Ozimek (nombrado así por la ciudad del mismo nombre ) es un género dereptil arcosauromorfo sharovípterigido , conocido de depósitos del Triásico Tardío en Polonia y estrechamente relacionado con el kirguís Sharovipteryx . Contiene una especie, O. volans , nombrada en 2016 por Jerzy Dzik y Tomasz Sulej. Al igual que Sharovipteryx , Ozimek tenía extremidades largas y delgadas con las extremidades traseras más largas que las delanteras; las extremidades traseras probablemente sostenían membranas deslizantes como las fosilizadas en Sharovipteryx . Otra característica inusual era la cintura escapular, donde los coracoides masivos formaban una estructura similar a un escudo que cubría la parte inferior de la región del hombro que tendría una movilidad limitada. En otros aspectos, como su cuello largo, era un miembro típico de la agrupación no natural Protorosauria . El análisis filogenético ha indicado que, posiblemente junto con Sharovipteryx , puede haber sido un miembro inusual del grupo de protorosaurios Tanystropheidae , aunque se necesitan más estudios de su anatomía para resolver sus relaciones precisas.
Cinco esqueletos articulados y 30 especímenes fragmentarios constituyen el material fósil conocido de Ozimek , que proviene del pozo de arcilla Krasiejów cerca de Opole . Sus restos se encontraron distribuidos uniformemente dentro de una capa de roca que contiene fósiles de animales terrestres. Durante el Triásico Tardío, la región de Krasiejów habría sido un lago rodeado de bosques de coníferas , donde Ozimek se habría deslizado entre los árboles alimentándose de insectos como los escarabajos cupédidos . Una configuración de membrana de las extremidades traseras en ala delta y posibles membranas de las extremidades delanteras como las inferidas para Sharovipteryx , junto con huesos huecos, habrían permitido a Ozimek planear de manera controlada. Sin embargo, los individuos de Ozimek todavía cayeron al lago en ocasiones, donde posiblemente fueron sometidos a carroña por anfibios como Cyclotosaurus y reptiles como Parasuchus antes del entierro.
En 1974, la cantera de arcilla de Krasiejów , cerca de Opole (Polonia), fue excavada por la planta de cemento Strzelce Opolskie, y la arcilla excavada se mezcló con agua para la producción de cemento. En la década de 1980, coleccionistas de fósiles aficionados descubrieron fragmentos de huesos en los afloramientos expuestos por estas excavaciones y los llevaron a la atención de Magdalena Borsuk-Białynicka del Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias (ZPAL). La localidad no fue descubierta hasta 1993, cuando Jerzy Dzik descubrió un cráneo de Paleorhinus . Entre 2000 y 2002 se llevaron a cabo excavaciones más extensas, que fueron patrocinadas por la planta de cemento Górażdże, que en ese momento era propietaria de la cantera. La arcilla hizo que los fósiles fueran fáciles de extraer, pero también eran frágiles y debían protegerse con una cubierta de yeso (para fósiles grandes) o pegamento de cianoacrilato (para fósiles pequeños). En Krasiejów existen dos capas de roca que contienen huesos: una que preserva principalmente animales que habitan en el lago y la otra que preserva principalmente animales terrestres. [1] Según las comparaciones de su fauna con yacimientos de Alemania (incluida la presencia de Paleorhinus ), estas capas probablemente datan del Carniense tardío del Triásico , hace aproximadamente 230 millones de años, como parte de la Formación Grabowa. [2] [3]
