Ha dejado de reproducirse en varias partes de su antigua área de distribución en Gran Bretaña . Es un reproductor muy raro e irregular en Irlanda , con solo una o dos parejas registradas como reproductoras en la mayoría de los años. [45] Se pueden encontrar registros de su ubicación en esa Red Nacional de Biodiversidad . [46] En los Países Bajos, ha disminuido en un 90% debido a que los picos de cría no coinciden. [47]
Se reproducen en bosques de frondosas de tierras altas, lo que significa que en Gran Bretaña están limitados, debido a la geografía, al norte y al oeste. Prefieren los bosques maduros de robles , pero también se reproducen en bosques maduros de fresnos y abedules de tierras altas .
Requieren una visibilidad horizontal muy alta: una baja abundancia de arbustos y sotobosque, pero con una alta proporción de musgo y hierba . El pastoreo debe gestionarse para mantener este carácter abierto, pero también permitir la sustitución ocasional de árboles.
A veces utilizan bosques de coníferas maduros y abiertos donde hay huecos naturales en los árboles. Por lo general, prefieren árboles que tienen huecos, es decir, árboles muertos o ramas muertas en árboles sanos. También les gustan los líquenes que crecen en los árboles.
La Comisión Forestal ofrece subvenciones en el marco de un programa denominado Subvención para la Mejora de los Bosques de Inglaterra (EWIG), al igual que el Programa de Gestión Ambiental de Natural England .
