La hojarasca (también hojarasca , hojarasca , hojarasca , hojarasca o mantillo ) es material vegetal muerto (como hojas , cortezas , acículas , ramitas y cladodios ) que ha caído al suelo. Estos detritos o material orgánico muerto y sus nutrientes constituyentes se agregan a la capa superior del suelo, comúnmente conocida como capa de hojarasca u horizonte O ("O" para "orgánico"). La basura es un factor importante en la dinámica del ecosistema , ya que es indicativo de la productividad ecológica y puede ser útil para predecir el ciclo regional de nutrientes y la fertilidad del suelo . [1]
La hojarasca se caracteriza por restos de plantas frescas, sin descomponer y fácilmente reconocibles (por especie y tipo). Puede ser cualquier cosa, desde hojas, conos, agujas, ramitas, cortezas, semillas/nueces, troncos u órganos reproductivos (por ejemplo, el estambre de las plantas con flores). Los artículos de más de 2 cm de diámetro se denominan arena gruesa , mientras que los de menor tamaño se denominan arena fina o arena. El tipo de hojarasca se ve más directamente afectado por el tipo de ecosistema . Por ejemplo, los tejidos foliares representan alrededor del 70 por ciento de la hojarasca en los bosques, pero la hojarasca leñosa tiende a aumentar con la edad del bosque. [2] En los pastizales, hay muy poco tejido perenne aéreo , por lo que la caída de hojarasca anual es muy baja y casi igual a la producción primaria neta. [3]
En la ciencia del suelo , la basura del suelo se clasifica en tres capas, que se forman en la superficie del Horizonte O. Estas son las capas L, F y H: [4]
La capa de hojarasca es bastante variable en su espesor, tasa de descomposición y contenido de nutrientes y se ve afectada en parte por la estacionalidad , las especies de plantas, el clima, la fertilidad del suelo, la elevación y la latitud . [1] La variabilidad más extrema de la caída de hojarasca se considera una función de la estacionalidad; Cada especie individual de planta tiene pérdidas estacionales de ciertas partes de su cuerpo, que pueden ser determinadas por la recolección y clasificación de la hojarasca a lo largo del año, y a su vez afecta el espesor de la capa de hojarasca. En ambientes tropicales, la mayor cantidad de escombros cae en la última parte de las estaciones secas y al comienzo de la estación húmeda. [5] Como resultado de esta variabilidad debido a las estaciones, la tasa de descomposición para cualquier área determinada también será variable.
La latitud también tiene un fuerte efecto sobre las tasas de caída de basura y su espesor. En concreto, la caída de basura disminuye a medida que aumenta la latitud. En las selvas tropicales, hay una capa delgada de hojarasca debido a la rápida descomposición, [7] mientras que en los bosques boreales , la velocidad de descomposición es más lenta y conduce a la acumulación de una capa gruesa de hojarasca, también conocida como mor . [3] La producción primaria neta funciona de manera inversa a esta tendencia, lo que sugiere que la acumulación de materia orgánica es principalmente el resultado de la tasa de descomposición.
Los detritos superficiales facilitan la captura e infiltración del agua de lluvia en las capas inferiores del suelo. Los detritos superficiales también protegen el suelo del exceso de secado y calentamiento. [8] La hojarasca del suelo protege los agregados del suelo del impacto de las gotas de lluvia, evitando que la liberación de partículas de arcilla y limo obstruyan los poros del suelo. [9] La liberación de partículas de arcilla y limo reduce la capacidad del suelo para absorber agua y aumenta el flujo superficial transversal, acelerando la erosión del suelo . Además, la hojarasca del suelo reduce la erosión eólica al evitar que el suelo pierda humedad y proporcionar cobertura que impida el transporte del suelo.