La mayoría de los fósiles terrestres se encontraron hacia el norte del pozo de arcilla, que probablemente era la orilla de un lago durante el Carniano tardío. Estos consisten en una serie de esqueletos grandes de tetrápodos , así como fósiles distribuidos uniformemente de reptiles más pequeños. En algún momento antes de 2007, se descubrió una única vértebra extremadamente alargada entre estos pequeños fósiles de reptiles; se comparó con las vértebras del cuello de Tanystropheus , o las vértebras de la cola de los pterosaurios . [1] Posteriormente se reconocieron muchos especímenes adicionales de este animal, siendo el más común entre estos pequeños fósiles de reptiles. Un esqueleto articulado casi completo al que le faltaba la cabeza fue designado como el holotipo de un nuevo género y especie, y catalogado como ZPAL AbIII/2512. Otros esqueletos articulados incluyeron ZPAL AbIII/2012, que conserva una cabeza aplastada, un cuello casi completo y extremidades parciales; ZPAL AbIII/2511, que es el espécimen más completo (solo le falta la cabeza) pero está desarticulado; ZPAL AbIII/3191, que está casi completo con algunos huesos del cráneo desarticulados; y UOPB ( Universidad de Opole ) 1148, que conserva partes del cuello y las extremidades. Otros 30 especímenes fragmentarios en la colección ZPAL incluyen vértebras del cuello y la espalda , costillas del cuello , gastralia ("costillas del vientre"), húmeros , fémures , tibias , peroné y tarsos (huesos del tobillo). [2]
En 2016, Dzik y Tomasz Sulej denominaron a este nuevo género y especie Ozimek volans . El nombre del género, Ozimek , deriva de Ozimek , la ciudad cercana del mismo nombre. El nombre de la especie volans (del latín "volador") hace referencia a su posible estilo de vida de planeo (véase §Paleobiología). [2]
Ozimek era un reptil bastante pequeño, con una longitud total estimada de unos 90 centímetros (35 pulgadas). [4] [5]
El cráneo de Ozimek solo se conoce a partir de fósiles fragmentarios; de los fragmentos identificables, el cráneo parece haber sido diápsido , ancho y compacto, a diferencia de los cráneos alargados de Protorosaurus y otros pequeños archosauromorfos . En particular, como Langobardisaurus , el hueso escamoso del techo del cráneo era grande. Por el contrario, el cráneo igualmente mal conservado de Sharovipteryx fue interpretado como estrecho y profundo por David Unwin y colegas en 2000, [6] aunque Dzik y Sulej sugirieron que su cráneo era en realidad similar a Ozimek . Las porciones preservadas de las mandíbulas muestran numerosos dientes pequeños y afilados. Basándose en la forma y disposición de los dientes en el maxilar , es posible que Ozimek no haya tenido una fenestra antorbital (abertura delante de la cuenca del ojo). En la cuenca del ojo, el anillo esclerótico puede haber estado fosilizado. En el lateral del cráneo, el hueso yugal habría formado un arco completo. [2]
Al igual que Langobardisaurus y Tanytrachelos, pero a diferencia de Tanystropheus , Ozimek tenía vértebras procélicas (es decir, con superficies articulares cóncavas por delante y convexas por detrás). Al igual que los dos últimos, las espinas neurales eran bajas. Parece que Ozimek tenía 9 vértebras cervicales, 16 vértebras dorsales, 3 vértebras de cadera (en contraste con las 4 a 6 estimadas para Sharovipteryx [6] ) y al menos 7 vértebras caudales. Las vértebras cervicales eran muy alargadas y de paredes delgadas, siendo la cuarta, quinta y sexta las más largas; la vértebra alargada descubierta inicialmente era una de ellas. Las costillas cervicales también eran largas, y algunas de ellas se extendían hasta la longitud de tres vértebras. Las vértebras cervicales y las costillas alargadas eran una característica común entre los protorosaurios. Al igual que otros tanystropheids , la espina neural del axis (segunda vértebra del cuello) se inclinaba hacia arriba en la parte delantera. En las vértebras traseras, las espinas neurales anchas con márgenes superiores rectos y engrosados eran similares a las de Macrocnemus . La gastralia sugiere que la parte inferior del animal era suavemente convexa. En la cola, los procesos transversales de las primeras vértebras eran muy largos como en Tanytrachelos , lo que habría dado a la base de la cola una forma romboidal. [2]
