Los microorganismos, por su ubicuidad, impactan en toda la biosfera . La vida microbiana juega un papel primordial en la regulación de los sistemas biogeoquímicos en prácticamente todos los ambientes de nuestro planeta, incluidos algunos de los más extremos , desde ambientes congelados y lagos ácidos, hasta respiraderos hidrotermales en el fondo de los océanos más profundos, y algunos de los más familiares, como el intestino delgado humano , la nariz y la boca . [3] [4] [5] Como consecuencia de la magnitud cuantitativa de la vida microbiana (calculada como5,0 × 10 30 células; ocho órdenes de magnitud mayor que el número de estrellas en el universo observable [6] [7] ), los microbios, en virtud de su biomasa solamente, constituyen un sumidero de carbono significativo . [8] Además de la fijación de carbono, los procesos metabólicos microbianos clave (incluyendo la fijación de nitrógeno , la fijación de carbono , el metabolismo del metano y el metabolismo del azufre ) controlan el ciclo biogeoquímico global. [9] La inmensidad de la producción de microorganismos es tal que, incluso en ausencia completa de vida eucariota, estos procesos probablemente continuarían sin cambios. [10]
Historia
Aunque los microbios han sido estudiados desde el siglo XVII, esta investigación se realizó principalmente desde una perspectiva fisiológica en lugar de ecológica. [11] Por ejemplo, Louis Pasteur y sus discípulos estaban interesados en el problema de la distribución microbiana tanto en la tierra como en el océano. [12] Martinus Beijerinck inventó el cultivo de enriquecimiento , un método fundamental para estudiar los microbios del medio ambiente. A menudo se le atribuye incorrectamente el mérito de formular la idea biogeográfica microbiana de que "todo está en todas partes, pero el medio ambiente selecciona", que fue expresada por Lourens Baas Becking . [13] Sergei Winogradsky fue uno de los primeros investigadores en intentar comprender los microorganismos fuera del contexto médico, lo que lo convirtió en uno de los primeros estudiantes de ecología microbiana y microbiología ambiental, descubriendo la quimiosíntesis y desarrollando la columna de Winogradsky en el proceso. [14] : 644
Sin embargo, Beijerinck y Windogradsky se centraron en la fisiología de los microorganismos, no en el hábitat microbiano ni en sus interacciones ecológicas. [11] La ecología microbiana moderna fue iniciada por Robert Hungate y sus colaboradores, quienes investigaron el ecosistema del rumen . El estudio del rumen requirió que Hungate desarrollara técnicas para el cultivo de microbios anaeróbicos, y también fue pionero en un enfoque cuantitativo para el estudio de los microbios y sus actividades ecológicas que diferenciaban las contribuciones relativas de las especies y las vías catabólicas . [11]
El progreso en ecología microbiana ha estado ligado al desarrollo de nuevas tecnologías. La medición de las tasas de procesos biogeoquímicos en la naturaleza fue impulsada por la disponibilidad de radioisótopos a partir de la década de 1950. Por ejemplo, el 14 CO 2 permitió el análisis de las tasas de fotosíntesis en el océano (ref). Otro avance significativo se produjo en la década de 1980, cuando se desarrollaron microelectrodos sensibles a especies químicas como el O2. [15] Estos electrodos tienen una resolución espacial de 50 a 100 μm y han permitido el análisis de la dinámica biogeoquímica espacial y temporal en esteras y sedimentos microbianos. [ cita requerida ]
Aunque la medición de las tasas de procesos biogeoquímicos podía analizar qué procesos estaban ocurriendo, eran incompletas porque no proporcionaban información sobre qué microbios específicos eran los responsables. Se sabía desde hacía tiempo que las técnicas de cultivo "clásicas" recuperaban menos del 1% de los microbios de un hábitat natural. Sin embargo, a principios de la década de 1990, se desarrolló un conjunto de técnicas independientes del cultivo para determinar la abundancia relativa de microbios en un hábitat. Carl Woese fue el primero en demostrar que la secuencia de la molécula de ARN ribosómico 16S podía utilizarse para analizar las relaciones filogenéticas. [16] Norm Pace tomó esta idea seminal y la aplicó para analizar "quién está ahí" en entornos naturales. El procedimiento implica (a) aislamiento de ácidos nucleicos directamente de un entorno natural, (b) amplificación por PCR de secuencias de genes de subunidades pequeñas de ARNr, (c) secuenciación de los amplicones y (d) comparación de esas secuencias con una base de datos de secuencias de cultivos puros y ADN ambiental. [17] Esto ha proporcionado una enorme comprensión de la diversidad presente en los hábitats microbianos. Sin embargo, no resuelve cómo vincular microbios específicos con su papel biogeoquímico. La metagenómica , la secuenciación del ADN total recuperado de un entorno, puede proporcionar información sobre el potencial biogeoquímico, [18] mientras que la metatranscriptómica y la metaproteómica pueden medir la expresión real del potencial genético, pero siguen siendo más difíciles desde el punto de vista técnico. [19]
Roles
Los microorganismos son la columna vertebral de todos los ecosistemas , pero más aún en zonas donde no se puede realizar la fotosíntesis por falta de luz. En dichas zonas, los microbios quimiosintéticos proporcionan energía y carbono a los demás organismos. Estos organismos quimiotróficos también pueden funcionar en ambientes anóxicos utilizando otros aceptores de electrones para su respiración. [ cita requerida ]
Otros microbios son descomponedores , con la capacidad de reciclar nutrientes de los productos de desecho de otros organismos. Estos microbios desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos. [20] El ciclo del nitrógeno , el ciclo del fósforo , el ciclo del azufre y el ciclo del carbono dependen de los microorganismos de una forma u otra. Cada ciclo trabaja en conjunto para regular los microorganismos en ciertos procesos. [21] Por ejemplo, el gas nitrógeno que constituye el 78% de la atmósfera de la Tierra no está disponible para la mayoría de los organismos, hasta que se convierte en una forma biológicamente disponible por el proceso microbiano de fijación de nitrógeno . [22] A diferencia de los ciclos del nitrógeno y el carbono, en el ciclo del fósforo no se crean especies gaseosas estables en el medio ambiente. Los microorganismos desempeñan un papel en la solubilización del fosfato, mejorando la salud del suelo y el crecimiento de las plantas. [23]
Debido al alto nivel de transferencia horizontal de genes entre comunidades microbianas, [24] la ecología microbiana también es importante para los estudios de evolución . [25]
Evolución
La ecología microbiana contribuye a la evolución en muchas partes diferentes del mundo. Por ejemplo, diferentes especies microbianas desarrollaron dinámicas y funciones CRISPR , lo que permitió una mejor comprensión de la salud humana. [26]
Simbiosis
La simbiosis es una relación estrecha y a largo plazo entre organismos de diferentes especies. La simbiosis puede ser ectosimbiosis (un organismo vive en la superficie de otro organismo) o endosimbiosis (un organismo vive dentro de otro organismo). [27] La relación simbiótica también puede existir entre microorganismos que viven juntos en un entorno determinado. [28] La relación simbiótica se encuentra en todos los niveles dentro del ecosistema y ha contribuido a dar forma a la vida. [29] Los microorganismos producen, cambian y utilizan nutrientes y productos naturales de numerosas formas y esto les permite ser ubicuos. [30] Los microbios, especialmente las bacterias, a menudo participan en relaciones simbióticas (ya sea positivas o negativas ) con otros microorganismos u organismos más grandes. [31] Las plantas y los animales son el hábitat de los microorganismos que participan en relaciones mutualistas. [32] Si bien estas relaciones son vitales para el desarrollo de los microbios, estos pueden brindar protección a su anfitrión contra cambios desfavorables en el medio ambiente o contra depredadores. Lo hacen produciendo compuestos bioactivos. [31] Aunque físicamente son pequeñas, las relaciones simbióticas entre microbios son significativas en los procesos eucariotas y su evolución. [33] [34] Los tipos de relaciones simbióticas en las que participan los microbios incluyen mutualismo , comensalismo , parasitismo , [35] y amensalismo [36] que afectan al ecosistema de muchas maneras.