La acumulación de materia orgánica también ayuda a proteger los suelos de los daños de los incendios forestales . La basura del suelo se puede eliminar por completo según la intensidad y gravedad de los incendios forestales y la temporada. [10] Las regiones con incendios forestales de alta frecuencia han reducido la densidad de la vegetación y la acumulación de basura en el suelo. El clima también influye en la profundidad de la hojarasca. Los climas tropicales y subtropicales típicamente húmedos tienen capas y horizontes de materia orgánica reducidos debido a la descomposición durante todo el año y a la alta densidad y crecimiento de la vegetación. En climas templados y fríos, la basura tiende a acumularse y descomponerse más lentamente debido a una temporada de crecimiento más corta.
La producción primaria neta y la caída de basura están íntimamente relacionadas. En todos los ecosistemas terrestres, la mayor fracción de toda la producción primaria neta se pierde a causa de los herbívoros y la caída de basura. [ cita necesaria ] Debido a su interconexión, los patrones globales de caída de basura son similares a los patrones globales de productividad primaria neta. [3] La hojarasca, que puede estar formada por hojas caídas, ramitas, semillas, flores y otros desechos leñosos, constituye una gran parte de la producción primaria neta aérea de todos los ecosistemas terrestres. Los hongos desempeñan un papel importante en el ciclo de los nutrientes de la hojarasca de regreso al ecosistema. [11]
La basura proporciona hábitat para una variedad de organismos.
Ciertas plantas están especialmente adaptadas para germinar y prosperar en las capas de hojarasca. [12] Por ejemplo, los brotes de campanilla azul ( Hyacinthoides non-scripta ) perforan la capa para emerger en primavera. Algunas plantas con rizomas , como la acedera común ( Oxalis acetosella ), se desarrollan bien en este hábitat. [7]
Muchos organismos que viven en el suelo del bosque son descomponedores , como los hongos . Los organismos cuya dieta consiste en detritos de plantas, como las lombrices de tierra , se denominan detritívoros . La comunidad de descomponedores en la capa de hojarasca también incluye bacterias , amebas , nematodos , rotíferos , tardígrados , colémbolos , criptostigmas , gusanos , larvas de insectos , moluscos , ácaros oribátidos , cochinillas y milpiés . [7] Incluso algunas especies de microcrustáceos, especialmente copépodos (por ejemplo, Bryocyclops spp ., Graeteriella spp. , Olmeccyclops hondo , Moraria spp ., Bryocamptus spp ., Atheyella spp . ) [13] viven en hábitats de hojarasca húmeda y desempeñan un papel importante. papel de depredadores y descomponedores. [14]
El consumo de la hojarasca por parte de los descomponedores da como resultado la descomposición de compuestos de carbono simples en dióxido de carbono (CO 2 ) y agua (H 2 O), y libera iones inorgánicos (como nitrógeno y fósforo ) en el suelo, donde las plantas circundantes pueden luego reabsorberlos. los nutrientes que se arrojaron como basura. De esta manera, la hojarasca se convierte en una parte importante del ciclo de nutrientes que sustenta los entornos forestales.
A medida que la basura se descompone, se liberan nutrientes al medio ambiente. La porción de la hojarasca que no se descompone fácilmente se conoce como humus . La basura ayuda a retener la humedad del suelo al enfriar la superficie del suelo y retener la humedad en la materia orgánica en descomposición. La flora y la fauna que trabajan para descomponer la basura del suelo también ayudan en la respiración del suelo . Una capa de hojarasca de biomasa en descomposición proporciona una fuente continua de energía para macro y microorganismos. [15] [8]
Numerosos reptiles , anfibios , aves e incluso algunos mamíferos dependen de la basura para refugiarse y alimentarse. Anfibios como las salamandras y las cecilias habitan el microclima húmedo debajo de las hojas caídas durante parte o la totalidad de su ciclo de vida. Esto los hace difíciles de observar. Un equipo de filmación de la BBC capturó imágenes de una cecilia hembra con crías por primera vez en un documental que se emitió en 2008. [16] Algunas especies de aves, como el hornero del este de América del Norte, por ejemplo, requieren hojarasca tanto para buscar alimento como para alimentarse. material para nidos . [17] A veces, la hojarasca incluso proporciona energía a mamíferos mucho más grandes, como en los bosques boreales, donde la hojarasca de líquenes es uno de los principales componentes de la dieta invernante de ciervos y alces . [18]
Durante la senescencia de las hojas , una parte de los nutrientes de la planta se reabsorben de las hojas. Las concentraciones de nutrientes en la hojarasca difieren de las concentraciones de nutrientes en el follaje maduro por la reabsorción de los constituyentes durante la senescencia de las hojas. [3] Las plantas que crecen en áreas con baja disponibilidad de nutrientes tienden a producir hojarasca con bajas concentraciones de nutrientes, ya que se reabsorbe una mayor proporción de los nutrientes disponibles. Después de la senescencia, las hojas enriquecidas con nutrientes se convierten en basura y se depositan en el suelo.
