Callinectes sapidus (del griego antiguo κάλλος , "hermoso" + nectes , "nadador", y el latín sapidus , "sabroso"), el cangrejo azul , cangrejo azul del Atlántico o, regionalmente, cangrejo azul de Maryland , es una especie de cangrejo nativa de las aguas del océano Atlántico occidental y el golfo de México , e introducida internacionalmente.
C. sapidus tiene una importancia culinaria y económica considerable en los Estados Unidos, particularmente en Luisiana , las Carolinas , la bahía de Chesapeake , Delaware y Nueva Jersey . Es el crustáceo del estado de Maryland y la pesquería comercial más grande del estado . [2] Debido a la sobrepesca y las presiones ambientales, algunas de las pesquerías han visto una disminución de los rendimientos, especialmente en la pesquería de la bahía de Chesapeake.
A diferencia de otras pesquerías afectadas por el cambio climático , se espera que el cangrejo azul tenga un buen desempeño; el calentamiento genera mejores condiciones de reproducción, inviernos más viables y una mayor variedad de áreas habitables en la costa atlántica. [3] [4] Aún no está claro si esto tendrá efectos negativos en los ecosistemas circundantes debido al aumento de la población de cangrejos. [3]
C. sapidus es un cangrejo decápodo de la familia Portunidae. El género Callinectes se distingue de otros cangrejos portúnidos por la falta de una espina cartilaginosa interna en el carpo (el segmento medio de la pinza), así como por la forma de T del abdomen del macho. [6] Los cangrejos azules pueden crecer hasta un ancho de caparazón de 23 cm (9 pulgadas). Los individuos de C. sapidus presentan dimorfismo sexual . Los machos y las hembras se distinguen fácilmente por la forma del abdomen (conocido como "delantal") y por las diferencias de color en los quelípedos o pinzas. El abdomen es largo y delgado en los machos, pero ancho y redondeado en las hembras maduras. Una mnemotecnia popular es que el delantal del macho tiene la forma del Monumento a Washington , mientras que el de la hembra madura se asemeja a la cúpula del Capitolio de los Estados Unidos . [5] Las diferencias de color de las pinzas son más sutiles que la forma del delantal. El dedo fijo e inamovible de las garras en los machos es azul con puntas rojas, mientras que las hembras tienen una coloración naranja con puntas púrpuras. [7] El abdomen de una hembra cambia a medida que madura: una hembra inmadura tiene un abdomen de forma triangular, mientras que el de una hembra madura es redondeado. [8]
Otras especies de Callinectes pueden confundirse fácilmente con C. sapidus debido a la superposición de áreas de distribución y una morfología similar. Una especie es el cangrejo azul menor ( C. similis ). Se encuentra más alejado de la costa que el cangrejo azul común y tiene un caparazón granulado más liso. Los machos del cangrejo azul menor también tienen una coloración blanca moteada en las patas nadadoras, y las hembras tienen áreas de coloración violeta en las superficies internas de las pinzas. [9] C. sapidus se puede distinguir de otra especie relacionada que se encuentra dentro de su área de distribución, C. ornatus , por el número de dientes frontales en el caparazón. C. sapidus tiene cuatro, mientras que C. ornatus tiene seis. [10]
El tono azul del cangrejo se debe a una serie de pigmentos presentes en el caparazón, entre ellos la alfa- crustacianina , que interactúa con un pigmento rojo, la astaxantina , para formar una coloración azul verdosa. Cuando se cocina el cangrejo, la alfa-crustacianina se descompone y solo queda la astaxantina, que le da al cangrejo un color rojo anaranjado brillante. [11]
Sheridan et al. (1975) descubrieron que los organoclorados se transfieren al hepatopáncreas de C. sapidus . [12] : 7 [13] Encontraron que entre los organoclorados, el DDT específicamente se convierte tanto en DDE como en DDD en este cangrejo. [14] : 491