Mutualismo
El mutualismo es una relación estrecha entre dos especies diferentes en la que cada una tiene un efecto positivo en la otra. En el mutualismo, un socio proporciona servicio al otro socio y también recibe servicio del otro socio. [37] El mutualismo en la ecología microbiana es una relación entre especies microbianas y otras especies (por ejemplo, los humanos) que permite que ambas partes se beneficien. [38] Los microorganismos forman una relación mutualista con otros microorganismos, plantas o animales. Un ejemplo de interacción microbio-microbio sería la sintrofia , también conocida como alimentación cruzada, [36] de la cual ' Methanobacterium omelianskii ' es un ejemplo clásico. [39] [40] Este consorcio está formado por un organismo fermentador de etanol y un metanógeno . El organismo fermentador de etanol proporciona al socio arqueológico el H 2 , que este metanógeno necesita para crecer y producir metano. [33] [40] Se ha planteado la hipótesis de que la sintrofia desempeña un papel importante en entornos con energía y nutrientes limitados, como el subsuelo profundo, donde puede ayudar a la comunidad microbiana con diversas propiedades funcionales a sobrevivir, crecer y producir la máxima cantidad de energía. [41] [42] La oxidación anaeróbica del metano (AOM) se lleva a cabo por un consorcio mutualista de una bacteria reductora de sulfato y una arqueona oxidante anaeróbica de metano . [43] [44] La reacción utilizada por el socio bacteriano para la producción de H 2 es endergónica (y por lo tanto termodinámicamente desfavorecida); sin embargo, cuando se acopla a la reacción utilizada por el socio arqueológico, la reacción general se vuelve exergónica . [33] Por lo tanto, los dos organismos están en una relación mutualista que les permite crecer y prosperar en un entorno, mortal para cualquiera de las especies por separado. El liquen es un ejemplo de un organismo simbiótico. [40]
Los microorganismos también mantienen relaciones mutualistas con las plantas, y un ejemplo típico de estas relaciones es la relación micorrízica arbuscular (MA), una relación simbiótica entre plantas y hongos. [45] Esta relación comienza cuando se intercambian señales químicas entre la planta y el hongo, lo que lleva a la estimulación metabólica del hongo. [46] [47] Luego, el hongo ataca la epidermis de la raíz de la planta y penetra sus hifas altamente ramificadas en las células corticales de la planta. [45] En esta relación, el hongo le da a la planta fosfato y nitrógeno obtenidos del suelo y la planta, a cambio, le proporciona carbohidratos y lípidos obtenidos de la fotosíntesis. [48] Además, los microorganismos mantienen relaciones mutualistas con mamíferos como los humanos. El huésped proporciona refugio y nutrientes a los microorganismos, mientras que estos proporcionan beneficios como ayudar al crecimiento del tracto gastrointestinal del huésped y protegerlo de otros microorganismos perjudiciales. [49]
Comensalismo
El comensalismo es muy común en el mundo microbiano, y literalmente significa "comer de la misma mesa". [50] Los productos metabólicos de una población microbiana son utilizados por otra población microbiana sin que la primera población obtenga beneficios ni perjuicios. Hay muchos "pares" de especies microbianas que realizan reacciones de oxidación o reducción en la misma ecuación química. Por ejemplo, los metanógenos producen metano al reducir el CO 2 a CH 4 , mientras que los metanótrofos oxidan el metano a CO 2 . [51]
Amensalismo
El amensalismo (también conocido comúnmente como antagonismo) es un tipo de relación simbiótica en la que una especie/organismo resulta perjudicado mientras que el otro permanece intacto. [38] Un ejemplo de este tipo de relación que tiene lugar en la ecología microbiana es entre las especies microbianas Lactobacillus casei y Pseudomonas taetrolens . [52] Cuando coexiste en un entorno, Pseudomonas taetrolens muestra un crecimiento inhibido y una producción disminuida de ácido lactobiónico (su producto principal), probablemente debido a los subproductos creados por Lactobacillus casei durante su producción de ácido láctico. [53] Sin embargo, Lactobacillus casei no muestra diferencias en su comportamiento, y esta relación puede definirse como amensalismo. [ cita requerida ]
