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Gorgojo jirafa de Nueva Zelanda

El gorgojo jirafa de Nueva Zelanda , Lasiorhynchus barbicornis , es un gorgojo de hocico recto de la subfamilia Brentinae , endémico de Nueva Zelanda . L. barbicornis es el escarabajo más largo de Nueva Zelanda y muestra un dimorfismo sexual extremo : los machos miden hasta 90 mm y las hembras 50 mm, aunque existe una gama extrema de tamaños corporales en ambos sexos. En los machos, el hocico alargado (o rostro ) puede ser casi tan largo como el cuerpo. Los gorgojos jirafa machos usan este largo rostro para luchar por las hembras, aunque los machos pequeños pueden evitar el conflicto y "colarse" para aparearse con las hembras, a veces bajo las narices de los machos grandes. Los gorgojos larvarios excavan túneles en la madera durante al menos dos años antes de emerger, y viven solo unas pocas semanas como adultos.

Distribución y hábitat

Los gorgojos jirafa son comunes en la Isla Norte . Aunque son más raros, también se los puede encontrar en el noroeste de la Isla Sur , tan al sur como Greymouth . [1] Se ha registrado uno en el valle de Hollyford en Fiordland . [2] El ADN mitocondrial sugiere que durante las eras glaciales del Pleistoceno los gorgojos jirafa solo se encontraron en los bosques remanentes de Northland , y se han expandido hacia el sur durante este interglacial actual . [3]

Taxonomía

Gorgojo jirafa hembra de Nueva Zelanda

Esta especie fue descrita por el entomólogo danés Johan Christian Fabricius en 1775, a partir de especímenes recolectados por Joseph Banks en 1769 en el primer viaje de Cook a Nueva Zelanda, presumiblemente en Ship Cove en Queen Charlotte Sound . [1] [4] Fabricius describió a las hembras más pequeñas como una especie diferente, Curculio assimilis , pero sospechó que eran los machos de lo que llamó Curculio barbicornis (más tarde trasladado a su propio género, Lasiorhynchus ). Sus especímenes se encuentran ahora en la Colección Banks del Museo de Historia Natural de Londres , y en la Colección Fabricius del Museo de Historia Natural de Dinamarca . [4]

En ocasiones se acusa a L. barbicornis de no ser un gorgojo en absoluto, [5] [6] pero, de hecho, pertenece a la familia Brentidae , los gorgojos de hocico recto, a diferencia de la familia mucho más grande Curculionidae o gorgojos "verdaderos"; los brentidos carecen de las distintivas antenas geniculadas (codadas) que caracterizan a los gorgojos curculiónidos. Estas y varias otras familias forman parte de la superfamilia de todos los gorgojos, Curculionoidea . L. barbicornis es el único miembro de Brentinae (una subfamilia tropical) en Nueva Zelanda, y sus parientes más cercanos se encuentran en Sulawesi, Australia, Vanuatu y Fiji. [1] Es el único miembro del género Lasiorhynchus .

Etimología

Lasiorhynchus significa "rostrum densamente peludo"; barbicornis ("cuerno barbudo") se refiere a la densa barba negra dirigida hacia atrás debajo del rostrum del macho, o posiblemente a sus antenas peludas. [1] Los nombres maoríes del escarabajo incluyen pepeke nguturoa ("escarabajo de pico largo": ngutu roa es otro nombre para el kiwi), [7] tūwhaipapa y tūwhaitara , los dos últimos en honor al dios maorí de las canoas recién hechas, porque su cuerpo en forma de canoa y su rostrum vuelto hacia arriba se asemejan a una waka y una proa. [8] [1]

Descripción

Macho y hembra de L. barbicornis , que muestran cómo la ubicación de las antenas está determinada por la necesidad de la hembra de perforar la madera. Ilustración de Des Helmore .

