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Lobopodia

Los lobopodianos son miembros del grupo informal Lobopodia [3] (del griego , que significa "pies romos"), o del filo formalmente erigido Lobopoda Cavalier-Smith (1998). [4] Son panartrópodos con patas rechonchas llamadas lobopodos , [5] un término que también puede usarse como nombre común de este grupo. [6] [7] Si bien la definición de lobopodios puede diferir entre las literaturas, [8] generalmente se refiere a un grupo de panartrópodos fósiles parecidos a gusanos marinos de cuerpo blando, como Aysheaia y Hallucigenia . [9] [5] [10]

Los lobopodios fósiles casi completos más antiguos datan del Cámbrico Inferior ; algunos también se conocen de Lagerstätten del Ordovícico , Silúrico y Carbonífero . [11] [12] [13] Algunos tienen garras, placas o espinas endurecidas, que comúnmente se conservan como microfósiles carbonáceos o mineralizados en los estratos del Cámbrico. [14] [15] El grupo se considera parafilético , ya que se cree que los tres grupos de panartrópodos vivos ( Arthropoda , Tardigrada y Onychophora ) evolucionaron a partir de ancestros lobopodianos.

Definiciones

Varias definiciones de lobopodianos dentro de Panarthropoda . [8]

El concepto lobopodiano varía de un autor a otro. [8] Su sentido más general se refiere a un conjunto de taxones de panartrópodos parecidos a gusanos, principalmente del Cámbrico , que poseen lobopodos (por ejemplo, Aysheaia , Hallucigenia y Xenusion ) que tradicionalmente estaban unidos como " xenusianos " o "xenusíidos" (clase Xenusia). [16] [17] [18] Ciertos géneros de dinocarídidos , como Opabinia , Pambdelurion y Kerygmachela , también pueden considerarse lobopodios, [19] [10] a veces denominados más específicamente "lobopodios con branquias" o "lobópodos con branquias". . [20] Este uso tradicional e informal de "Lobopodia" lo trata como un grado evolutivo , que incluye sólo a los panartrópodos extintos cerca de la base de los Panarthropoda de la corona . Crown Panarthropoda comprende los tres filos de panartrópodos existentes: Onychophora (gusanos de terciopelo), Tardigrada (osos de agua) y Arthropoda (artrópodos), así como su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Por tanto, en este uso, Lobopodia consta de varios panartrópodos basales. [5] [21] [22] [8] [23] [24] Esto corresponde a "A" en la imagen de la izquierda.

Una definición alternativa y más amplia de Lobopodia también incorporaría Onychophora y Tardigrada, [16] [19] [4] los dos filos de panartrópodos vivos que todavía tienen extremidades lobopodas. Esta definición, correspondiente a "C", es morfológica , dependiendo de la similitud superficial de los apéndices (los "lobópodos"). Por lo tanto, es parafilético , excluyendo a los euartrópodos, que son descendientes de ciertos lobopodianos, debido a la morfología de sus extremidades altamente divergente. [5] "Lobopodia" también se ha utilizado para referirse a un clado hermano propuesto para Arthropoda, que consiste en los existentes Onychophora y Tardigrada, así como su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Esta definición convierte a Lobopodia en un taxón monofilético , si es que es válida (es decir, si Tardigrades y Onychophora están más cerca entre sí que cualquiera de Arthropoda), pero excluiría todos los taxones de la línea Euarthropod tradicionalmente considerados Lobopodians. Sin embargo, su validez es incierta, ya que existen varias hipótesis sobre la filogenia interna de Panarthropoda. [25] La definición más amplia trata a Lobopodia como un superfilo monofilético equivalente en circunscripción a Panarthropoda . Según esta definición, representada por "D" en la imagen, Lobopodia ya no se trata como un grado evolutivo sino como un clado, que contiene no sólo las formas tempranas, superficialmente "lobopodianas", sino también todos sus descendientes, incluidos los panartrópodos existentes. [26] [6]

Históricamente, Lobopodia ha incluido a veces Pentastomida , [27] un grupo de panartrópodos parásitos que tradicionalmente se pensaba que eran un filo único , [28] [29] pero que estudios filogenómicos y anatómicos posteriores revelaron que era un taxón de crustáceos altamente especializado . [30] [31] [32] [33] [34]

Taxones representativos

Aysheaia pedunculata y Hallucigenia sparsa , dos de los lobopodiosmás icónicos y los primeros descritos [5] .

Los géneros más conocidos incluyen Aysheaia , que fue descubierta en Burgess Shale en Canadá , y Hallucigenia , conocida tanto en Chenjiang Maotianshan Shale como en Burgess Shale. Aysheaia pedunculata tiene una morfología aparentemente básica para los lobopodios [21] ; por ejemplo, una cutícula significativamente anulada, una abertura bucal terminal, apéndices frontales especializados y lobopodos rechonchos con garras terminales. Hallucigenia sparsa es famosa por tener una compleja historia de interpretación: originalmente fue reconstruida con patas largas en forma de zancos y misteriosas protuberancias dorsales carnosas, y durante mucho tiempo fue considerada un excelente ejemplo de la forma en que la naturaleza experimentó con los cuerpos más diversos y extraños. diseños durante el Cámbrico. [35] Sin embargo, descubrimientos posteriores mostraron que esta reconstrucción había colocado al animal boca abajo: la interpretación de los "zancos" como espinas dorsales dejó claro que las protuberancias carnosas "dorsales" eran en realidad lobopodos alargados. Una reconstrucción más reciente incluso intercambió los extremos delantero y trasero del animal: se reveló que la huella bulbosa que antes se pensaba que era una cabeza era en realidad contenido intestinal que se expulsaba por el ano. [14] [22]

Microdictyon es otro género carismático y específico de lobopodios que se parece a Hallucigenia , pero en lugar de espinas, tenía pares de placas en forma de red, que a menudo se encuentran desarticuladas y se conocen como un ejemplo de pequeños fósiles de concha (SSF). Xenusion tiene el registro fósil más antiguo entre los lobopodianos descritos, que puede remontarse a la Etapa 2 del Cámbrico . [16] [10] Luolishania es un ejemplo icónico de lobopodios con múltiples pares de apéndices especializados. [36] Los lobopodios branquiales Kerygmachela y Pambdelurion arrojan luz sobre la relación entre lobopodios y artrópodos , ya que tienen afinidades lobopodianas y características vinculadas al grupo de tallos de artrópodos. [20] [26]

Morfología

Fósil completo de Aysheaia pedunculata , que muestra la morfología general.

