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El metabolismo secundario produce una gran cantidad de compuestos especializados (aproximadamente 200.000) que no ayudan al crecimiento y desarrollo de las plantas, pero que son necesarios para que la planta sobreviva en su entorno. El metabolismo secundario está conectado al metabolismo primario mediante el uso de componentes básicos y enzimas biosintéticas derivadas del metabolismo primario. El metabolismo primario gobierna todos los procesos fisiológicos básicos que permiten que una planta crezca y produzca semillas, al traducir el código genético en proteínas, carbohidratos y aminoácidos. Los compuestos especializados del metabolismo secundario son esenciales para comunicarse con otros organismos en interacciones mutualistas (por ejemplo, atracción de organismos beneficiosos como los polinizadores) o antagónicas (por ejemplo, disuasorias contra herbívoros y patógenos). Además, ayudan a afrontar el estrés abiótico, como el aumento de la radiación ultravioleta. El amplio espectro funcional del metabolismo especializado aún no se comprende completamente. En cualquier caso, un buen equilibrio entre los productos del metabolismo primario y secundario es lo mejor para el crecimiento y desarrollo óptimos de una planta, así como para afrontar eficazmente las condiciones ambientales que cambian con frecuencia. Los compuestos especializados bien conocidos incluyen alcaloides, polifenoles, incluidos flavonoides, y terpenoides. Los humanos utilizamos muchos de estos compuestos con fines culinarios, medicinales y nutracéuticos.
La investigación sobre el metabolismo secundario de las plantas despegó principalmente en la segunda mitad del siglo XIX; sin embargo, todavía había mucha confusión sobre cuál era la función exacta y la utilidad de estos compuestos. Todo lo que se sabía era que los metabolitos secundarios de las plantas eran "subproductos" del metabolismo primario y no eran cruciales para la supervivencia de la planta. Las primeras investigaciones sólo lograron categorizar los metabolitos secundarios de las plantas, pero no brindaron una idea real de la función real de los metabolitos secundarios de las plantas. Se cree que el estudio de los metabolitos de las plantas comenzó a principios del siglo XIX, cuando Friedrich Willhelm Serturner aisló la morfina de la adormidera, y después de eso se hicieron rápidamente nuevos descubrimientos. A principios de la década de 1900, la principal investigación sobre el metabolismo secundario de las plantas se dedicó a la formación de metabolitos secundarios en las plantas, y esta investigación se vio agravada por el uso de técnicas de trazadores que facilitaron mucho la deducción de las rutas metabólicas . Sin embargo, hasta alrededor de la década de 1980 no se realizaron muchas investigaciones sobre las funciones de los metabolitos secundarios de las plantas. Antes de eso, se pensaba que los metabolitos secundarios de las plantas eran simplemente productos de desecho. Sin embargo, en la década de 1970, una nueva investigación demostró que los metabolitos secundarios de las plantas desempeñan un papel indispensable en la supervivencia de la planta en su entorno. Una de las ideas más innovadoras de esta época sostenía que los metabolitos secundarios de las plantas evolucionaron en relación con las condiciones ambientales, y esto indicaba la alta plasticidad genética de los metabolitos secundarios, pero esta teoría fue ignorada durante aproximadamente medio siglo antes de ganar aceptación. Recientemente, la investigación sobre los metabolitos secundarios de las plantas se centra en el nivel genético y la diversidad genética de los metabolitos de las plantas. Los biólogos ahora están tratando de rastrear los genes hasta su origen y reconstruir vías evolutivas. [1]
El metabolismo primario en una planta comprende todas las vías metabólicas que son esenciales para la supervivencia de la planta. Los metabolitos primarios son compuestos que participan directamente en el crecimiento y desarrollo de una planta, mientras que los metabolitos secundarios son compuestos producidos en otras vías metabólicas que, aunque importantes, no son esenciales para el funcionamiento de la planta. Sin embargo, los metabolitos secundarios de las plantas son útiles a largo plazo, a menudo con fines de defensa , y dan a las plantas características como el color. Los metabolitos secundarios de las plantas también se utilizan en la señalización y regulación de vías metabólicas primarias. Las hormonas vegetales, que son metabolitos secundarios, se utilizan a menudo para regular la actividad metabólica dentro de las células y supervisar el desarrollo general de la planta. Como se mencionó anteriormente en la pestaña Historia, los metabolitos secundarios de la planta ayudan a la planta a mantener un equilibrio complejo con el medio ambiente, adaptándose a menudo para satisfacer las necesidades ambientales. Los metabolitos vegetales que colorean la planta son un buen ejemplo de esto, ya que el color de una planta puede atraer a los polinizadores y también defenderse del ataque de los animales.