Los gorgojos jirafa tienen una cabeza alargada distintiva y marcas de color marrón rojizo en sus élitros. Son los únicos gorgojos del mundo con un escutelo visible . [1]

Son el escarabajo nativo más largo de Nueva Zelanda, [5] y han sido identificados como el gorgojo bréntido más largo del mundo por los investigadores Christina J. Painting y Gregory I. Holwell. [9] Varían enormemente en tamaño, de 15 a 90 mm de longitud total en los machos y de 12 a 50 mm en las hembras. [10] Esta amplia variación en el tamaño corporal, particularmente en la longitud del rostro del macho, puede ser una respuesta a las condiciones ambientales cambiantes de un año a otro. [11] El tamaño corporal aumenta cuanto más al sur viven los gorgojos, pero los rostros de los machos se vuelven proporcionalmente menos largos a medida que aumenta la latitud. [10]

Estos gorgojos presentan un dimorfismo sexual extremo ; los machos tienen un hocico alargado con antenas en la punta, que utilizan como arma para luchar por las hembras. La hembra del gorgojo jirafa tiene un hocico más corto con antenas hasta la mitad, lo que le permite morder los agujeros de puesta de huevos en los troncos de los árboles sin dañar sus antenas . [8]

Los gorgojos jirafa son activos principalmente durante el día, se refugian en el dosel por la noche y se alimentan de savia. [12] Cuando se los molesta de repente, caen hacia atrás del tronco de un árbol y se quedan en la hojarasca, haciéndose los muertos, durante hasta una hora. [12]

Ciclo vital

Un macho grande de L. barbicornis vigila a una hembra que está perforando un agujero para poner huevos, lo que demuestra el dimorfismo sexual extremo en esta especie.

El ciclo de vida de Lasiorhynchus barbicornis comienza cuando una hembra pone un solo huevo a unos 3–4 mm de profundidad en un árbol. La hembra de L. barbicornis selecciona entre una amplia variedad de árboles al elegir dónde poner sus huevos. Algunas de estas especies de árboles incluyen kauri ( Agathis australis ), lacebark ( Hoheria spp. ), pidgeonwood ( Hedycarya arborea ), rewarewa ( Knightia excelsa ), rimu ( Dacrydium cupressinum ), karaka ( Corynocarpus laevigatus ), tawa ( Beilschmiedia tawa ) y pukatea ( Laurelia novae-zelandiae ). Este proceso tiene lugar durante los meses de octubre a marzo. [13]

Las larvas de L. barbicornis excavan en la madera de un árbol durante un máximo de dos años. Las larvas no comen madera, sino que se alimentan de los hongos que crecen en los árboles muertos. Luego, L. barbicornis sale de la corteza del árbol como un escarabajo adulto completamente formado. Estos L. barbicornis adultos salen de los árboles en primavera y verano. Después de emerger del árbol, L. barbicornis solo vive unas pocas semanas. [13] Los huevos se ponen en madera moribunda de octubre a marzo. [8] La hembra perfora un agujero estrecho con sus mandíbulas en el tronco, sacando la cabeza cada medio milímetro para limpiar el aserrín.

Las larvas de L. barbicornis viven al menos dos años. [12] Las disecciones de larvas muestran que se alimentan de hongos que crecen en los túneles larvarios, no de la madera en sí. [14] Durante la etapa de pupa, el rostro del gorgojo se dobla debajo del cuerpo, pero se endereza cuando el escarabajo adulto emerge y se abre camino fuera del árbol, dejando un túnel cuadrado. [15] A veces el túnel es demasiado estrecho y los adultos mueren con el rostro sobresaliendo. [14] Los adultos emergen entre octubre y marzo; su abundancia máxima es en febrero. [16] La proporción de sexos es de aproximadamente 60:40 machos:hembras. [16] Los gorgojos jirafa adultos generalmente solo viven unas pocas semanas, aunque se registró un macho que vivió al menos 29 días. [13]

Apareamiento

El apareamiento en Lasiorhynchus barbicornis se produce por encima del suelo, en la corteza de un árbol. El apareamiento implica que la hembra haga un agujero en la corteza de un árbol. Este agujero suele tener unos 0,5 mm de ancho y 3-4 mm de profundidad. Los agujeros suelen estar en un ángulo de 45º en la corteza del árbol. La hembra tiene un rostro y mandíbulas especializados que le permiten recoger residuos mientras perfora la corteza y empujarlos fuera del árbol. Mientras la hembra excava en la corteza, el macho comienza a copular con la hembra. Esta cópula precede a la oviposición . Después de la cópula, el macho se separa y la hembra se da la vuelta y pone huevos en el agujero que ha perforado. Mientras está en el agujero, pone un solo huevo. Luego, llena el agujero con serrín y residuos del área circundante para ocultar el huevo. Este proceso ocurre en un lapso de unos 30 minutos. [13] Tanto las hembras como los machos de L. barbicornis son polígamos y, por lo general, tienden a tener muchas parejas diferentes. L. barbicornis forma grandes grupos en los árboles para aparearse. Según estudios realizados por la entomóloga neozelandesa Rebecca J. LeGrice, el 65 % de los machos de L. barbicornis pudieron aparearse varias veces en el lapso de una hora. Este porcentaje es mayor en el caso de las hembras, en promedio. El 77 % de las hembras de L. barbicornis se aparearon varias veces en el lapso de una hora. [17]