La mayoría de los lobopodios medían sólo unos pocos centímetros de largo, mientras que algunos géneros crecían hasta más de 20 centímetros. [7] Sus cuerpos están anulados , aunque la presencia de anulación puede diferir según la posición o el taxón, y a veces es difícil de discernir debido a su estrecho espaciamiento y bajo relieve en los materiales fósiles. [37] El cuerpo y los apéndices son de sección transversal circular. [37]

Cabeza

Debido a la mala conservación, por lo general, las reconstrucciones detalladas de la región de la cabeza sólo están disponibles para un puñado de especies de lobopodios. [38] [22] La cabeza de un lobopodiano es más o menos bulbosa, [5] y en ocasiones posee un par de apéndices preoculares, presumiblemente protocerebral [23] , por ejemplo, antenas primarias [39] [36] [23 ] [40] o apéndices frontales bien desarrollados, [41] [19] [42] [7] [5] que se individualizan de los lobopodos del tronco [23] [43] (con la excepción de Antennacanthopodia , que tienen dos pares de apéndices de la cabeza en lugar de uno [39] ). Las piezas bucales pueden consistir en hileras de dientes [37] [22] [42] [7] [44] o una probóscide cónica. [38] [5] [45] Los ojos pueden estar representados por un solo ocelo o por numerosos [46] pares de ocelos simples, [5] como se ha demostrado en Luolishania [36] (= Miraluolishania [46] [47] ), Ovatiovermis , [45] Onychodictyon , [38] Hallucigenia , [22] Facivermis , [47] y, con menos certeza, también Aysheaia . [38] Sin embargo, en los lobopodianos con branquias como Kerygmachela , los ojos son parches reflectantes relativamente complejos [48] que pueden haber sido de naturaleza compuesta . [49]

Tronco y lobopodos

El tronco es alargado y está compuesto por numerosos segmentos corporales ( somitas ), cada uno de los cuales lleva un par de patas llamadas lobopodos [5] o extremidades lobopodas. [19] Los límites segmentarios no son tan significativos externamente como los de los artrópodos, aunque están indicados por anulaciones heterónomas (es decir, la alternancia de la densidad de anulación correspondiente a la posición de los límites segmentarios) en algunas especies. [50] [36] [21] Los segmentos del tronco pueden contener otras estructuras externas correspondientes a los segmentos, como ganglios (p. ej., Hadranax , [6] Kerygmachela [19] ), papilas (p. ej., Onychodictyon [38] ), columna vertebral/placa. como escleritos (por ejemplo, lobopodios acorazados [5] ) o aletas laterales (por ejemplo, lobopodios con branquias [19] [44] ). El tronco puede terminar con un par de lobopodos (por ejemplo, Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) [22] o una extensión en forma de cola (por ejemplo, Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ). [50] [37] [7] [27]

Los lobopodos son flexibles y de forma ligeramente cónica, y se estrechan desde el cuerpo hasta las puntas que pueden [21] [5] o no [39] [51] [10] tener garras. Las garras, si están presentes, son estructuras endurecidas con una forma que se asemeja a un gancho o una columna suavemente curvada. [37] [52] [36] [21] [5] Los lobopodos con garras suelen tener dos garras, pero se conocen garras individuales (por ejemplo, lobopodos posteriores de luolishaniids [36] [45] [40] ), al igual que más de dos (por ejemplo, tres en Tritonychus , [53] siete en Aysheaia [41] ) dependiendo de su asociación segmentaria o taxonómica. [21] En algunos géneros, los lobopodos tienen estructuras adicionales como espinas (por ejemplo, Diania [51] ), excrecencias carnosas (por ejemplo, Onychodictyon [38] ) o tubérculos (por ejemplo, Jianshanopodia [7] ). No hay signos de artropodización (desarrollo de un exoesqueleto endurecido y división segmentaria en los apéndices de los panartrópodos) en miembros conocidos de lobopodios, incluso para aquellos que pertenecen al grupo de tallos de artrópodos (por ejemplo, lobopodios con branquias y siberidos), y el caso sospechoso de artropodización en las extremidades de Diania [54] se considera una interpretación errónea. [51] [10]

La diferenciación (tagmosis) entre los somitas del tronco apenas ocurre, excepto en los alucigenidos y los luolishaniidos, donde numerosos pares de sus lobopodos anteriores son significativamente delgados (alucigenidos) o setosos (luolishaniidos) en contraste con sus contrapartes posteriores. [5] [22] [45] [24] [40]

Estructuras internas

Región del tronco posterior fosilizado de Jianshanopodia decora , que muestra rastros de lobopodos, divertículos intestinales y extensión terminal en forma de lóbulo.

El intestino de los lobopodianos suele ser recto, indiferenciado [55] y, a veces, conservado en el registro fósil en tres dimensiones. En algunos ejemplares, el intestino está lleno de sedimento. [37] El intestino consiste en un tubo central que ocupa toda la longitud del tronco del lobopodiano, [7] cuyo ancho no cambia mucho, al menos no sistemáticamente. Sin embargo, en algunos grupos, específicamente los lobopodianos con branquias y los siberidos, el intestino está rodeado por pares de divertículos intestinales (glándulas digestivas) repetidos en serie y con forma de riñón. [7] [42] [55] En algunos especímenes, partes del intestino del lobopodio se pueden conservar en tres dimensiones. Esto no puede ser el resultado de la fosfatación, que suele ser responsable de la conservación del intestino tridimensional, [56] porque el contenido de fosfato de los intestinos es inferior al 1%; el contenido comprende cuarzo y moscovita. [37] El intestino del paucipodia representativo tiene un ancho variable, siendo más ancho en el centro del cuerpo. Su posición en la cavidad corporal sólo está fijada de forma holgada, por lo que es posible la flexibilidad.

Ojos (azul intenso), cerebro (azul claro) y sistema digestivo (amarillo) de Kerygmachela .