C. sapidus es originaria del borde occidental del océano Atlántico desde Cape Cod hasta Argentina y alrededor de toda la costa del golfo de México. [15] [16] Recientemente se ha informado de su presencia al norte de Cape Cod en el golfo de Maine , lo que potencialmente representa una expansión del rango debido al cambio climático. [17] Se ha introducido (a través del agua de lastre ) en aguas japonesas y europeas , y se ha observado en los mares Báltico , Norte , Mediterráneo y Negro . [18] El primer registro en aguas europeas se realizó en 1901 en Rochefort , Francia . [19] En algunas partes de su área de distribución introducida, C. sapidus se ha convertido en objeto de la pesquería de cangrejos , incluso en Grecia , donde la población local puede estar disminuyendo como resultado de la sobrepesca . [19] En Italia , la conciencia pública sobre el impacto perjudicial de esta especie en los moluscos locales está creciendo rápidamente y, especialmente en la zona del delta del Po y en la costa del mar Adriático , se están llevando a cabo esfuerzos de erradicación, tanto por parte de las autoridades locales [20] como de los pescadores locales. [21]
Los depredadores naturales de C. sapidus incluyen anguilas , tambores , lubinas rayadas , truchas , algunos tiburones , humanos , rayas gavilán y rayas de cola de látigo . C. sapidus es omnívoro y come plantas y animales. Por lo general, consume bivalvos de caparazón delgado (como almejas , mejillones y ostras ), crustáceos , anélidos , peces pequeños , plantas (como zostera marina ) y casi cualquier otro elemento que pueda encontrar, incluida carroña , otros individuos de C. sapidus y desechos animales. [22] [23] [24] En las marismas, C. sapidus comerá bígaros de pantano, Littoraria irrorata durante las mareas altas. [25] [26] Aunque es un depredador acuático, C. sapidus permanecerá en pozos poco profundos en marismas saladas durante la marea baja y emboscará a sus presas intermareales, como cangrejos violinistas (por ejemplo, Minuca pugnax ) y cangrejos morados de marisma ( Sesarma reticulatum ). [27] C. sapidus puede controlar las poblaciones del cangrejo verde invasor, Carcinus maenas ; los números de las dos especies están correlacionados negativamente , y C. maenas no se encuentra en la bahía de Chesapeake , donde C. sapidus es más abundante. [28]
C. sapidus está sujeto a una serie de enfermedades y parásitos . [29] Estos incluyen una serie de virus , bacterias , microsporidios , ciliados y otros. [29] El gusano nemertino Carcinonemertes carcinophila comúnmente parasita a C. sapidus , especialmente hembras y cangrejos más viejos, aunque tiene poco efecto adverso en el cangrejo. [29] Un trematodo que parasita a C. sapidus es a su vez el objetivo del hiperparásito Urosporidium crescens . [29] Los parásitos más dañinos pueden ser el microsporidio Ameson michaelis , la ameba Paramoeba perniciosa y el dinoflagelado Hematodinium perezi , que causa la "enfermedad del cangrejo amargo". [30]
En 2021, los científicos de la Universidad de Maryland completaron la secuenciación del ADN del genoma de C. sapidus en Baltimore después de seis años de investigación para ayudar a comprender mejor la especie. [31] Se espera que este mapa genético ayude a los científicos a comprender cómo los cangrejos azules se verán afectados por el cambio climático y las temperaturas más cálidas del agua, además de qué mutaciones causan enfermedades, rasgos que influyen en la producción de carne y qué hembras tienen la mejor capacidad reproductiva. [32]
Los huevos de C. sapidus eclosionan en aguas de alta salinidad de ensenadas, aguas costeras y desembocaduras de ríos, y son transportados al océano por las mareas de reflujo. [7] Durante siete etapas planctónicas (zoeales), las larvas de cangrejo azul flotan cerca de la superficie y se alimentan de los microorganismos que encuentran. Después de la octava etapa zoeal, las larvas mudan a megalopas. Esta forma larvaria tiene pequeñas pinzas llamadas quelípedos para agarrar presas. [33] Las megalopas migran selectivamente hacia arriba en la columna de agua a medida que las mareas avanzan hacia la tierra en dirección a los estuarios. Finalmente, los cangrejos azules llegan a aguas salobres, donde pasan la mayor parte de sus vidas. Las señales químicas en el agua de los estuarios provocan la metamorfosis a la fase juvenil, después de la cual los cangrejos azules parecen similares a la forma adulta. [7]