No existe un sistema fijo y comúnmente acordado para clasificar los metabolitos secundarios. Según sus orígenes biosintéticos, los metabolitos secundarios de las plantas se pueden dividir en tres grupos principales: [2]
Otros investigadores han clasificado los metabolitos secundarios en los siguientes tipos más específicos [3]
Algunos de los metabolitos secundarios se analizan a continuación:
La atropina es un tipo de metabolito secundario llamado alcaloide tropano. Los alcaloides contienen nitrógeno, frecuentemente en una estructura de anillo, y se derivan de aminoácidos . El tropano es un compuesto orgánico que contiene nitrógeno y del tropano se deriva la atropina. La atropina se sintetiza mediante una reacción entre tropina y tropato, catalizada por la atropinasa. [4] Ambos sustratos involucrados en esta reacción se derivan de aminoácidos, la tropina de la piridina (a través de varios pasos) y el tropato directamente de la fenilalanina . Dentro de Atropa belladonna se ha descubierto que la síntesis de atropina tiene lugar principalmente en la raíz de la planta. [5] La concentración de sitios sintéticos dentro de la planta es indicativa de la naturaleza de los metabolitos secundarios. Normalmente, los metabolitos secundarios no son necesarios para el funcionamiento normal de las células del organismo, lo que significa que los sitios sintéticos no son necesarios en todo el organismo. Como la atropina no es un metabolito primario , no interactúa específicamente con ninguna parte del organismo, lo que le permite viajar por toda la planta.
Los flavonoides son una clase de metabolitos secundarios de las plantas que también se conocen como vitamina P o citrina . Estos metabolitos se utilizan principalmente en las plantas para producir pigmentos amarillos y otros que desempeñan un papel importante en la coloración de las plantas. Además, los humanos ingieren fácilmente los flavonoides y parecen mostrar importantes actividades antiinflamatorias, antialérgicas y anticancerígenas. También se ha descubierto que los flavonoides son poderosos antioxidantes y los investigadores están investigando su capacidad para prevenir el cáncer y las enfermedades cardiovasculares. Los flavonoides ayudan a prevenir el cáncer al inducir ciertos mecanismos que pueden ayudar a matar las células cancerosas, y las investigaciones creen que cuando el cuerpo procesa compuestos flavonoides adicionales, activa enzimas específicas que combaten los carcinógenos. Buenas fuentes dietéticas de flavonoides son todas las frutas cítricas, que contienen flavonoides específicos, hesperidinas, quercitrina y rutina , bayas, té, chocolate amargo y vino tinto, y muchos de los beneficios para la salud atribuidos a estos alimentos provienen de los flavonoides que contienen. Los flavonoides se sintetizan mediante la vía metabólica de los fenilpropanoides , donde el aminoácido fenilalanina se utiliza para producir 4-cumarol-CoA, y luego se combina con malonil-CoA para producir chalconas que son la columna vertebral de los flavonoides. [6] Las chalconas son cetonas aromáticas con dos fenilalaninas. anillos que son importantes en muchos compuestos biológicos. El cierre de las chalconas provoca la formación de la estructura flavonoide. Los flavonoides también están estrechamente relacionados con las flavonas, que en realidad son una subclase de flavonoides y son los pigmentos amarillos de las plantas. Además de las flavonas, existen otras 11 subclases de flavonoides que incluyen isoflavonas, flavonas, flavanonas, flavonoles, flavanololes, antocianidinas, catequinas (incluidas proantocianidinas), leucoantocianidinas, dihidrocalconas y auronas.