Gestión de recursos microbianos
La biotecnología puede utilizarse junto con la ecología microbiana para abordar una serie de desafíos ambientales y económicos . Por ejemplo, las técnicas moleculares como la huella de la comunidad o la metagenómica pueden utilizarse para rastrear los cambios en las comunidades microbianas a lo largo del tiempo o evaluar su biodiversidad . La gestión del ciclo del carbono para secuestrar dióxido de carbono y prevenir el exceso de metanogénesis es importante para mitigar el calentamiento global , y las perspectivas de la bioenergía se están ampliando mediante el desarrollo de células de combustible microbianas . La gestión de los recursos microbianos aboga por una actitud más progresista hacia las enfermedades , por la que se favorecen los agentes de control biológico frente a los intentos de erradicación. Los flujos en las comunidades microbianas deben caracterizarse mejor para que se haga realidad el potencial de este campo. [54] Además, también hay implicaciones clínicas, ya que las simbiosis microbianas marinas son una fuente valiosa de agentes antimicrobianos existentes y nuevos, y por lo tanto ofrecen otra línea de investigación en la carrera armamentista evolutiva de la resistencia a los antibióticos , una preocupación apremiante para los investigadores. [55]
En el entorno construido y la interacción humana
Los microbios existen en todos los ámbitos, incluidos los hogares, las oficinas, los centros comerciales y los hospitales. En 2016, la revista Microbiome publicó una recopilación de diversos trabajos que estudiaban la ecología microbiana del entorno construido . [56]
Un estudio de 2006 sobre bacterias patógenas en hospitales descubrió que su capacidad de supervivencia variaba según el tipo: algunas sobrevivían solo unos pocos días mientras que otras sobrevivían durante meses. [57]
La vida útil de los microbios en el hogar varía de manera similar. Por lo general, las bacterias y los virus requieren un ambiente húmedo con una humedad de más del 10 por ciento. [58] E. coli puede sobrevivir desde unas pocas horas hasta un día. [58] Las bacterias que forman esporas pueden sobrevivir más tiempo; el Staphylococcus aureus puede sobrevivir durante semanas o, en el caso del Bacillus anthracis , años. [58]
En el hogar, las mascotas pueden ser portadoras de bacterias; por ejemplo, los reptiles son comúnmente portadores de salmonela. [59]
S. aureus es particularmente común y coloniza de manera asintomática alrededor del 30% de la población humana; [60] los intentos de descolonizar a los portadores han tenido un éxito limitado [61] y generalmente implican mupirocina por vía nasal y lavado con clorhexidina , potencialmente junto con vancomicina y cotrimoxazol para tratar las infecciones intestinales y del tracto urinario. [62]
Antimicrobianos
Los antimicrobianos son sustancias que son capaces de matar microorganismos. Los antimicrobianos pueden ser antibacterianos o antibióticos , antifúngicos o antivirales y la mayoría de estas sustancias son productos naturales o pueden haberse obtenido a partir de productos naturales. [63] Por lo tanto, los productos naturales son vitales en el descubrimiento de agentes farmacéuticos. [64] [65] La mayoría de los antibióticos obtenidos naturalmente son producidos por organismos del filo Actinobacteria. El género Streptomyces es responsable de la mayoría de las sustancias antibióticas producidas por Actinobacteria. [66] [67] Algunos metales, particularmente el cobre , la plata y el oro , también tienen propiedades antimicrobianas. El uso de superficies táctiles de aleación de cobre antimicrobianas es una técnica que ha comenzado a usarse en el siglo XXI para prevenir la transmisión de bacterias. [68] [69] Las nanopartículas de plata también han comenzado a incorporarse en superficies y telas de edificios, aunque se han planteado preocupaciones sobre los posibles efectos secundarios de las pequeñas partículas en la salud humana. [70] Debido a las propiedades antimicrobianas que poseen ciertos metales, productos como dispositivos médicos se fabrican utilizando esos metales. [69]
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