Una característica anatómica que distinguía a Ozimek de otros protorosaurios eran los coracoides en su cintura escapular, que eran grandes y con forma de placa, y formaban un escudo convexo que cubría la parte inferior de la región del hombro. Esta estructura probablemente se originó por la fusión de los coracoides con los esternones ; Tanytrachelos en particular tenía esternones grandes y cuadrangulares, pero no estaban fusionados con los coracoides. En general, el complejo escapulocoracoides fusionado era el hueso más grande entre los fósiles atribuibles a Ozimek . Cada coracoides tenía dos aberturas una frente a la otra. La abertura frontal puede haber sido homóloga con los agujeros coracoides encontrados en otros animales, pero el origen de la abertura trasera no está claro. Otra característica distintiva es que sus escápulas eran bajas (como Tangasaurus ) pero en forma de medialuna (como Tanystropheus y Tanytrachelos ). La fosa glenoidea donde el húmero se articulaba con el escapulocoracoides parecía haber estado limitada a los coracoides. La cintura pélvica de Ozimek era más típica de los protorosaurios, siendo similar a Prolacerta , Malerisaurus y Pamelaria . Al igual que en Sharovipteryx , [6] la porción del íleon frente al acetábulo (cavidad de la cadera) estaba bien desarrollada. [2]
Las extremidades de Ozimek eran excepcionalmente alargadas en comparación con todos los demás miembros de Protorosauria , con las extremidades traseras siendo generalmente más largas que las delanteras y el fémur siendo 18 veces más largo que su diámetro en su extremo superior. Al igual que Sharovipteryx , [6] la tibia de Ozimek era más larga que su tronco; sin embargo, Ozimek tenía patas proporcionalmente más cortas en relación con su tronco (1,2 veces más largo, en comparación con 2,1 veces en Sharovipteryx ) pero fémures más delgados (14,5 veces más largos que el diámetro del extremo superior en Sharovipteryx ). Los especímenes ZPAL AbIII/2511 y ZPAL AbIII/2512 tienen torsos de tamaño similar pero difieren notablemente en las proporciones de las extremidades; el último, probablemente un espécimen juvenil, tenía extremidades delanteras más pequeñas en relación con sus extremidades traseras junto con húmeros desproporcionadamente delgados pero fémures más gruesos. Sus pies también eran grandes, con ZPAL AbIII/2511 sugiriendo que eran el doble del tamaño de las manos. Sin embargo, como Azendohsaurus [7] y también otros protorosaurios como Prolacerta , [8] el quinto metatarsiano en el talón era robusto, curvado y en forma de gancho, [2] una adaptación relacionada con la rigidez del pie para una posición de pie y una locomoción más eficientes en los diápsidos . [9] Al igual que Sharovipteryx , [6] había una proyección similar a una polea en la parte inferior del fémur. [2]
Protorosauria es un grupo diverso de reptiles arcosauromorfos del Pérmico y Triásico generalmente caracterizados por cuellos largos, especialmente en miembros especializados del grupo como los tanystropheids y los dinocefalosáuridos . [10] [3] Junto con su cuello largo, otras características que permitieron a Dzik y Sulej referir a Ozimek a Protorosauria incluyeron la curvatura de sus escápulas y las vértebras procélicas. Sin embargo, la mala conservación de su cráneo les impidió compararlo con muchos otros protorosaurios. Dzik y Sulej también reconocieron las muchas características compartidas entre Ozimek y Sharovipteryx : los huesos hioides alargados , la expansión del íleon frente al acetábulo, la proyección femoral y la tibia alargada. Estas fueron enumeradas previamente como características distintivas de Sharovipteryx por Unwin; [6] Por lo tanto, Dzik y Sulej asignaron a Ozimek a Sharovipterygidae , que de otro modo solo contenía a Sharovipteryx . [2]