Un cangrejo azul crece desprendiéndose de su exoesqueleto , o mudando, para exponer un nuevo exoesqueleto más grande. Después de que se endurece, el nuevo caparazón se llena de tejido corporal. El endurecimiento del caparazón ocurre más rápidamente en agua de baja salinidad, donde la alta presión osmótica permite que el caparazón se vuelva rígido poco después de la muda. [33] La muda refleja solo un crecimiento incremental, lo que dificulta la estimación de la edad. [7] Para los cangrejos azules, el número de mudas en la vida se fija en aproximadamente 25. Las hembras suelen exhibir 18 mudas después de las etapas larvarias, mientras que los machos postlarvales mudan aproximadamente 20 veces. [34] Los cangrejos azules machos tienden a crecer más anchos y tienen espinas laterales más acentuadas que las hembras. [33] El crecimiento y la muda están profundamente influenciados por la temperatura y la disponibilidad de alimentos. Las temperaturas más altas y los mayores recursos alimenticios disminuyen el período de tiempo entre mudas, así como el cambio de tamaño durante las mudas (incremento de la muda). La salinidad y las enfermedades también tienen impactos sutiles en la muda y la tasa de crecimiento. [6] La muda se produce más rápidamente en ambientes de baja salinidad. El alto gradiente de presión osmótica hace que el agua se difunda rápidamente en el caparazón blando y recién mudado de un cangrejo azul, lo que le permite endurecerse más rápidamente. Los efectos de las enfermedades y los parásitos en el crecimiento y la muda son menos conocidos, pero en muchos casos se ha observado que reducen el crecimiento entre mudas. Por ejemplo, las hembras maduras de cangrejo azul infectadas con el percebe rizocéfalo parásito Loxothylacus texanus parecen tener un crecimiento extremadamente atrofiado en comparación con las hembras maduras no infectadas. [33] Los cangrejos azules pueden alcanzar la madurez en el plazo de un año desde la eclosión en el Golfo de México, mientras que los cangrejos de la Bahía de Chesapeake pueden tardar hasta 18 meses en madurar. [34] Como resultado de las diferentes tasas de crecimiento, la pesca comercial y recreativa de cangrejos se realiza durante todo el año en el Golfo de México, mientras que las temporadas de pesca de cangrejos están cerradas durante las partes más frías del año en los estados del norte.
El apareamiento y el desove son eventos distintos en la reproducción del cangrejo azul. Los machos pueden aparearse varias veces y no sufrir cambios importantes en la morfología durante el proceso. Los cangrejos azules hembras se aparean solo una vez en sus vidas durante su muda puberal o terminal. Durante esta transición, el abdomen cambia de una forma triangular a una semicircular. El apareamiento en el cangrejo azul es un proceso complejo que requiere un momento preciso de apareamiento en el momento de la muda terminal de la hembra. Generalmente ocurre durante los meses más cálidos del año. Las hembras prepúberes migran a las partes altas de los estuarios, donde los machos suelen residir como adultos. Para asegurarse de que un macho pueda aparearse, busca activamente una hembra receptiva y la protege hasta siete días hasta que muda, cuando ocurre la inseminación. Los cangrejos compiten con otros individuos antes, durante y después de la inseminación, por lo que la protección de la pareja es muy importante para el éxito reproductivo. Después del apareamiento, un macho debe continuar protegiendo a la hembra hasta que su caparazón se haya endurecido. [33] Las hembras inseminadas retienen espermatóforos hasta por un año, que utilizan para múltiples desoves en aguas de alta salinidad. [35] Durante el desove, una hembra extruye huevos fertilizados en sus nadadores y los lleva en una gran masa de huevos, o esponja, mientras se desarrollan. Las hembras migran a la desembocadura del estuario para liberar las larvas, cuyo momento se cree que está influenciado por la luz, la marea y los ciclos lunares. Los cangrejos azules tienen una alta fecundidad; las hembras pueden producir hasta 2 millones de huevos por nidada. [33]