No se sabe mucho sobre la anatomía neural de los lobopodianos debido a la escasa y mayoritariamente ambigua evidencia fósil. Se encontraron posibles rastros de un sistema nervioso en Paucipodia , Megadictyon y Antennacanthopodia . [42] [37] [39] La primera y hasta ahora única evidencia confirmada de estructuras neuronales de lobopodios proviene del lobopodiano Kerygmachela con branquias en Park et al. 2018: presenta un cerebro compuesto solo por un protocerebro (el ganglio cerebral más frontal de los panartrópodos ) que está directamente conectado a los nervios de los ojos y los apéndices frontales, lo que sugiere la ascendencia protocerebral de la cabeza de los lobopodianos, así como de todo Panarthropoda . [49]

En algunos ecdisozoos existentes , como los priapulidos y los onicóforos , hay una capa de músculos circulares más externos y una capa de músculos longitudinales más internos. Los onicóforos también tienen una tercera capa intermedia de músculos oblicuos entrelazados. La musculatura del lobopodiano con branquias Pambdelurion muestra una anatomía similar, [57] pero la del lobopodiano Tritonychus muestra el patrón opuesto: son los músculos más externos los que son longitudinales y la capa más interna está formada por músculos circulares. [53]

Categorías

Según la morfología externa, los lobopdianos pueden clasificarse en diferentes categorías; por ejemplo, los taxones generales parecidos a gusanos como " xenusiid " o "xenusian"; xenusiid con esclerito como "lobopodios acorazados"; y taxones con apéndices frontales robustos y aletas laterales como "lobopodios con branquias". Algunos de ellos se definieron originalmente en un sentido taxonómico (por ejemplo, la clase Xenusia), pero ninguno de ellos es generalmente aceptado como monofilético en estudios posteriores. [21] [8] [23]

Lobopodianos blindados

Los lobopodios acorazados se referían a lobopodios xenusíidos que portaban escleritos repetidos, como espinas o placas en su tronco (por ejemplo, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) o lobopodos (por ejemplo, Diania ). Por el contrario, los lobopodios sin escleritos pueden denominarse "lobopodios sin armadura". [39] [10] La función de los escleritos se interpretó como una armadura protectora y/o puntos de unión muscular. [50] [58] [5] En algunos casos, solo se conservaron los escleritos desarticulados del animal, que representaban como componente de pequeños fósiles de conchas (SSF). [50] [14] Se sugirió que los lobopodios acorazados estaban relacionados con los onicóforos e incluso pueden representar un clado en algunos estudios previos, [58] pero sus posiciones filogenéticas en estudios posteriores son controvertidas. (ver texto)

Lobopodios con branquias

Los lobopodios con branquias Pambdelurion (arriba a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).

Los dinocarídidos con afinidades lobopodianas (debido a características compartidas como la anulación y los lobopodos) se conocen como "lobopodios con branquias" [8] [44] [57] o "lobopodos con branquias". [20] Estas formas lucen un par de aletas en cada segmento del tronco, pero por lo demás no hay signos de artropodización, en contraste con dinocaridids más derivados como el Radiodonta que tienen apéndices frontales robustos y esclerotizados. Los lobopodios con branquias cubren al menos cuatro géneros: Pambdelurion , Kerygmachela , Utahnax y Mobulavermis . [10] [59] Opabinia también puede entrar en esta categoría en un sentido más amplio, [8] [60] aunque la presencia de lobopodos en este género no está definitivamente probada. [61] Omnidens , un género conocido sólo por un aparato bucal similar a Pambdelurion , también puede ser un lobopodiano con branquias. [44] Los colgajos del cuerpo pueden haber funcionado como apéndices de natación y branquias, [20] y posiblemente sean homólogos a los colgajos dorsales de radiodontes y salidas de Euarthropoda . [19] [60] Algunos todavía cuestionan si estos géneros eran verdaderos lobopodianos. [62] Sin embargo, son ampliamente aceptados como artrópodos del grupo de tallos justo basales de los radiodontes. [8] [21] [22] [23]

Siberian y taxones similares

Los lobopodios siberidos Siberion (arriba a la izquierda), Megadictyon (abajo en el centro) y Jianshanopodia (arriba a la derecha).

Siberion , Megadictyon y Jianshanopodia pueden agruparse como siberidos (orden Siberiida), [27] jianshanopodianos [21] o "lobopodios gigantes" [63] según algunas literaturas. Por lo general, son grandes (la longitud del cuerpo oscila entre 7 [27] y 22 centímetros [42] (2¼ a 8⅔ pulgadas), lobopodios xenusíidos con tronco ensanchado, lobopodos de tronco robusto sin evidencia de garras y, más notablemente, un par de apéndices frontales robustos. [8] Con la posible excepción de Siberion , [27] [21] también tienen glándulas digestivas como las de un lobopodiano con branquias y un euartrópodo basal. [7] [42] [8] [55] Su anatomía representa formas de transición entre xenusíidos típicos y lobopodios con branquias, [27] eventualmente colocándolos bajo la posición más basal del grupo de tallos de artrópodos. [7] [42] [8] [23]

Paleoecología

Los lobopodianos posiblemente ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos . [5] Aunque la mayoría de ellos tenían apéndices indiferenciados y un intestino recto, lo que sugeriría un estilo de vida simple que se alimenta de sedimentos, [5] las glándulas digestivas sofisticadas y el gran tamaño de los lobopodios y siberidos con branquias les permitirían consumir alimentos más grandes, [5] [55] y sus robustos apéndices frontales pueden incluso sugerir un estilo de vida depredador . [7] [55] Por otro lado, los luolishaniidos como Luolishania y Ovatiovermis tienen lobopodos elaborados con forma de plumas que presumiblemente formaban "cestas" para suspensión o alimentación por filtración . [36] [45] Los lobopodos con garras terminales curvas pueden haber dado a algunos lobopodios la capacidad de trepar sobre sustancias. [5]

No se sabe mucho sobre la fisiología de los lobopodianos. Hay evidencia que sugiere que los lobopodios mudan al igual que otros taxones de ecdisozoos , pero el contorno y la ornamentación del esclerito endurecido no variaron durante la ontogenia . [50] [15] Las estructuras en forma de branquias en las aletas del cuerpo de los lobopodios con branquias y las extensiones ramificadas en los lobopodos de Jianshanopodia pueden proporcionar la función respiratoria ( branquias ). [20] [7] Pambdelurion puede controlar el movimiento de sus lobopodos de una manera similar a los onicóforos . [57]

Distribución

Durante el Cámbrico, los lobopodios mostraron un grado sustancial de biodiversidad . Se conoce una especie de cada uno de los períodos Ordovícico y Silúrico , [12] [64] y algunas más se conocen del Carbonífero (Mazon Creek); esto representa la escasez de lagerstatten excepcionales en los depósitos poscámbricos.