La relación entre Sharovipterygidae y Protorosauria está relacionada con la incertidumbre sobre la definición de Protorosauria. En 1945, Charles Camp reconoció una relación cercana entre Protorosaurus y Prolacerta ; definió a Protorosauria como dividido en Prolacertiformes (incluyendo Prolacerta ), Trachelosauria (es decir, Tanystropheidae), Thalattosauria y Acrosauria (es decir, Pleurosauridae ). [8] En la década de 1980, se reconoció que Protorosauria y Prolacertiformes eran grupos funcionalmente equivalentes, con el primero teniendo prioridad pero el segundo siendo preferido debido a la incertidumbre sobre la posición de Protorosaurus . [11] Un consenso emergente en la década de 1980 y 1990 sostuvo que Sharovipteryx pertenecía a Prolacertiformes, [12] [13] [14] aunque basado en características que no eran determinables o estaban ampliamente presentes entre los diápsidos. En 2000, Unwin y sus colegas proporcionaron una lista de características para apoyar mejor una atribución prolacertiforme: vértebras cervicales y costillas largas, espinas neurales bajas en las vértebras cervicales, fémures rectos, tibias más largas que los fémures, segundas falanges largas en los quintos dedos de los pies, siete o menos vértebras cervicales y cuartos metatarsianos de menos de tres veces la longitud del quinto. [6] Sin embargo, en años posteriores, primero Prolacerta [15] [16] y luego Protorosaurus [17] [18] [19] fueron cada vez más reconocidos como ya no pertenecientes al mismo grupo que otros miembros tradicionales mediante análisis filogenéticos , lo que hace que tanto Prolacertiformes como Protorosauria no sean monofiléticos (es decir, compuestos de grupos que no eran grupos hermanos ). La mala conservación del propio Sharovipteryx impidió su inclusión en estos análisis. [3]
En 2019, un análisis filogenético de Adam Pritchard y sus colegas incorporó a Ozimek . Lo encontraron como miembro de Tanystropheidae, como el grupo hermano de un clado formado por Langobardisaurus y Tanytrachelos . Pritchard y sus colegas sugirieron que esto no impedía la inclusión de Ozimek en Sharovipterygidae, y que tanto Ozimek como Sharovipteryx pueden representar tanystropheids a pesar de representar un ecomorfo distinto de los miembros tradicionales del grupo. [20] En 2021, Steven Spiekman y sus colegas realizaron varios análisis basados en un nuevo conjunto de datos. Dos variantes del análisis que excluían taxones inestables encontraron que Ozimek estaba dentro de Tanystropheidae, como el grupo hermano de un clado formado por Sclerostropheus y Raibliania . Su árbol filogenético para uno de estos análisis se muestra a continuación; Este árbol tenía que ser tres pasos más largo, y por lo tanto menos parsimonioso , si obligaron a Ozimek a no ser incluido en Tanystropheidae. [3]
Sin embargo, en otras dos variantes del análisis que incluían al inestable Czatkowiella , formó un grupo con Ozimek que se encontraba fuera de Tanystropheidae. El análisis indicó que los dos compartían una característica anatómica: las vértebras traseras tenían entre 2,16 y 2,20 veces más de largo que de alto. Czatkowiella es una especie problemática, porque no está claro que los restos fósiles atribuidos pertenezcan en realidad a una sola especie. [21] Spiekman y sus colegas concluyeron que la posición de Ozimek , y por extensión de Sharovipteryx , seguía siendo incierta y que se requeriría un estudio adicional de su anatomía para dilucidar sus relaciones. [3]
Ozimek probablemente tenía membranas que llegaban desde las puntas de sus alargadas extremidades traseras hasta la base de su cola, como se conserva en el holotipo del Sharovipteryx de proporciones similares . [2] Esta membrana puede haber sido rígida (como es el caso en muchos reptiles) o flexible. En 1987, Carl Gans y colegas propusieron tres hipótesis para la función de las membranas: (1) que se usaban para el camuflaje ; (2) que se usaban como características de exhibición para la selección sexual ; o (3) se usaban para planear, una hipótesis apoyada por la probable densidad de la musculatura pélvica en Sharovipteryx y también en Ozimek . [2] Encontraron que era plausible que Sharovipteryx hubiera usado las membranas para planear. También