La clasificación de este género comenzó en 1901 con Frederick Vincent Theobald . [1] A pesar del paso del tiempo, la taxonomía permanece incompletamente establecida. [2] [3] [4] La clasificación en especies se basa en características morfológicas - manchas alares, anatomía de la cabeza, anatomía larvaria y pupal, y estructura cromosómica, y más recientemente en secuencias de ADN. [5] [6] [7] [8]
El género Anopheles pertenece a una subfamilia Anophelinae con tres géneros: Anopheles Meigen (distribución casi mundial), Bironella Theobald ( solo en Australia : 11 especies descritas) y Chagasia Cruz ( Neotrópico : cuatro especies descritas). El género Bironella se ha dividido en tres subgéneros: Bironella Theobald (dos especies), Brugella Edwards (tres especies) y Neobironella Tenorio (tres especies). Bironella parece ser el taxón hermano de Anopheles , con Chagasia formando el grupo externo en esta subfamilia.
El género se ha subdividido en siete subgéneros basados principalmente en el número y las posiciones de las setas especializadas en los gonocoxitos de los genitales masculinos . El sistema de subgéneros se originó con el trabajo de Christophers, quien en 1915 describió tres subgéneros: Anopheles (ampliamente distribuido), Myzomyia (más tarde renombrado Cellia ) ( Viejo Mundo ) y Nyssorhynchus ( Neotropical ). Nyssorhynchus fue descrito por primera vez como Lavernia por Theobald. Frederick Wallace Edwards en 1932 agregó el subgénero Stethomyia (distribución neotropical). Kerteszia también fue descrito por Edwards en 1932, pero luego fue reconocido como un subgrupo de Nyssorhynchus . Fue elevado a la categoría de subgénero por Komp en 1937; este subgénero también se encuentra en el Neotrópico. Desde entonces se han reconocido dos subgéneros adicionales: Baimaia (solo en el sudeste asiático) por Harbach et al. en 2005 y Lophopodomyia (Neotropical) por Antunes en 1937.
Se ha identificado una especie dentro de cada subgénero como la especie tipo de ese subgénero en particular:
Dentro del género Anopheles hay dos agrupaciones principales, una formada por los subgéneros Cellia y Anopheles y una segunda por Kerteszia , Lophopodomyia y Nyssorhynchus . El subgénero Stethomyia es un caso atípico con respecto a estos dos taxones. Dentro del segundo grupo, Kerteszia y Nyssorhynchus parecen ser taxones hermanos. Cellia parece estar más estrechamente relacionada con el grupo Kerteszia - Lophopodomyia - Nyssorhynchus que con Anopheles o Stethomyia , lo que sugiere tentativamente el siguiente orden de ramificación: ( Stethomyia ( Anopheles ( Cellia ( Lophopodomyia ( Kerteszia , Nyssorhynchus ))))).
El número de especies actualmente reconocidas dentro de los subgéneros se da aquí entre paréntesis: Anopheles (206 especies), Baimaia (una), Cellia (239), Kerteszia (12), Lophopodomyia (seis), Nyssorhynchus (34) y Stethomyia (cinco).
El subgénero Baimaia puede elevarse al nivel de género, ya que parece ser un grupo hermano de Bironella y todos los demás Anopheles . [12]
Divisiones por debajo del subgénero
Las unidades taxonómicas entre subgénero y especie no se reconocen actualmente como nombres zoológicos oficiales. En la práctica, se han introducido varios niveles taxonómicos. Los subgéneros más grandes ( Anopheles , Cellia y Nyssorhynchus ) se han subdividido en secciones y series, que a su vez se han dividido en grupos y subgrupos. Por debajo del subgrupo pero por encima del nivel de especie se encuentra el complejo de especies. Los niveles taxonómicos por encima del complejo de especies se pueden distinguir por motivos morfológicos. Las especies dentro de un complejo de especies son morfológicamente idénticas o extremadamente similares y solo se pueden separar de forma fiable mediante el examen microscópico de los cromosomas o la secuenciación del ADN. La clasificación continúa siendo revisada.
El primer complejo de especies fue descrito en 1926, cuando Falleroni resolvió el problema de la no transmisión de la malaria por Anopheles gambiae , reconociendo que An. gambiae era un complejo de seis especies, de las cuales sólo cuatro podían transmitir la malaria. Este complejo ha sido revisado posteriormente hasta un total de siete especies, de las cuales cinco transmiten la malaria.
El subgénero Nyssorhynchus se ha dividido en tres secciones: Albimanus (19 especies), Argyritarsis (11 especies) y Myzorhynchella (cuatro especies). La sección Argyritarsis se ha subdividido en los grupos Albitarsis y Argyritarsis .