Filogenia

La interpretación filogenética general de los lobopodianos ha cambiado drásticamente desde su descubrimiento y primera descripción. [5] Las reasignaciones no sólo se basan en nueva evidencia fósil, sino también en nueva información embriológica , neuroanatómica y genómica (por ejemplo, expresión genética , filogenómica ) observada en los taxones de panartrópodos existentes . [5] [23] [65]

Basado en su morfología aparentemente similar a la de los onicóforos (p. ej., cutícula anulada, apéndice de lobopodo con garras), originalmente se pensó que los lobopodios estaban presentes en un grupo de onicóforos paleozoicos. [66] [17] [18] [67] [5] Esta interpretación fue cuestionada después del descubrimiento de lobopodios con características similares a artrópodos y tardígrados , [68] sugiriendo que la similitud entre lobopodios y onicóforos representa rasgos ancestrales panartrópodos más profundos ( plesiomorfias) . ) en lugar de características exclusivas de onicóforos ( sinapomorfias ). [24] Por ejemplo, el paleontólogo británico Graham Budd considera que Lobopodia representa un grado basal del cual surgieron los filos Onychophora y Arthropoda, con Aysheaia comparable al plan ancestral, y con formas como Kerygmachela y Pambdelurion que representan una transición que, a través de la dinocaridids , conduciría a un plan corporal de artrópodos. [58] La ornamentación de la superficie de Aysheaia, si es homóloga a los escleritos paleoscolecidas , puede representar un vínculo más profundo que la conecta con grupos externos cicloneurálicos . [58] Muchos estudios posteriores siguieron y ampliaron la idea, generalmente de acuerdo en que los tres filos de panartrópodos tienen lobopodios en sus linajes principales. [5] [21] [22] [23] [45] [24] Los lobopodianos son, por tanto , parafiléticos e incluyen el último ancestro común de los artrópodos, los onicóforos y los tardígrados. [5]

Artrópodos del grupo madre

En comparación con otros grupos de tallos de panartrópodos, la sugerencia sobre los miembros lobopodianos del grupo de tallos de artrópodos es relativamente consistente: los siberidos como Megadictyon y Jianshanopodia ocuparon la posición más basal, los lobopodios con branquias Pambdelurion y Kerygmachela se ramifican a continuación, y finalmente conducen a un clado compuesto por Opabinia . Radiodonta y Euarthropoda (artrópodos del grupo de la corona). [21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] Sus posiciones dentro del grupo de tallos de artrópodos están indicadas por numerosos planos de base de artrópodos y formas intermedias (por ejemplo, glándulas digestivas similares a artrópodos, apéndices frontales similares a radiodontes y las estructuras apendiculares dorso-ventrales se unen a apéndices birrames de artrópodos). [8] [23] La ascendencia lobopodiana de los artrópodos también está reforzada por estudios genómicos sobre taxones existentes: la expresión genética respalda la homología entre los apéndices de artrópodos y los lobopodos onicóforos, lo que sugiere que los apéndices artropodizados modernos, menos segmentados, evolucionaron a partir de extremidades lobopodas anuladas. [43] Por otro lado, las antenas primarias y los apéndices frontales de los lobopodianos y dinocarídidos pueden ser homólogos al complejo labrum /hipostoma de los euartrópodos, una idea respaldada por su origen protocerebral [8] [23] [49] y el patrón de desarrollo del labrum de artrópodos existentes. [43] [23]

Originalmente se pensó que Diania , un género de lobopodios acorazados con patas robustas y espinosas, estaba asociado dentro del grupo de tallos de artrópodos basándose en sus apéndices del tronco aparentemente parecidos a artrópodos (artropodizados). [54] Sin embargo, esta interpretación es cuestionable ya que los datos proporcionados por la descripción original no son consistentes con las relaciones filogénicas sospechadas. [69] [70] Un nuevo examen incluso reveló que la sospecha de artropodización en las piernas de Diania era una interpretación errónea: aunque la columna vertebral pudo haberse endurecido, la cutícula restante de las piernas de Diania era blanda (no estaba endurecida ni esclerizada), careciendo de cualquier evidencia de articulación de pivote y membrana artrodial sugiere que las patas son lobopodos con anulaciones muy espaciadas. [51] [10] Por lo tanto, el reexamen finalmente rechaza la evidencia de artropodización (esclerotización, segmentación y articulación) en los apéndices, así como la relación fundamental entre Diania y los artrópodos. [51] [10]

Onicóforos de grupos madre

Antennacanthopodia gracilis , un lobopodiano que se cree que es un onicóforo del grupo principal.

Si bien Antennacanthopodia es ampliamente aceptado como un onicóforo de grupo raíz, [21] [22] [53] [45] [24] [47] la posición de otros géneros de xenusíidos que anteriormente se pensaba que estaban relacionados con onicóforos es controvertida; estudios, se sugirió que la mayoría de ellos eran onicóforos del grupo madre [21] [22] [53] [47] o panartrópodos basales, [45] [24] [40] con algunas especies ( Aysheaia [45] [24 ] [40] o Onychodictyon ferox [21] [22] ) ocasionalmente se sugiere que sean tardígrados del grupo madre. Un estudio realizado en 2014 sugirió que Hallucigenia son onicóforos de grupos madre según sus garras, que tienen estructuras internas superpuestas que se asemejan a las de un onicóforo existente. [21] Esta interpretación fue cuestionada por estudios posteriores, ya que las estructuras pueden ser una plesiomorfia panartrópoda . [24] [40]

Tardígrados del grupo madre

Reconstrucción artística del tardígrado “ Orsten ”, un tardígrado de linaje de tallo parásito, conocido a partir de fósiles recuperados de la Formación Cámbrica Kuonamka de Siberia. [71]

Los taxones de lobopodios del grupo de tallos tardígrados no están claros. [5] Se había sugerido que Aysheaia [45] [24] [40] o Onychodictyon ferox [21] [22] eran un posible miembro, basándose en el alto número de garras (en Aysheaia ) y/o lobopodos terminales con orientación anterior. garras (en ambos taxones). [21] Aunque no es ampliamente aceptado, incluso hay sugerencias de que la propia Tardigrada representa el panartrópodo más basal o una rama entre el grupo de tallos de artrópodos. [68]

Panartrópodos del grupo madre

No está claro qué lobopodios representan miembros del grupo de tallos de panartrópodos, que se ramificaron justo antes del último ancestro común de los filos de panartrópodos existentes. Aysheaia pudo haber ocupado esta posición basándose en su morfología aparentemente básica; [58] [21] [22] [47] mientras que otros estudios sugieren más bien luolishaniid y hallucigenid, [45] [24] [40] dos taxones de lobopodios que también se habían resuelto como miembros de onicóforos del grupo principal. [5] [21] [22] [53] [47]

Géneros descritos

Fósil de Aysheaia pedunculata .
Fósil de Microdictyon sinicum .
Fósil de " Mureropodia apae ", que puede ser en realidad un apéndice frontal de Caryosyntrips cf. camurus .
Reconstrucción de Facivermis , un lobopodiano inusual con una región posterior sin extremidades que vivía como un gusano tubular