se infirió que la longitud de las extremidades traseras ayudó al salto en Sharovipteryx , como es el caso de los lagartos modernos como Otocryptis y Amphibolurus . En conjunto, sugirieron que Sharovipteryx probablemente saltó desde lugares elevados, extendió sus membranas para planear y luego finalmente se detuvo hasta que aterrizó contra un árbol. [12] Mientras que Gans y colegas sugirieron que las extremidades traseras de Sharovipteryx se extendían hacia adelante, lo que llevaba a un modo inestable de planeo, el modelado aerodinámico de Gareth Dyke y colegas en 2006 sugirió en cambio que las extremidades traseras se extendían hacia afuera y hacia atrás para sostener un ala delta que podía ser controlada por el ángulo de la rodilla. [22]
Otras características anatómicas pueden haber ayudado al planeo en los sharovipterígidos. El holotipo de Sharovipteryx no conserva las extremidades anteriores. Tanto Gans y colegas como Dyke y colegas plantearon la hipótesis de que las extremidades anteriores pueden haber soportado un par adicional de membranas, que habrían servido como un ala de canard para mejorar el control y equilibrar el momento de cabeceo de las alas de las extremidades posteriores. [12] [22] Dzik y Sulej notaron que la estructura del escapulocoracoides en Ozimek evitaría el vuelo aleteando, y que en el mejor de los casos se usaban para planear. También notaron que los cuerpos vertebrales y los huesos largos de Ozimek eran huecos, pero no tenían aberturas externas para los sacos de aire que permitieran que el aire los llenara; estos espacios pueden haber estado llenos de grasa, pero de cualquier manera habrían aligerado la estructura esquelética de Ozimek . [2]
Ozimek volans fue objeto de un análisis histológico en 2024 , centrado en la estructura interna de dos huesos de las extremidades del espécimen mencionado UOPB 1148: un húmero de 4,9 cm (1,9 pulgadas) de longitud y un fémur de 9,7 cm (3,8 pulgadas) de longitud. El fémur es el más grande conocido de la especie, aunque el húmero tiene el 46% del tamaño máximo. El endostio y el periostio están bien delineados en la corteza , y se pueden encontrar parches menores de hueso esponjoso compacto grueso (hueso denso de textura esponjosa) a lo largo del borde interno del periostio. La cavidad medular es grande y los canales vasculares son simples, raros y completamente longitudinales (orientados longitudinalmente) donde sea que se presenten. [5]
Los huesos se caracterizan por la abundancia de láminas muy definidas (capas delgadas y regulares) que recorren la circunferencia de la corteza. Estas láminas están formadas por fibras longitudinales y solo son claramente visibles en una sección transversal. En la mayoría de los tetrápodos, las láminas se concentran en las osteonas en lugar de en el hueso en su conjunto, por lo que los huesos largos de Ozimek se parecen superficialmente a osteonas gigantescas. Esta condición ayudó a fortalecer el hueso. Las fibras longitudinales en un hueso cilíndrico añaden rigidez y resistencia a la flexión en múltiples direcciones, una adaptación útil contra las diversas fuerzas aerodinámicas experimentadas al planear. A diferencia de las aves o los pterosaurios, Ozimek carece de neumaticidad (sacos de aire que ahorran peso en el hueso) en el equilibrio de fuerza contra peso. El hueso laminar extenso cumple el mismo propósito al maximizar la fuerza sin agregar peso. Los murciélagos utilizan una estrategia similar en los huesos de sus alas, aunque más allá de un cierto umbral de tamaño, el hueso laminar puede perder efectividad en relación con la neumaticidad. [5]