El grupo Anopheles fue dividido por Edwards en cuatro series: Anopheles (mundial), Myzorhynchus (Paleártico, Oriental, Australasiático y Afrotropical), Cycloleppteron (Neotropical) y Lophoscelomyia (Oriental); y dos grupos, Arribalzagia (Neotropical) y Christya (Afrotropical). Reid y Knight (1961) modificaron esta clasificación subdividiendo el subgénero Anopheles en dos secciones, Angusticorn y Laticorn y seis series. La división se basó en la forma de sus trompetas pupales . La sección Laticorn fue creada para aquellas especies con trompetas anchas en forma de embudo que tenían el eje más largo transversal al tallo, y la sección Angusticorn para especies con trompetas semitubulares que tenían el eje más largo vertical más o menos en línea con el tallo. Los grupos anteriores Arribalzagia y Christya fueron considerados series. La sección Angusticorn incluye miembros de las series Anopheles , Cycloleppteron y Lophoscelomyia , y la sección Laticorn incluye las series Arribalzagia (24 especies), Christya y Myzorhynchus .
Cellia es el subgénero más grande: todas las especies dentro de este subgénero se encuentran en el Viejo Mundo. Se ha dividido en seis series: Cellia (ocho especies), Myzomyia (69 especies), Neocellia (33 especies), Neomyzomyia (99 especies), Paramyzomyia (seis especies) y Pyretophorus (22 especies). Esta clasificación fue desarrollada por Grjebine (en 1966), Reid (en 1968) y Gillies & de Meillon (también en 1968) [13] basándose en el trabajo de Edwards en 1932. La definición de serie dentro de este subgénero se basa en la armadura cibarial -una colección de espículas especializadas que se encuentran ventralmente en el margen posterior del cibario- que fue utilizada por primera vez como método taxonómico por Christophers en 1933.
Kerteszia es un pequeño subgénero que se encuentra en América del Sur y cuyas larvas tienen requerimientos ecológicos específicos; estas sólo pueden desarrollarse dentro del agua que se acumula en la base del eje folicular de las epífitas Bromeliaceae . A diferencia de la mayoría de los mosquitos, las especies de este subgénero son activas durante el día.
Dentro de varias especies se han identificado subespecies independientes. Los criterios de diagnóstico y las características de cada subgénero se describen en la página correspondiente.
Anopheles anthropophagus Xu y Feng se considera un sinónimo menor de Anopheles lesteri de Meillon 1931.
Anopheles bonneorum Fonseca & Ramos se considera un sinónimo de Anopheles costai .
Anopheles lewisi Ludlow 1920 es un sinónimo de Anopheles thomasi Shannon 1933.
Anopheles lineata Lutz es un sinónimo de Anopheles nimbus Theobald.
Anopheles mesopotamiae se considera sinónimo de Anopheles hyrcanus .
Anopheles rossii Giles 1899 fue descrito originalmente como Anopheles subpictus Grassi 1899.
Bironella derooki es un sinónimo de Anopheles soesiloi .
Actualmente se consideran nomina nuda los siguientes :
Anopheles (Anopheles) solomonensis Cumpston 1924
Anofeles (Cellia) melanotarsis Woodhill & Lee
Se ha descrito un subgrupo de Anopheles gambiae en sentido estricto , al que se le ha dado el nombre de Goundry . Este subgrupo aún no ha sido elevado a la categoría de especie. [23]
Referencias
^ abcdefghijklm Theobald, Frederick Vincent (1901). Una monografía de los culícidos o mosquitos . Vol. 1. Londres: Museo Británico (Historia Natural). ISBN 978-1178519037.[ página necesaria ]
^ Krzywinski, Jaroslaw; Besansky, Nora J (2003). "SISTEMÁTICA MOLECULAR DE ANÓPELOS: De subgéneros a subpoblaciones". Revista anual de entomología . 48 : 111–39. doi :10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. PMID 12208816.
^ Foley, Desmond H; Bryan, Joan H; Yeates, David; Saul, Allan (1998). "Evolución y sistemática de Anopheles : perspectivas a partir de una filogenia molecular de mosquitos de Australasia". Filogenética molecular y evolución . 9 (2): 262–75. Bibcode :1998MolPE...9..262F. doi :10.1006/mpev.1997.0457. PMID 9562985.
^ Calle, DA; Quiñones, ML; Erazo, H.F; Jaramillo, N (2008). "Discriminación por morfometría geométrica de once especies de Anopheles (Nyssorhynchus) presentes en Colombia" Biomédica: Revista del Instituto Nacional de Salud (en portugués). 28 (3): 371–85. PMID 19034360.
^ Rattanarithikul, R ; Harrison, B. A; Harbach, R. E; Panthusiri, P; Coleman, R. E; Panthusiri, P (2006). "Claves ilustradas para los mosquitos de Tailandia. IV. Anopheles". Revista del Sudeste Asiático de Medicina Tropical y Salud Pública . 37 (Supl 2): 1–128. PMID 17262930.
^ Sedaghat, M. M; Harbach, R. E (2005). "Una lista anotada de los mosquitos Anopheles (Diptera: Culicidae) en Irán". Revista de ecología de vectores . 30 (2): 272–6. PMID 16599162.
^ Walton, C; Somboon, P; o'Loughlin, SM; Zhang, S; Harbach, RE; Linton, Y.-M; Chen, B; Nolan, K; Duong, S; Fong, M.-Y; Vythilingum, I; Mohammed, ZD; Trung, Ho Dinh; Butlin, RK (2007). "Diversidad genética e identificación molecular de especies de mosquitos del grupo Anopheles maculatus utilizando la región ITS2 del ADNr". Infección, genética y evolución . 7 (1): 93–102. Bibcode :2007InfGE...7...93W. doi :10.1016/j.meegid.2006.05.001. PMID 16782411.