La temperatura también influye en el éxito de apareamiento de L. barbicornis. Se ha descubierto que en temperaturas más frías, los machos de L. barbicornis son menos capaces de copular. Además, cuanto más largo es el rostro de un individuo de L. barbicornis , más rápido pierde calor. Sin embargo, cuanto menor es el tamaño corporal de un individuo, más rápido pierde calor en comparación con sus hermanos de cuerpo más grande. En temperaturas más frías, los L. barbicornis son menos capaces de realizar los movimientos activos necesarios para el apareamiento y, por lo tanto, realizan menos apareamientos y se aparean durante períodos más cortos en promedio. Este fenómeno se exhibe en los machos de L. barbicornis en la región más fría cerca del lago Papaitonga , Nueva Zelanda, que muestran tasas de cópula notablemente más bajas en comparación con otros L. barbicornis que viven en áreas más cálidas. [18]

Un macho adulto de Lasiorhynchus barbicornis emergiendo de un árbol.

Elección de pareja

En promedio, se ha observado que los machos de Lasiorhynchus barbicornis, cuando se les da la opción, optan por aparearse con hembras más grandes. [19] Este fenómeno puede indicar por qué hay menos apareamientos con hembras más pequeñas. Se ha descubierto que el tamaño corporal de los machos individuales no influye en su éxito de apareamiento. Generalmente, los machos más pequeños de L. barbicornis son menos capaces de tener éxito en las peleas en comparación con los machos más grandes. Además, los machos más pequeños tienden a evitar las peleas con machos más grandes y se retiran con más frecuencia cuando se presentan conflictos sobre el apareamiento. [10] Sin embargo, los machos más pequeños aún pueden copular con hembras a través de un proceso conocido como cópulas "furtivas" . Esta técnica de cópula "furtiva" se lleva a cabo cuando un macho pequeño de L. barbicornis se aplana debajo de la hembra y se aparea mientras intenta evitar que otros machos más grandes lo reconozcan. Los L. barbicornis de tamaño mediano a menudo son demasiado pequeños para justar con sus rostra, pero demasiado grandes para participar en cópulas "furtivas". [10] Además, las hembras tienen un menor éxito de apareamiento cuando hay más hembras cerca unas de otras, [20] lo que desafía la idea de que los machos son los que participan en la competencia de apareamiento. [21]

Agresión de apareamiento

Los machos de Lasiorhynchus barbicornis exhiben una intensa competencia entre ellos para aparearse con las hembras. Se sabe que los machos luchan en los árboles con sus hocicos hasta que el otro se retira o es derribado de la corteza y cae del árbol. [13] Las peleas por las parejas ocurren a menudo entre machos de L. barbicornis cuando un solo macho entra en contacto con una pareja de L. barbicornis que está copulando activamente. En esta circunstancia, los machos usarán sus mandíbulas que se curvan hacia abajo y sus largos rostros para rastrillar a la pareja en un intento de separar a la pareja e interrumpir el apareamiento. Cuando esta táctica tiene éxito y la pareja se separa, el macho establece un fuerte control sobre el macho oponente. El macho que fue desalojado exhibe una sumisión inmediata al otro macho y se deja levantar de la corteza del árbol. El macho luego es arrojado de la corteza y del árbol por completo. A muchos machos de L. barbicornis les faltan patas, especialmente tibia o tarsa, lo que a menudo es el resultado de conflictos de apareamiento entre machos. Los machos que han sido dominados y arrojados del árbol durante la cópula suelen pasar largos períodos de tiempo escondidos en agujeros, bajo capas sueltas de corteza de árbol o en la corteza de los árboles. [13]

Los machos suelen entrar en conflictos por el apareamiento si tienen aproximadamente el mismo tamaño y fuerza que su oponente. [17] Los conflictos de apareamiento entre L. barbicornis suelen ser ganados por machos con rostros más grandes. El 90% de los conflictos de apareamiento son ganados por un macho que es más grande que su oponente. Sin embargo, no hay evidencia de selección sexual para el tamaño corporal de los machos o la longitud del rostro. [17]