Los patrones de migración y reproducción difieren entre las poblaciones de cangrejos a lo largo de la costa este y el golfo de México. Una migración distinta y a gran escala ocurre en la bahía de Chesapeake, donde C. sapidus realiza una migración estacional de hasta varios cientos de millas. En las partes media y alta de la bahía, el pico de apareamiento ocurre a mediados o fines del verano, mientras que en la bahía baja, los picos en la actividad de apareamiento ocurren durante la primavera y fines del verano hasta principios del otoño. Los cambios en la salinidad y la temperatura pueden afectar el momento del apareamiento porque ambos factores son importantes durante el proceso de muda. [33] Después del apareamiento, el cangrejo hembra viaja a la parte sur de Chesapeake, utilizando las mareas bajas para migrar desde áreas de baja salinidad a áreas de alta salinidad, [36] fertilizando sus huevos con esperma almacenado durante sus meses de apareamiento único o casi un año antes. [37]
Los eventos de desove en el Golfo de México son menos pronunciados que en los estuarios a lo largo de la Costa Este, como Chesapeake. En las aguas del norte del Golfo de México, el desove ocurre en primavera, verano y otoño, y las hembras generalmente desovan dos veces. Durante el desove, las hembras migran a aguas de alta salinidad para desarrollar una esponja y regresan tierra adentro después de que eclosionan sus larvas. Desarrollan su segunda esponja tierra adentro y nuevamente migran a las aguas de alta salinidad para eclosionar la segunda esponja. Después de esto, por lo general no vuelven a ingresar al estuario. Los cangrejos azules a lo largo de la costa más al sur de Texas pueden desovar durante todo el año. [34]
La pesca comercial de C. sapidus se desarrolla a lo largo de gran parte de la costa atlántica de los Estados Unidos y en el Golfo de México. Aunque la pesca se ha centrado históricamente en la bahía de Chesapeake , las contribuciones de otras localidades están cobrando importancia. [38] En las últimas dos décadas, la mayoría de los cangrejos comerciales se han desembarcado en cuatro estados: Maryland, Virginia, Carolina del Norte y Luisiana. A continuación se detalla el peso y el valor de las cosechas desde el año 2000. [39]
Ya en el siglo XVII, el cangrejo azul era un alimento importante para los nativos americanos y los colonos ingleses de la zona de la bahía de Chesapeake. Los cangrejos azules blandos y duros no eran tan valiosos como el pescado, pero ganaron popularidad en la región en el siglo XVIII. En toda su área de distribución, los cangrejos también eran un tipo de cebo eficaz para la pesca con anzuelo y línea. Su rápida desaparición limitó la distribución y obstaculizó el crecimiento de la pesca. Los avances en las técnicas de refrigeración a finales del siglo XIX y principios del XX aumentaron la demanda de cangrejo azul en todo el país. [33]
La pesca de cangrejo azul en la costa atlántica fue primitiva y productiva porque los cangrejos azules eran extremadamente abundantes. En la parte baja de la bahía de Chesapeake, los cangrejos incluso se consideraban una especie molesta porque con frecuencia obstruían las redes de los pescadores con red de cerco. Al principio, la pesca de cangrejo azul en los estados del Atlántico estaba bien documentada. Los estados del Atlántico fueron los primeros en regular la pesca, en particular los estados de Chesapeake. Por ejemplo, después de observar una ligera disminución de la cosecha, las comisiones de pesca de Virginia y Maryland establecieron límites de tamaño en 1912 y 1917, respectivamente. La captura por unidad de esfuerzo en ese momento la determinaban las plantas empacadoras o las plantas de procesamiento de cangrejo. [33]