Hasta 2018, se han descrito más de 20 géneros de lobopodios. [10] Los materiales fósiles que se describen como lobopodianos Mureropodia apae y Aysheaia prolata se consideran apéndices frontales desarticulados de los radiodontes Caryosyntrips y Stanleycaris , respectivamente. [72] [73] [74] Algunos estudios sugirieron que Miraluolishania era sinónimo de Luolishania . [36] [75] [47] Más tarde se reveló que el enigmático Facivermis era un género altamente especializado de lobopodios luolishaniid. [27] [45] [47]

Referencias

  1. ^ Haug, JT; Mayer, G.; Haug, C.; Briggs, DEG (2012). "Un lobopodiano no onicóforo del Carbonífero revela la supervivencia a largo plazo de un morfotipo del Cámbrico". Biología actual . 22 (18): 1673–1675. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . PMID  22885062.
  2. ^ Xiao, Shuhai; Chen, Zhe; Pang, Ke; Zhou, Chuanming; Yuan, Xunlai (enero de 2021). "El Shibantan Lagerstätte: conocimientos sobre la transición proterozoico-fanerozoico". Revista de la Sociedad Geológica . 178 (1). doi : 10.1144/jgs2020-135. ISSN  0016-7649.
  3. ^ Snodgrass, RE (1938). "Evolución de Annelida, Onychophora y Arthropoda". Colecciones varias del Smithsonian . 97 (6): 1–159.
  4. ^ ab Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Reseñas biológicas . 73 (3): 203–266. doi :10.1017/S0006323198005167. PMID  9809012.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Ortega-Hernández, Javier (5 de octubre de 2015). "Lobopodianos". Biología actual . 25 (19): R873–R875. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.028 . ISSN  0960-9822. PMID  26439350.
  6. ^ abc Budd, Graham; Pelar, John (1 de diciembre de 1998). "Un nuevo lobopodo xenusídico de la fauna del Cámbrico temprano Sirius Passet del norte de Groenlandia". Paleontología . 41 : 1201-1213.
  7. ^ abcdefghijklm Jianni Liu; Degan Shu; Jian Han; Zhifei Zhang y Xingliang Zhang (2006). "Un gran lobopodo xenusíido con apéndices complejos del Cámbrico Inferior Chengjiang Lagerstätte" (PDF) . Acta Paleontol. Pol . 51 (2): 215–222. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2022 . Consultado el 9 de febrero de 2011 .
  8. ^ abcdefghijklmno Ortega-Hernández, Javier (diciembre de 2014). "Dar sentido al grupo raíz 'inferior' y 'superior' Euarthropoda, con comentarios sobre el uso estricto del nombre Arthropoda von Siebold, 1848". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. ISSN  1469-185X. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  9. ^ Liu, Jianni; Dunlop, Jason A. (15 de marzo de 2014). "Lobopodios del Cámbrico: una revisión de los avances recientes en nuestra comprensión de su morfología y evolución". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 398 : 4-15. Código Bib : 2014PPP...398....4L. doi :10.1016/j.palaeo.2013.06.008. ISSN  0031-0182.
  10. ^ abcdefghijk Ou, Qiang; Mayer, Georg (1 de diciembre de 2018). "Un lobopodiano sin armadura del Cámbrico, † Lenisambulatrix humboldti gen. et sp. nov., comparado con material nuevo de † Diania cactiformis". Informes científicos . 8 (1): 13667. Código bibliográfico : 2018NatSR...813667O. doi : 10.1038/s41598-018-31499-y . PMC 6147921 . PMID  30237414. 
  11. ^ van Roy, P.; Orr, PJ; Botting, JP; Muir, Luisiana; Vinther, J.; Lefebvre, B.; Hariri, KE; Briggs, DEG (2010). "Faunas del Ordovícico del tipo Burgess Shale". Naturaleza . 465 (7295): 215–218. Código Bib :2010Natur.465..215V. doi : 10.1038/naturaleza09038. PMID  20463737. S2CID  4313285.
  12. ^ ab von Bitter, PH; Purnell, MA; Tetreault, DK; Stott, California (2007). "Eramosa Lagerstätte: biotas de cuerpo blando excepcionalmente conservadas con organismos bioturbantes y conchas marinas poco profundas (Silúrico, Ontario, Canadá)". Geología . 35 (10): 879. Código bibliográfico : 2007Geo....35..879V. doi :10.1130/G23894A.1. S2CID  11561169.
  13. ^ ab Haug, JT; Mayer, G.; Haug, C.; Briggs, DEG (2012). "Un lobopodiano no onicóforo del Carbonífero revela la supervivencia a largo plazo de un morfotipo del Cámbrico". Biología actual . 22 (18): 1673–1675. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . PMID  22885062.
  14. ^ abc Caron, J.-B.; Smith, señor; Harvey, THP (2013). "Más allá de Burgess Shale: los microfósiles del Cámbrico rastrean el ascenso y la caída de los lobopodios alucigenidos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 280 (1767): 20131613. doi :10.1098/rspb.2013.1613. PMC 3735267 . PMID  23902914. 
  15. ^ ab Topper, TP; Skovsted, CB; Pelar, JS; Harper, DAT (2013). "Muda en el lobopodiano Onychodictyon del Cámbrico inferior de Groenlandia". Lethaia . 46 (4): 490–495. doi :10.1111/let.12026.
  16. ^ abcdDzik , Jerzy; Krumbiegel, Günter (1989). "El Xenusion 'onicóforo' más antiguo: ¿un vínculo que conecta los filos?". Lethaia . 22 (2): 169–181. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x. ISSN  1502-3931.
  17. ^ abc Ramsköld, L.; Xianguang, Hou (1991). "Nuevas afinidades animales y onicóforos del Cámbrico temprano de metazoos enigmáticos". Naturaleza . 351 (6323): 225–228. Código Bib :1991Natur.351..225R. doi :10.1038/351225a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4309565.
  18. ^ abcd HOU, XIANGUANG; BERGSTRÖM, ENERO (1 de mayo de 1995). "¿Lobopodios del Cámbrico, ancestros de los onicóforos existentes?". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 114 (1): 3–19. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. ISSN  0024-4082.
  19. ^ abcdefgh Budd, Graham E. (1998). "La morfología y el significado filogenético de Kerygmachela kierkegaardi Budd (Formación Buen, Cámbrico Inferior, Norte de Groenlandia)". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Real Sociedad de Edimburgo . 89 (4): 249–290. doi :10.1017/S0263593300002418. ISSN  1473-7116. S2CID  85645934.