^ Garros, C; Harbach, R. E; Manguin, S (2005). "Evaluación morfológica y filogenética molecular de los grupos Funestus y Minimus de Anopheles (Cellia)". Revista de Entomología Médica . 42 (4): 522–36. doi :10.1603/0022-2585(2005)042[0522:maampo]2.0.co;2. PMID 16119539. S2CID 22776177.
^ abc Meigen, JW (1818). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten [ Descripción sistemática de los insectos europeos de dos alas conocidos ] (en alemán). Aquisgrán. OCLC 13208765.[ página necesaria ]
^ ab Abraham, OK (1947). "Anopheles kyondawensis n. sp. de la Baja Birmania". Revista Médica de Malaya . 1947 (1): 173–176.
^ abc Theobald, Frederick Vincent (1902). «La clasificación de la Anophelina» (PDF) . Journal of Tropical Medicine . 5 : 181–183 . Consultado el 13 de septiembre de 2015 .
^ Harbach, Ralph E; Kitching, Ian J (2005). "Reconsideración de la filogenia del mosquito anofelino (Diptera: Culicidae: Anophelinae) basada en datos morfológicos". Sistemática y Biodiversidad . 3 (4): 345–74. Bibcode :2005SyBio...3..345H. doi :10.1017/S147720000500174X. S2CID 84208117.
^ abcdefghij Gillies, MT; De Meillon, Botha (1968). Los Anophelinae de África al sur del Sahara (región zoogeográfica de Etiopía) (2 ed.). Johannesburgo: Instituto Sudafricano de Investigaciones Médicas. OCLC 9614034.[ página necesaria ]
^ Scarpassa, Vera Margarete; Conn, Jan E (2011). "El ADN mitocondrial detecta una historia evolutiva compleja con divergencia de época del Pleistoceno para el vector neotropical de la malaria Anopheles nuneztovari Sensu Lato". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 85 (5): 857–67. doi :10.4269/ajtmh.2011.11-0150. PMC 3205631 . PMID 22049039.
^ Bonne-Wepster, J. (1951). "Anopheles venhuisi n. sp. [sic]". Documenta Neerlandica et Indonesica de Morbis Tropicis . 3 : 24.
^ Senevet, G.; Prunelle, M. (1927). "Une nouvelle espèce d'anophèle en Algérie, Anopheles marteri n. sp" [Una nueva especie de anopheles en Argelia, Anopheles marteri n. sp]. Archives de l'Institut Pasteur d'Algérie (en francés). 5 (4): 529–533.
^ Spillings BL, Brooke BD, Koekemoer LL, Chiphwanya J, Coetzee M, Hunt RH (2009) Una nueva especie oculta por Anopheles funestus Giles, un importante vector de la malaria en África. Am J Trop Med Hyg 81(3):510-5
^ Nanda, Nutan; Singh, Om P; Dua, Virendra K; Pandey, Akhilesh C; Nagpal, Bhupender N; Adak, Tridibes; Dash, Aditya P; Subbarao, Sarala K (2013). "Evidencia citogenética y molecular de la población para la existencia de una nueva especie en el complejo Anopheles fluviatilis (Diptera: Culicidae)". Infección, genética y evolución . 13 : 218–23. Bibcode :2013InfGE..13..218N. doi :10.1016/j.meegid.2012.09.018. PMID 23146830.
^ Coetzee, M.; Cazar, RH; Wilkerson, R.; Della Torre, A.; Coulibaly, MB; Besansky, Nueva Jersey (2013). "Anopheles coluzzii y Anopheles amharicus, nuevos miembros del complejo Anopheles gambiae". Zootaxa . 3619 (3): 246–74. doi :10.11646/zootaxa.3619.3.2. PMID 26131476.
^ Rona LD, Carvalho-Pinto CJ, Peixoto AA (2010) Evidencia molecular de la aparición de una nueva especie hermana dentro del complejo Anopheles (Kerteszia) cruzii en el sureste de Brasil. Malar J 26, 9(1):33
^ abcdefghi Linthicum, Kenneth J. (1988). "Una revisión de la sección Argyritarsis del subgénero Nyssorhynchus de Anopheles" (PDF) . Mosquito Systematics . 20 (2): 98–271 . Consultado el 13 de septiembre de 2015 .
^ Riehle, M. M; Guelbeogo, W. M; Gneme, A; Eiglmeier, K; Holm, I; Bischoff, E; Garnier, T; Snyder, G. M; Li, X; Markianos, K; Sagnon, N; Vernick, K. D (2011). "Un subgrupo críptico de Anopheles gambiae es altamente susceptible a los parásitos de la malaria humana". Science . 331 (6017): 596–8. Bibcode :2011Sci...331..596R. doi :10.1126/science.1196759. PMC 3065189 . PMID 21292978.
Enlaces externos
Página del inventario taxonómico de mosquitos Anopheles
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