La historia temprana de la pesca recreativa de cangrejo azul en el Golfo de México no es muy conocida. [34] La pesca comercial de cangrejos se reportó por primera vez en el Golfo de México en la década de 1880. Los primeros pescadores de cangrejos usaban redes de inmersión de mango largo y redes de caída entre otros tipos de aparejos de pesca simples para atrapar cangrejos por la noche. El cangrejo azul se estropeaba rápidamente, lo que limitaba la distribución y obstaculizaba el crecimiento de la pesca durante varias décadas. [40] La primera planta de procesamiento comercial en Luisiana abrió en Morgan City en 1924. Otras plantas abrieron poco después, aunque el procesamiento comercial de cangrejos azules duros no se extendió hasta la Segunda Guerra Mundial. [34]
Luisiana cuenta actualmente con la mayor pesquería de cangrejo azul del mundo. Las cosechas comerciales en el estado representan más de la mitad de todos los desembarques en el Golfo de México. [34] La industria no se comercializó para el comercio interestatal hasta la década de 1990, cuando la oferta disminuyó notablemente en Maryland debido a problemas (véase más arriba) en la bahía de Chesapeake. Desde entonces, Luisiana ha aumentado de forma constante su cosecha. En 2002, Luisiana cosechó el 22% del cangrejo azul del país. Esa cifra aumentó al 26% en 2009 y al 28% en 2012. La gran mayoría de los cangrejos de Luisiana se envían a Maryland, donde se venden como cangrejo "Chesapeake" o "Maryland". La cosecha de Luisiana se mantuvo alta en 2013, con 17.597 toneladas métricas de cangrejo azul valoradas en 51 millones de dólares. [39] Además de la cosecha comercial, la pesca recreativa de cangrejos es muy popular a lo largo de la costa de Luisiana. [34]
La bahía de Chesapeake ha tenido la mayor cosecha de cangrejo azul durante más de un siglo. Maryland y Virginia suelen ser los dos principales estados de la costa atlántica en desembarques anuales, seguidos de Carolina del Norte. [39] En 2013, los desembarques de cangrejo se valoraron en $ 18,7 millones de dólares en aguas de Maryland y $ 16,1 millones de dólares en aguas de Virginia. [41] Aunque las poblaciones de cangrejo están disminuyendo actualmente, la pesca de cangrejo azul en Maryland y Virginia sigue siendo un sustento para miles de residentes costeros. En 2001, Maryland y Virginia tenían colectivamente 4.816 titulares de licencias comerciales de cangrejo. [42] Se requieren tres licencias separadas para cada una de las tres principales áreas jurisdiccionales: Maryland, el río Potomac y las aguas de Virginia. [43] Si bien el sector comercial de la bahía desembarca la mayoría de los desembarques de cangrejo duro y casi todos los desembarques de cangrejo pelado o blando, la pesca recreativa también es significativa. [43] En 2013, se estima que se capturaron 1,8 millones de kilogramos (3,9 millones de libras) de cangrejo azul con fines recreativos. [41]
Las poblaciones de cangrejo azul fluctúan naturalmente con los cambios anuales en las condiciones ambientales. Se ha descrito que tienen un equilibrio dinámico a largo plazo, que se observó por primera vez después de los datos de desembarques irregulares en Chesapeake en 1950. [44] Esta tendencia puede haber dificultado a los administradores predecir la grave disminución de las poblaciones de cangrejo azul de Chesapeake. Alguna vez considerada una molestia abrumadoramente abundante, la disminución de la población de cangrejo azul es ahora motivo de ansiedad entre pescadores y administradores. Durante la década entre mediados de la década de 1990 y 2004, la población cayó de 900 millones a alrededor de 300 millones, y el peso de la cosecha cayó de 52.000 a 28.000 toneladas (57.000 a 31.000 toneladas cortas). Los ingresos cayeron aún más, de $ 72 millones a $ 61 millones. Las estimaciones a largo plazo dicen que la población general de Chesapeake disminuyó alrededor del 70% en las últimas décadas. Aún más alarmante, el número de hembras capaces de reproducirse, conocidas como hembras en edad de desove, se ha desplomado un 84% en apenas unas décadas. La supervivencia y la incorporación de juveniles a la población de cangrejos cosechables también es baja. [45] Muchos factores son responsables de la baja cantidad de cangrejos azules, incluida la alta presión pesquera, la degradación ambiental y la prevalencia de enfermedades. [46] La reducción de 2018 en las visas H-2B disponibles para trabajadores temporeros está afectando a los 20 procesadores de cangrejo de Maryland, que suelen emplear a unos 500 trabajadores extranjeros, pero el efecto que esto tendrá en la pesquería de cangrejo aún no está claro. [47]