  20. ^ abcdef Budd, Graham (agosto de 1993). "Un lobopodo con branquias del Cámbrico de Groenlandia". Naturaleza . 364 (6439): 709–711. Código Bib :1993Natur.364..709B. doi :10.1038/364709a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4341971.
  21. ^ abcdefghijklmnopqrstu Smith, Martín R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Las garras parecidas a onicóforos de Hallucigenia y el caso de Tactopoda" (PDF) . Naturaleza . 514 (7522): 363–366. Código Bib :2014Natur.514..363S. doi : 10.1038/naturaleza13576. PMID  25132546. S2CID  205239797. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2022.
  22. ^ abcdefghijklmnopqr Smith, Martín R.; Caron, Jean-Bernard (julio de 2015). "La cabeza de Hallucigenia y la armadura faríngea de los primeros ecdisozoos". Naturaleza . 523 (7558): 75–78. Código Bib :2015Natur.523...75S. doi : 10.1038/naturaleza14573. ISSN  0028-0836. PMID  26106857. S2CID  205244325.
  23. ^ abcdefghijklmn Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (1 de mayo de 2017). "Origen y evolución de la cabeza de panartrópodo: una perspectiva paleobiológica y de desarrollo". Estructura y desarrollo de artrópodos . Evolución de la Segmentación. 46 (3): 354–379. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  24. ^ abcdefghijklm Siveter, Derek J.; Briggs, Derek EG; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David (2018). "Un lobopodiano conservado en tres dimensiones de Lagerstätte de Herefordshire (Silúrico), Reino Unido". Ciencia abierta de la Royal Society . 5 (8): 172101. doi :10.1098/rsos.172101. PMC 6124121 . PMID  30224988. 
  25. ^ Smith, Frank W.; Goldstein, Bob (1 de mayo de 2017). "Segmentación en Tardigrada y diversificación de patrones segmentarios en Panarthropoda". Estructura y desarrollo de artrópodos . Evolución de la Segmentación. 46 (3): 328–340. doi :10.1016/j.asd.2016.10.005. ISSN  1467-8039. PMID  27725256.
  26. ^ abc Fortey, Richard A.; Thomas, Richard H. (31 de diciembre de 1997). Relaciones de artrópodos. Medios de ciencia y negocios de Springer. ISBN 978-0-412-75420-3.
  27. ^ abcdefgh Dzik, Jerzy (1 de julio de 2011). "La transición de xenusiano a anomalocárido dentro de los lobopodianos" (PDF) . Bollettino della Societa Paleontológica Italiana . 50 : 65–74. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2022.
  28. ^ Pentastomida - Sociedad Entomológica Aragonesa
  29. ^ Tratado de Zoología - Anatomía, Taxonomía, Biología. Los Crustáceos, Volumen 5
  30. ^ Riley, J.; Bañaja, AA; James, JL (1 de agosto de 1978). "Las relaciones filogenéticas de los pentastomida: el caso de su inclusión dentro de los crustáceos". Revista Internacional de Parasitología . 8 (4): 245–254. doi :10.1016/0020-7519(78)90087-5. ISSN  0020-7519.
  31. ^ Lavrov, Dennis V.; Marrón, Wesley M.; Boore, Jeffrey L. (7 de marzo de 2004). "Posición filogenética de las relaciones Pentastomida y (pan) crustáceos". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 271 (1538): 537–544. doi :10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615 . PMID  15129965. 
  32. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, abril; Bola, Bernardo; Wetzer, Regina; Martín, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010). "Relaciones de artrópodos reveladas por análisis filogenómico de secuencias codificantes de proteínas nucleares". Naturaleza . 463 (7284): 1079–1083. Código Bib : 2010Natur.463.1079R. doi : 10.1038/naturaleza08742. ISSN  1476-4687. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  33. ^ Lozano-Fernández, Jesús; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F; Chen, Alberto; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francisco; Glenner, Henrik; Palero, Ferrán; Legg, David A; Iliffe, Thomas M; Pisani, Davide (1 de agosto de 2019). "Evolución de los pancrustáceos iluminada por conjuntos de datos de escala genómica ricos en taxones con un muestreo ampliado de remípedos". Biología y evolución del genoma . 11 (8): 2055-2070. doi : 10.1093/gbe/evz097. ISSN  1759-6653. PMC 6684935 . PMID  31270537. 
  34. ^ Rabet, Nicolas (2021), "Crustáceos", Manual de organismos modelo marinos en biología experimental , CRC Press, págs. 271–287, doi : 10.1201/9781003217503-15 , ISBN 978-1-003-21750-3, S2CID  239958264
  35. ^ Gould, SJ (1989). Vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia . WW Norton & Company. Código bibliográfico : 1989wlbs.book.....G.[ página necesaria ]
  36. ^ abcdefghi Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Bergström, enero (2009). "Morfología de Luolishania longicruris (Cámbrico inferior, Chengjiang Lagerstätte, suroeste de China) y las relaciones filogenéticas dentro de los lobopodianos". Estructura y desarrollo de artrópodos . 38 (4): 271–291. doi :10.1016/j.asd.2009.03.001. ISSN  1467-8039. PMID  19293001.
  37. ^ abcdefghi Hou, Xian-Guang; Ma, Xiao-Ya; Zhao, Jie; Bergström, enero (2004). "El lobopodiano Paucipodia inermis de la fauna de Chengjiang del Cámbrico Inferior, Yunnan, China". Lethaia . 37 (3): 235–244. doi :10.1080/00241160410006555.
  38. ^ abcdefg Ou, Qiang; Shu, Degan; Mayer, Georg (11 de diciembre de 2012). "Los lobopodianos del Cámbrico y los onicóforos existentes proporcionan nuevos conocimientos sobre la cefalización temprana en Panarthropoda". Comunicaciones de la naturaleza . 3 (1): 1261. Código bibliográfico : 2012NatCo...3.1261O. doi : 10.1038/ncomms2272. ISSN  2041-1723. PMC 3535342 . PMID  23232391. 
  39. ^ abcdef Ou, Qiang; Liu, Jianni; SHU, DEGAN; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Wan, Xiaoqiao; Lei, Qianping (1 de mayo de 2011). "Un lobopodiano raro parecido a un onicóforo del Cámbrico inferior Chengjiang Lagerstätte, suroeste de China, y sus implicaciones filogenéticas". Revista de Paleontología . 85 (3): 587–594. Código Bib : 2011JPal...85..587O. doi :10.1666/09-147R2.1. JSTOR  23020193. S2CID  53056128.