La hojarasca es la vía dominante para el retorno de nutrientes al suelo, especialmente nitrógeno (N) y fósforo (P). La acumulación de estos nutrientes en la capa superior del suelo se conoce como inmovilización del suelo . Una vez que la hojarasca se ha asentado, la descomposición de la capa de hojarasca, lograda mediante la lixiviación de nutrientes por la lluvia y el agua de lluvia y por los esfuerzos de los detritívoros, libera los productos de descomposición en el suelo subyacente y, por lo tanto, contribuye a la capacidad de intercambio catiónico del suelo. Esto es especialmente cierto en el caso de suelos tropicales muy meteorizados. [20] La tasa de descomposición está ligada al tipo de basura presente. [12]
La lixiviación es el proceso mediante el cual cationes como el hierro (Fe) y el aluminio (Al), así como la materia orgánica, se eliminan de la hojarasca y se transportan hacia el suelo. Este proceso se conoce como podzolización y es particularmente intenso en los bosques boreales y templados fríos que están constituidos principalmente por pinos coníferos cuya hojarasca es rica en compuestos fenólicos y ácido fúlvico . [3]
Mediante el proceso de descomposición biológica por parte de la microfauna , bacterias y hongos se libera CO 2 y H 2 O, elementos nutrientes y una sustancia orgánica resistente a la descomposición llamada humus . El humus constituye la mayor parte de la materia orgánica en el perfil inferior del suelo. [3]
La disminución de las proporciones de nutrientes también es una función de la descomposición de la hojarasca (es decir, a medida que la hojarasca se descompone, más nutrientes ingresan al suelo debajo y la hojarasca tendrá una proporción de nutrientes más baja). La basura que contiene altas concentraciones de nutrientes se descompondrá más rápidamente y será asíntota a medida que esos nutrientes disminuyan. [21] Sabiendo esto, los ecologistas han podido utilizar las concentraciones de nutrientes medidas por sensores remotos como un índice de una tasa potencial de descomposición para cualquier área determinada. [22] A nivel mundial, los datos de varios ecosistemas forestales muestran una relación inversa entre la disminución de las proporciones de nutrientes y la aparente disponibilidad nutricional del bosque. [3]
Una vez que los nutrientes han vuelto a entrar al suelo, las plantas pueden reabsorberlos a través de sus raíces . Por lo tanto, la reabsorción de nutrientes durante la senescencia presenta una oportunidad para el futuro uso neto de producción primaria de una planta. Una relación entre las reservas de nutrientes también se puede definir como:
La caída de basura no terrestre sigue un camino muy diferente. La basura es producida tierra adentro por plantas terrestres y trasladada a la costa por procesos fluviales , y por ecosistemas de manglares . [23] En la costa, Robertson y Daniel 1989 encontraron que luego la marea , los cangrejos y los microbios lo eliminan . También notaron que cuál de esos tres es más significativo depende del régimen de mareas . Nordhaus et al. 2011 encontraron que los cangrejos buscan hojas durante la marea baja y si su detritivo es la ruta de eliminación predominante, pueden tomar el 80% del material de las hojas. Bakkar et al 2017 estudiaron la contribución química de la defecación de cangrejo resultante. Encuentran que los cangrejos pasan una cantidad notable de ligninas no degradadas tanto a los sedimentos como a la composición del agua. También descubren que de esta manera se puede rastrear la contribución carbonosa exacta de cada especie de planta desde la planta, pasando por el cangrejo, hasta su disposición en sedimentos o agua. Los cangrejos suelen ser la única macrofauna importante en este proceso; sin embargo, Raw et al (2017) encuentran que Terebralia palustris compite con los cangrejos de manera inusualmente vigorosa en el sudeste asiático . [24]