Muchas plantas se han adaptado al entorno terrestre deficiente en yodo eliminando el yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial sólo para las células animales. [7] Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo del transporte de yoduro de las células animales inhibiendo el simportador de yoduro de sodio (NIS). Muchos pesticidas vegetales son glucósidos cianogénicos que liberan cianuro que, al bloquear la citocromo c oxidasa y el NIS, es venenoso sólo para una gran parte de los parásitos y herbívoros y no para las células vegetales en las que parece útil en la fase de latencia de las semillas . [8] Para comprender mejor cómo los metabolitos secundarios desempeñan un papel importante en los mecanismos de defensa de las plantas, podemos centrarnos en los metabolitos secundarios reconocibles relacionados con la defensa, los glucósidos cianogénicos. Los compuestos de estos metabolitos secundarios (como se ve en la Figura 1) se encuentran en más de 2000 especies de plantas. Su estructura permite la liberación de cianuro , un veneno producido por determinadas bacterias, hongos y algas que se encuentra en numerosas plantas. Los animales y los humanos poseen la capacidad de desintoxicar el cianuro de sus sistemas de forma natural. Por lo tanto, los glucósidos cianogénicos siempre se pueden utilizar para obtener beneficios positivos en los sistemas animales. Por ejemplo, las larvas del gusano cogollero del sur consumen plantas que contienen este metabolito determinado y han mostrado una mejor tasa de crecimiento con este metabolito en su dieta, a diferencia de otras plantas que contienen metabolitos secundarios. Aunque este ejemplo muestra que los glucósidos cianogénicos son beneficiosos para las larvas, muchos todavía argumentan que este metabolito puede causar daño. Para ayudar a determinar si los glucósidos cianogénicos son dañinos o útiles, los investigadores analizan más de cerca su vía biosintética (Figura 2). Investigaciones anteriores sugieren que los glucósidos cianogénicos almacenados en la semilla de la planta se metabolizan durante la germinación para liberar nitrógeno para que las plántulas crezcan. Con esto, se puede inferir que los glucósidos cianogénicos desempeñan diversas funciones en el metabolismo de las plantas. Aunque está sujeto a cambios con futuras investigaciones, no hay evidencia que demuestre que los glucósidos cianogénicos sean responsables de las infecciones en las plantas.
El ácido fítico es el principal método de almacenamiento de fósforo en las semillas de las plantas, pero muchos animales no lo absorben fácilmente (solo lo absorben los rumiantes ). El ácido fítico no sólo es una unidad de almacenamiento de fósforo, sino que también es una fuente de energía y cationes , un antioxidante natural para las plantas y puede ser una fuente de mioinositol que es una de las piezas preliminares de las paredes celulares.
También se sabe que el ácido fítico se une a muchos minerales diferentes y, al hacerlo, evita que esos minerales sean absorbidos; haciendo del ácido fítico un antinutriente. [9] Existe mucha preocupación con los ácidos fíticos en nueces y semillas debido a sus características antinutrientes. Al preparar alimentos con altas concentraciones de ácido fítico, se recomienda remojarlos después de molerlos para aumentar la superficie. [10] El remojo permite que la semilla germine, lo que aumenta la disponibilidad de vitaminas y nutrientes, al tiempo que reduce el ácido fítico y los inhibidores de proteasa , lo que en última instancia aumenta el valor nutricional. Cocinar también puede reducir la cantidad de ácido fítico en los alimentos, pero remojarlos es mucho más eficaz.