  40. ^ abcdefghi Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (2020). "El monstruo de Collins, un lobopodiano espinoso que se alimenta en suspensión del Cambrian Burgess Shale de la Columbia Británica". Paleontología . 63 (6): 979–994. doi :10.1111/pala.12499. ISSN  1475-4983. S2CID  225593728.
  41. ^ abc Whittington, Harry Blackmore (16 de noviembre de 1978). "El animal lobopodo Aysheaia Pedunculata Walcott, Cámbrico medio, Burgess Shale, Columbia Británica". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. B, Ciencias Biológicas . 284 (1000): 165–197. Código Bib : 1978RSPTB.284..165W. doi :10.1098/rstb.1978.0061.
  42. ^ abcdefgh Liu, J.; Shu, D.; Han, J.; Zhang, Z.; Zhang, X. (2007). "Morfoanatomía del lobopodo Magadictyon cf. Haikouensis del Cámbrico temprano Chengjiang Lagerstätte, sur de China". Acta Zoológica . 88 (4): 279–288. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00281.x.
  43. ^ abc Jockusch, Elizabeth L. (1 de septiembre de 2017). "Perspectivas evolutivas y de desarrollo sobre el origen y la diversificación de los apéndices de artrópodos". Biología Integrativa y Comparada . 57 (3): 533–545. doi : 10.1093/icb/icx063 . ISSN  1540-7063. PMID  28957524.
  44. ^ abcde Vinther, Jakob; Porras, Luis; Joven, Fletcher; Budd, Graham; Edgecombe, Gregory (1 de septiembre de 2016). "El aparato bucal del lobopodiano con branquias del Cámbrico Pambdelurion whittingtoni". Paleontología . 59 (6): 841–849. Código Bib : 2016Palgy..59..841V. doi :10.1111/pala.12256. hdl : 1983/16da11f1-5231-4d6c-9968-69ddc5633a8a . S2CID  88758267.
  45. ^ abcdefghijklmnop Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (31 de enero de 2017). "Lobopodios que se alimentan en suspensión del Cámbrico y la radiación temprana de los panartrópodos". Biología Evolutiva del BMC . 17 (1): 29. doi : 10.1186/s12862-016-0858-y . ISSN  1471-2148. PMC 5282736 . PMID  28137244. 
  46. ^ ab Schoenemann, Brigitte; Liu, Jian-Ni; Shu, De-Gan; Han, Jian; Zhang, Zhi-Fei (2009). "Un minúsculo sistema visual optimizado en el Cámbrico Inferior". Lethaia . 42 (3): 265–273. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x. ISSN  1502-3931.
  47. ^ abcdefghij Howard, Richard J.; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregorio D.; Salge, Tobías; Shi, Xiaomei; Mamá, Xiaoya (27 de febrero de 2020). "Un lobopodiano del Cámbrico temprano que habita en tubos". Biología actual . 30 (8): 1529–1536.e2. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.075 . ISSN  0960-9822. PMID  32109391.
  48. ^ Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt Mobjerg; Sørensen, Martín Vinther; Park, Tae-Yoon S.; Arakawa, Kazuharu; Blaxter, marca; Rebecchi, Lorena; Guidetti, Roberto; Williams, Tom A.; Roberts, Nicolás W.; Vinther, Jakob (5 de diciembre de 2018). "La paleontología molecular ilumina la evolución de la visión de los ecdisozoos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1892): 20182180. doi :10.1098/rspb.2018.2180. ISSN  0962-8452. PMC 6283943 . PMID  30518575. 
  49. ^ Parque abcd , Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Parque, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David AT; Joven, Fletcher; Nielsen, Arne T. (9 de marzo de 2018). "El cerebro y los ojos de Kerygmachela revelan la ascendencia protocerebral de la cabeza panartrópoda". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 1019. Código Bib : 2018NatCo...9.1019P. doi :10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN  2041-1723. PMC 5844904 . PMID  29523785. 
  50. ^ abcdef Chen, JY, Zhou, GQ, Ramsköld, L. (1995a). El lobopodiano del Cámbrico Microdictyon sinicum. Boletín del Museo Nacional de Ciencias Naturales 5, 1–93 (Taichung, Taiwán).
  51. ^ abcdef Mamá, Xiaoya; Edgecombe, Gregorio; Legg, David; Hou, Xianguang (8 de mayo de 2013). "La morfología y posición filogenética del lobopodiano cámbrico Diania cactiformis". Revista de Paleontología Sistemática . 12 (4): 445–457. doi :10.1080/14772019.2013.770418. S2CID  220463025.
  52. ^ ab Steiner, M.; Hu, SX; Liu, J.; Keupp, H. (2 de febrero de 2012). "Una nueva especie de Hallucigenia de la Formación Wulongqing de la Etapa 4 del Cámbrico de Yunnan (sur de China) y la estructura de los escleritos en los lobopodianos". Boletín de Geociencias : 107–124. doi : 10.3140/bull.geosci.1280 . ISSN  1802-8225.
  53. ^ abcdef Zhang, Xi-Guang; Smith, Martín R.; Yang, Jie; Hou, Jin-Bo (2016). "Musculatura similar a un onicóforo en un lobopodiano cámbrico fosfatizado". Cartas de biología . 12 (9): 20160492. doi :10.1098/rsbl.2016.0492. ISSN  1744-9561. PMC 5046927 . PMID  27677816. 
  54. ^ abc Liu, Jianni; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Keupp, Helmut; Shu, Degan; Ou, Qiang; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Zhang, Xingliang (febrero de 2011). "Un lobopodiano cámbrico blindado de China con apéndices parecidos a artrópodos". Naturaleza . 470 (7335): 526–530. Código Bib :2011Natur.470..526L. doi : 10.1038/naturaleza09704. ISSN  1476-4687. PMID  21350485. S2CID  4324509.
  55. ^ abcdeVannier , Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2 de mayo de 2014). "Sistemas digestivos sofisticados en los primeros artrópodos". Comunicaciones de la naturaleza . 5 (1): 3641. Código bibliográfico : 2014NatCo...5.3641V. doi : 10.1038/ncomms4641 . ISSN  2041-1723. PMID  24785191.