Los principales objetivos del muestreo y análisis de la hojarasca son cuantificar la producción y la composición química de la hojarasca a lo largo del tiempo para evaluar la variación en las cantidades de hojarasca y, por tanto, su papel en el ciclo de nutrientes a lo largo de un gradiente ambiental de clima (humedad y temperatura) y condiciones del suelo. [25]
Los ecologistas emplean un enfoque simple para la recolección de basura, la mayor parte del cual se centra en un solo equipo, conocido como bolsa de basura . Una bolsa de arena es simplemente cualquier tipo de contenedor que se puede colocar en cualquier área determinada durante un período de tiempo específico para recoger los desechos de las plantas que caen del dosel de arriba.
Las bolsas de basura generalmente se colocan en ubicaciones aleatorias dentro de un área determinada y se marcan con GPS o coordenadas locales, y luego se monitorean en un intervalo de tiempo específico. Una vez recolectadas las muestras, generalmente se clasifican por tipo, tamaño y especie (si es posible) y se registran en una hoja de cálculo. [27] Al medir la cantidad de basura que cae en un área, los ecologistas pesan el contenido seco de la bolsa de basura. Según este método, el flujo de hojarasca se puede definir como:
La bolsa de arena también se puede utilizar para estudiar la descomposición de la capa de arena. Al confinar la basura fresca en bolsas de malla y colocarlas en el suelo, un ecologista puede monitorear y recolectar las medidas de descomposición de esa basura. [7] Este tipo de experimento ha producido un patrón de descomposición exponencial : , donde es la hojarasca inicial y es una fracción constante de masa detrítica. [3]
El enfoque del equilibrio de masa también se utiliza en estos experimentos y sugiere que la descomposición durante un período de tiempo determinado debe ser igual a la entrada de hojarasca durante ese mismo período de tiempo.
Para estudiar varios grupos de fauna edáfica se necesitan diferentes tamaños de malla en las bolsas de arena [29]
En algunas regiones glaciares de América del Norte, se han introducido lombrices de tierra donde no son nativas. Las lombrices de tierra no nativas han provocado cambios ambientales al acelerar la tasa de descomposición de la basura. Estos cambios se están estudiando, pero pueden tener impactos negativos en algunos habitantes como las salamandras. [30]
La acumulación de hojarasca depende de factores como el viento, la tasa de descomposición y la composición de especies del bosque. La cantidad, profundidad y humedad de la hojarasca varía en diferentes hábitats. La hojarasca que se encuentra en los bosques primarios es más abundante, más profunda y retiene más humedad que en los bosques secundarios. Esta condición también permite una cantidad de hojarasca más estable durante todo el año. [31] Esta fina y delicada capa de material orgánico puede ser afectada fácilmente por los humanos. Por ejemplo, rastrillar los desechos forestales como sustituto de la paja en la agricultura es una antigua práctica no maderera del manejo forestal que se ha generalizado en Europa desde el siglo XVII. [32] [33] En 1853, se estimaba que se rastrillaban 50 Tg de hojarasca seca por año en los bosques europeos, cuando la práctica alcanzó su punto máximo. [34] Esta perturbación humana, si no se combina con otros factores de degradación, podría promover la podzolización; Si se maneja adecuadamente (por ejemplo, enterrando la basura extraída después de su uso en la cría de animales), incluso la eliminación repetida de biomasa forestal puede no tener efectos negativos sobre la pedogénesis . [35]
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