El fémur parece ser de un juvenil: el periostio todavía se está desarrollando rápidamente (de acuerdo con la mayor densidad de canales vasculares), la remodelación secundaria es mínima y el endostio apenas ha comenzado a desarrollarse. Se conservan tres líneas de crecimiento detenido en el fémur, lo que indica que el animal probablemente tenía al menos tres años y probablemente más. El húmero, por otro lado, presumiblemente ha alcanzado su tamaño máximo, y una capa externa engrosada en el periostio muestra que su crecimiento ha cesado. El fémur ya es el doble de largo que el húmero, una diferencia extrema e inesperada en proporción (en comparación, el holotipo maduro tiene un fémur que es solo un 70% más largo que su húmero). La explicación más simple para esta discrepancia es que el fémur y el húmero referidos no pertenecen al mismo animal. Los posibles factores adicionales incluyen dimorfismo sexual , especies múltiples o plasticidad del desarrollo (estrategias de crecimiento y tamaños máximos muy diferentes entre individuos de la misma especie). Sobre la base de los resultados para UOPB 1148, también es concebible que el holotipo represente múltiples individuos en lugar de un solo esqueleto. [5]
Los depósitos de lutita y limosita del pozo de arcilla de Krasiejów indican que se depositó en un entorno lacustre (basado en un lago); la lutita y la limosita constituían aproximadamente el 45% de la roca, con otro 40% siendo cuarzo y el resto calcita . [23] Es probable que los ríos serpenteantes fluyeran hacia el lago desde el sur y el sureste, llevando calcita desde los depósitos erosionados de Muschelkalk (creta) a 15 kilómetros (9,3 mi) al sur. Esto hizo que el agua fuera alcalina, lo que combinado con las condiciones anóxicas en el fondo del lago (como lo indican las rocas de color oscuro) habría preservado los huesos al tiempo que impedía que se conservara la materia orgánica. [1] Las condiciones de los fósiles de Ozimek sugieren que cayeron al lago mientras se deslizaban, y luego posiblemente fueron carroñeados por tetrápodos que habitaban en el lago antes de que finalmente fueran enterrados en el barro. [2]
Las semillas de coníferas y las escamas de los conos muestran que Krasiejów estaba rodeado por un bosque; Dzik y Sulej dedujeron que el cuello largo y la membrana deslizante de Ozimek eran una adaptación para cazar insectos en el bosque. [2] De hecho, se han encontrado élitros (alas delanteras) de cupédidos (escarabajos reticulados). Había dos tipos de coníferas presentes. Uno, con escamas de cono similares a Pseudohirmerella platysperma , era más común y probablemente tenía hojas largas y puntiagudas. Otro, con escamas de cono similares a "Pachylepis" quinquies , estaba asociado con hojas en forma de cinta. El helecho Sphenopteris schoenleiniana también estaba presente, al igual que el bennettitaleano Pterophyllum . [1] Estas plantas indican que el clima era relativamente seco. [24] Los restos calcificados indican que el agua sostenía algas carófitas . [1] [23]
En tierra, los grandes tetrápodos incluyeron al aetosaurio Stagonolepis robertsoni (o S. olenkae ), [25] el rauisúquido Polonosuchus silesiacus , [26] y el silesáurido Silesaurus opolensis ; además de Ozimek , los pequeños tetrápodos incluyeron un esfenodóntido . En el agua, el unionido (mejillón de río) Silesunio parvus fue el fósil más común, [27] y estuvo acompañado por otros invertebrados como el conchostracano (camarón almeja) Laxitextella laxitexta , los ostrácodos (camarones semilla) Darwinula y Suchonella , un cíclido parecido a un cangrejo y un gasterópodo . Los fósiles de peces mal conservados indican la presencia del pez con aletas radiadas "Dictyopyge" socialis y el pez pulmonado Ptychoceratodus roemeri . [28] Estos habrían sido la principal fuente de alimento del gran temnospóndilo Metoposaurus krasiejowensis , el tetrápodo acuático más común, mientras que el temnospóndilo semiacuático más grande Cyclotosaurus intermedius puede haber sido un depredador de animales terrestres similar a un cocodrilo. El segundo tetrápodo acuático más común fue el fitosaurio Parasuchus cf. arenacus . [1] Las sequías prolongadas pueden haber resultado en muertes masivas de Metoposaurus y Parasuchus en el lago que desapareció. [2]