Se han utilizado muchos tipos de aparejos para capturar cangrejos azules a lo largo de las costas del Atlántico y del Golfo. [33] Inicialmente, la gente usaba técnicas y aparejos muy simples, que incluían líneas de mano, salabardos y redes de empuje, entre una variedad de otros tipos de aparejos. El palangre, un cordel largo con cebo colocado en aguas de 5 a 15 pies de profundidad, fue el primer tipo de aparejo importante utilizado comercialmente para capturar cangrejos duros. [6] El uso de palangres comerciales ahora se limita principalmente a los afluentes de la bahía de Chesapeake. En el Golfo de México, el uso de palangres disminuyó drásticamente después de la invención de la trampa para cangrejos en 1938. Las trampas para cangrejos son trampas rígidas, con forma de caja, hechas de malla de alambre hexagonal o cuadrada. Poseen entre dos y cuatro embudos que se extienden hacia el interior de la trampa, con el extremo más pequeño del embudo dentro de la trampa. Un compartimento central hecho de malla de alambre más pequeña contiene el cebo. Los cangrejos atraídos por las columnas de olor del cebo, a menudo un pescado aceitoso, entran en la trampa a través de los embudos y no pueden escapar. [33]
A menudo, se capturan de manera incidental en las trampas para cangrejos especies distintas del cangrejo azul, como peces, tortugas, caracoles y otras especies de cangrejos. En Georgia, los cangrejos ermitaños ( Pagurus spp.), los caracoles de mar ( Busycon canaliculatum ), los cangrejos araña ( Libinia spp.) y los cangrejos de piedra ( Menippe mercenaria ) fueron las especies más comunes observadas como captura incidental en las trampas para cangrejos comerciales. [48] De gran preocupación es la tortuga de espalda de diamante , Malaclemys terrapin . El cangrejo azul y la tortuga de espalda de diamante tienen rangos superpuestos a lo largo de las costas este y del golfo de los Estados Unidos. Debido a que los embudos de una trampa para cangrejos son flexibles, las tortugas pequeñas pueden entrar fácilmente y quedar atrapadas. Las trampas se revisan cada 24 horas o menos, lo que con frecuencia resulta en ahogamiento y muerte de las tortugas. La captura incidental en las trampas para cangrejos puede reducir las poblaciones locales de tortugas a menos de la mitad. Para reducir la captura de tortugas acuáticas, se pueden instalar dispositivos de reducción de captura incidental (BRD, por sus siglas en inglés) en cada uno de los embudos de una trampa para cangrejos. [49] Los BRD reducen eficazmente la captura incidental (y posteriormente la mortalidad) de tortugas acuáticas pequeñas sin afectar la captura de cangrejos azules. [50]
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Debido a su valor comercial y ambiental, C. sapidus es objeto de planes de gestión en gran parte de su área de distribución. [16] [51] En 2012, la población de C. sapidus en Luisiana fue reconocida como una pesquería sustentable certificada por el Marine Stewardship Council . [52] Fue la primera y sigue siendo la única pesquería de cangrejo azul sustentable certificada en todo el mundo. [53] Para que el estado mantenga su certificación, debe someterse a un monitoreo anual y realizar una reevaluación completa cinco años después de la fecha de certificación. [54]
El cangrejo azul es el homónimo del equipo Jersey Shore BlueClaws de béisbol de ligas menores que juega en la Liga del Atlántico Sur . [55] Están ubicados en Lakewood , Nueva Jersey y son una filial de clase A alta de los Phillies de Filadelfia .
Los cangrejos azules también son el homónimo de los Southern Maryland Blue Crabs , un equipo de béisbol profesional ubicado en Waldorf, Maryland . [56]
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