El ácido fítico es un antioxidante que se encuentra en las células vegetales y que probablemente sirve para la conservación. Esta conservación se elimina al remojar, reduciendo el ácido fítico y permitiendo la germinación y crecimiento de la semilla. Cuando se agrega a los alimentos, puede ayudar a prevenir la decoloración al inhibir la peroxidación lipídica. [11] También existe cierta creencia de que la quelación del ácido fítico puede tener un uso potencial en el tratamiento del cáncer. [12]
El gosipol tiene un pigmento amarillo y se encuentra en las plantas de algodón. Se presenta principalmente en la raíz y/o semillas de diferentes especies de plantas de algodón. [13] El gosipol puede tener varias estructuras químicas. Puede existir en tres formas: gosipol, ácido gosipol acético y ácido gosipol fórmico. Todas estas formas tienen propiedades biológicas muy similares. El gosipol es un tipo de aldehído, lo que significa que tiene un grupo formilo. La formación de gosipol se produce mediante una vía isoprenoide. Las vías de isoprenoides son comunes entre los metabolitos secundarios. [14] La función principal del gosipol en la planta del algodón es actuar como inhibidor de enzimas. Un ejemplo de la inhibición de la enzima gosipol es su capacidad para inhibir las enzimas del Trypanosoma cruzi unidas al dinucleótido de nicotinamida y adenina. Trypanosoma cruzi es un parásito que causa la enfermedad de Chaga. [15]
Durante algún tiempo se creyó que el gosipol era simplemente un producto de desecho producido durante el procesamiento de productos de semillas de algodón. Amplios estudios han demostrado que el gosipol tiene otras funciones. Muchos de los estudios más populares sobre el gosipol analizan cómo puede actuar como anticonceptivo masculino . El gosipol también se ha relacionado con la causa de parálisis hipopotasémica. La parálisis hipopotasémica es una enfermedad caracterizada por debilidad muscular o parálisis con una caída correspondiente de los niveles de potasio en la sangre. La parálisis hipopotasémica asociada con la ingesta de gosipol generalmente ocurre en marzo, cuando escasean las verduras, y en septiembre, cuando la gente suda mucho. Sin embargo, este efecto secundario de la ingesta de gosipol es muy raro. La parálisis hipopotasémica inducida por gosipol se puede tratar fácilmente con reposición de potasio. [dieciséis]
Las plantas sintetizan ciertos compuestos llamados metabolitos secundarios que los humanos no producen naturalmente pero que pueden desempeñar un papel vital en la protección o destrucción de la salud humana. Uno de esos grupos de metabolitos son los fitoestrógenos , que se encuentran en las nueces, las semillas oleaginosas, la soja y otros alimentos. [17] Los fitoestrógenos son sustancias químicas que actúan como la hormona estrógeno. El estrógeno es importante para la salud de los huesos y el corazón de las mujeres, pero grandes cantidades se han relacionado con el cáncer de mama. [18] En la planta, los fitoestrógenos participan en el sistema de defensa contra los hongos. [19] Los fitoestrógenos pueden hacer dos cosas diferentes en el cuerpo humano. En dosis bajas imita al estrógeno, pero en dosis altas en realidad bloquea el estrógeno natural del cuerpo. [20] Los receptores de estrógeno en el cuerpo que son estimulados por el estrógeno reconocerán el fitoestrógeno, por lo que el cuerpo puede reducir su propia producción de la hormona. Esto tiene un resultado negativo, porque hay varias capacidades del fitoestrógeno que el estrógeno no tiene. Afecta las vías de comunicación entre las células y tiene efectos en otras partes del cuerpo donde el estrógeno normalmente no desempeña un papel. [21]
Los carotenoides son pigmentos orgánicos que se encuentran en los cloroplastos y cromoplastos de las plantas. También se encuentran en algunos organismos como algas, hongos, algunas bacterias y determinadas especies de pulgones. Hay más de 600 carotenoides conocidos. Se dividen en dos clases, xantofilas y carotenos . Las xantofilas son carotenoides con moléculas que contienen oxígeno, como la luteína y la zeaxantina . Los carotenos son carotenoides con moléculas que no están oxigenadas, como el α-caroteno , el β-caroteno y el licopeno . [22] En las plantas, los carotenoides pueden encontrarse en raíces, tallos, hojas, flores y frutos. Los carotenoides tienen dos funciones importantes en las plantas. Primero, pueden contribuir a la fotosíntesis. Lo hacen transfiriendo parte de la energía luminosa que absorben a las clorofilas , que luego utilizan esta energía para la fotosíntesis. En segundo lugar, pueden proteger las plantas que están sobreexpuestas a la luz solar. Lo hacen disipando inofensivamente el exceso de energía luminosa que absorben en forma de calor. En ausencia de carotenoides, este exceso de energía luminosa podría destruir proteínas, membranas y otras moléculas. Algunos fisiólogos vegetales creen que los carotenoides pueden tener una función adicional como reguladores de ciertas respuestas del desarrollo en las plantas. [ cita necesaria ] Los tetraterpenos se sintetizan a partir de precursores de DOXP en plantas y algunas bacterias. Los carotenoides implicados en la fotosíntesis se forman en los cloroplastos; Otros se forman en plastidios. Los carotenoides formados en los hongos presumiblemente se forman a partir de precursores del ácido mevalónico. Los carotenoides se forman mediante una condensación directa de pirofosfato o difosfato de geranilgeranilo (GGPP) y no requieren NADPH. [23]
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