Fisiología

Esta especie presenta un dimorfismo sexual extremo. Los machos son mucho más grandes que las hembras en promedio. Sin embargo, los machos varían significativamente en su tamaño. El macho más grande de  Lasiorhynchus barbicornis es aproximadamente treinta veces más grande que el macho más pequeño. Los hocicos, llamados rostra, de los gorgojos jirafa de Nueva Zelanda macho también crecen proporcionalmente al tamaño de su cuerpo. [22] El macho más grande de L. barbicornis puede crecer hasta 90 mm de largo. L. barbicornis es el gorgojo bréntido más largo del mundo. La longitud del rostro de L. barbicornis generalmente representa al menos el 50% de la longitud total de su cuerpo. [9]

En muchos animales que tienen rasgos de armas seleccionados sexualmente, que son partes del cuerpo utilizadas en conflictos intrasexuales , [23] el costo metabólico general y energético para usar estos apéndices normalmente aumenta a medida que aumenta el tamaño del organismo. Sin embargo, según estudios realizados por el Dr. Ummat Somjee, investigador del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, L. barbicornis no sigue esta tendencia. En L. barbicornis, los machos más grandes tienen hocicos y patas con más cutícula y menos tejido metabólico activo que los de los machos más pequeños. [22] Además, los individuos más grandes invierten alrededor de un 60% menos de tejido metabólico activo y energía en sus rostros en comparación con los machos más pequeños. Esto es indicativo de un mecanismo especial de ahorro de costos metabólicos que es exclusivo de la fisiología de los machos grandes de L. barbicornis. [22]

L. barbicornis en un dintel o pare tallado por Denis Conway en 1990, en exhibición en la Colección de Artrópodos de Nueva Zelanda en Landcare Research, Auckland.

Vuelo

Los Lasiorhynchus barbicornis pueden volar a pesar de su gran tamaño corporal. Aunque esta especie es principalmente activa durante el día y vuela durante el día de vez en cuando, L. barbicornis se desplaza principalmente en vuelo durante la noche. Los L. barbicornis se lanzan desde el árbol en el que se encuentran si se asustan. También buscarán refugio en las ramas más altas del árbol cuando se esconden de un peligro potencial. [13] Los L. barbicornis exhiben patrones de vuelo lentos y no direccionales y a menudo son incapaces de evitar objetos grandes. [13] Se cree que el aumento de la inversión en longitud de alas y patas en los machos de L. barbicornis compensa sus pobres habilidades de vuelo. Los machos de L. barbicornis más grandes con rostra exagerada son menos capaces de volar, pero es probable que sean más adecuados para el apareamiento y el éxito en conflictos con otros oponentes machos por sobre las hembras. [9] Actualmente no se sabe mucho sobre las habilidades de vuelo de las hembras de  L. barbicornis y la posible relación entre las capacidades de vuelo y la rostra individual y el tamaño de las alas. [9]

Distribución genética

Según estudios realizados por la Dra. Christina J. Painting para el Biological Journal of the Linnean Society , Lasiorhynchus barbicornis probablemente tuvo un rango de hábitat restringido durante la era del Pleistoceno, que fue seguida por un retroceso glacial. Como resultado, ahora hay varias poblaciones genéticas de L. barbicornis. [3] Si bien L. barbicornis vive en toda Nueva Zelanda, la población de L. barbicornis en el norte de Nueva Zelanda tiene más variación genética que las poblaciones de esta especie en el sur de Nueva Zelanda. Después de un retroceso glacial, se plantea la hipótesis de que el rango de hábitat de L. barbicornis se había expandido. [3] La población del norte de L. barbicornis vive en los bosques de la Isla Norte de Nueva Zelanda. En contraste, la población del sur vive en los bosques de tierras bajas más cálidos y húmedos del oeste de la Isla Sur. [18]

Referencias

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  3. ^ abc Painting, Christina J.; Myers, Shelley; Holwell, Gregory I.; Buckley, Thomas R. (2017). "Filogeografía del gorgojo jirafa de Nueva Zelanda Lasiorhynchus barbicornis (Coleoptera: Brentidae): una comparación de límites biogeográficos". Revista biológica de la Sociedad Linneana . XX : 13–28. doi :10.1093/biolinnean/blx051.
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