  56. ^ Butterfield, Nueva Jersey (2002). "Las tripas de Leanchoilia y la interpretación de estructuras tridimensionales en fósiles tipo Burgess Shale". Paleobiología . 28 : 155-171. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0155:LGATIO>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  85606166.
  57. ^ abcd joven, Fletcher J.; Vinther, Jakob (2017). "Mioanatomía similar a un onicóforo del lobopodiano con branquias del Cámbrico Pambdelurion whittingtoni" (PDF) . Paleontología . 60 (1): 27–54. Código Bib : 2017Palgy..60...27Y. doi :10.1111/pala.12269. hdl :1983/92180ef0-2205-4c65-9a70-90d59cfea2f4. ISSN  1475-4983. S2CID  55477207. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2022.
  58. ^ abcde Budd, GE (2001). "¿Por qué los artrópodos están segmentados?". Evolución y Desarrollo . 3 (5): 332–42. doi :10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID  11710765. S2CID  37935884.
  59. ^ McCall, CRA (2023). "Un gran lobopodiano pelágico del Cámbrico Pioche Shale de Nevada". Revista de Paleontología : 1–16. doi :10.1017/jpa.2023.63.
  60. ^ abcd Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek EG (2015). "Homología de las extremidades del tronco de anomalocáridos revelada por un filtrador gigante con aletas pareadas". Naturaleza . 522 (7554): 77–80. Código Bib :2015Natur.522...77V. doi : 10.1038/naturaleza14256. ISSN  1476-4687. PMID  25762145. S2CID  205242881.
  61. ^ Budd, Graham E.; Daley, Allison C. (enero de 2012). "Los lóbulos y lobopodos de Opabinia regalis del Cámbrico medio Burgess Shale: los lóbulos de Opabinia". Lethaia . 45 (1): 83–95. doi :10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x.
  62. ^ Chen, J.-y; Ramsköld, L.; Zhou, G.-q (1994). "Evidencia de monofilia y afinidad de artrópodos de depredadores gigantes del Cámbrico". Ciencia . 264 (5163): 1304-1308. Código bibliográfico : 1994 Ciencia... 264.1304C. doi : 10.1126/ciencia.264.5163.1304. ISSN  0036-8075. PMID  17780848. S2CID  1913482.
  63. ^ Edgecombe, Gregory D. (2 de noviembre de 2020). "Orígenes de los artrópodos: integración de evidencia paleontológica y molecular". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 51 (1): 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN  1543-592X. S2CID  225478171.
  64. ^ Whittle, RJ; Gabbott, SE; Aldridge, RJ; Theron, J. (2009). "Un lobopodiano del Ordovícico de Soom Shale Lagerstätte, Sudáfrica". Paleontología . 52 (3): 561–567. Código Bib : 2009Palgy..52..561W. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x . S2CID  129609503.
  65. ^ Edgecombe, Gregory D. (1 de junio de 2009). "Evidencia paleontológica y molecular que vincula artrópodos, onicóforos y otros ecdisozoos". Evolución: Educación y Divulgación . 2 (2): 178–190. doi : 10.1007/s12052-009-0118-3 . ISSN  1936-6434.
  66. ^ Robinson, RA (1985). "Afinidades de Aysheaia (Onychophora), con descripción de una nueva especie del Cámbrico". Revista de Paleontología . 59 (1): 226–235. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304837.
  67. ^ Bergström, J.; Hou, Xian-Guang (1 de diciembre de 2001). "Cámbrico Onychophora o Xenusianos". Zoológico Anzeiger . 240 (3–4): 237–245. doi :10.1078/0044-5231-00031.
  68. ^ ab Budd, Graham E. (1 de enero de 2001). "Tardígrados como 'artrópodos de grupo de tallo': la evidencia de la fauna del Cámbrico". Zoologischer Anzeiger: una revista de zoología comparada . 240 (3): 265–279. doi :10.1078/0044-5231-00034. ISSN  0044-5231.
  69. ^ Mounce, Ross CP; Wills, Matthew A. (agosto de 2011). "Posición filogenética de Diania cuestionada". Naturaleza . 476 (7359): E1, discusión E3–4. Código Bib :2011Natur.476E...1M. doi : 10.1038/naturaleza10266 . ISSN  1476-4687. PMID  21833044. S2CID  4417903.
  70. ^ Legg, David; Mamá, Xiaoya; Wolfe, Joanna; Ortega-Hernández, Javier; Edgecombe, Gregorio; Sutton, Mark (11 de agosto de 2011). "Se vuelve a analizar la filogenia de los lobopodianos". Naturaleza . 476 (7359): E2–3, discusión E3. Código Bib :2011Natur.476Q...1L. doi : 10.1038/naturaleza10267 . PMID  21833046. S2CID  4310063.
  71. ^ Maas, Andreas; Waloszek, Dieter (1 de enero de 2001). "Derivados cámbricos del linaje de tallos de artrópodos tempranos, pentastómidos, tardígrados y lobopodianos una perspectiva 'Orsten'". Zoologischer Anzeiger: una revista de zoología comparada . 240 (3): 451–459. doi :10.1078/0044-5231-00053. ISSN  0044-5231.
  72. ^ Patés, Stephen; Daley, Allison C. (2017). "Caryosyntrips: un radiodoncista del Cámbrico de España, Estados Unidos y Canadá". Artículos de Paleontología . 3 (3): 461–470. doi :10.1002/spp2.1084. ISSN  2056-2802. S2CID  135026011.
  73. ^ "Aysheaia prolata de la Formación Utah Wheeler (Drumiano, Cámbrico) es un apéndice frontal del radiodoncista Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica". www.app.pan.pl. ​Consultado el 8 de enero de 2020 .
  74. ^ "Responder al comentario sobre" Aysheaia prolata de la Formación Utah Wheeler (Drumiano, Cámbrico) es un apéndice frontal del radiodoncista Stanleycaris "con la descripción formal de Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica". www.app.pan.pl. ​Consultado el 8 de enero de 2020 .
  75. ^ Liu, Jianni; Shu, DeGan; Han, Jian; Zhang, Zhifei (1 de mayo de 2008). "Estudio comparativo de los lobopodos del Cámbrico Miraluolishania y Luolishania". Boletín de ciencia chino . 53 (1): 87–93. Código Bib : 2008ChSBu..53...87L. doi :10.1007/s11434-007-0428-1. S2CID  128619311.
  76. ^ ab Xianguang, Hou; Ramsköld, Lars; Bergström, enero (1991). "Composición y preservación de la fauna de Chengjiang: una biota de cuerpo blando del Cámbrico Inferior". Zoológica Scripta . 20 (4): 395–411. doi :10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x. ISSN  1463-6409. S2CID  85077111.
  77. ^ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Gerber, Sylvain; Butterfield, Nicolás J.; Hou, Jin-bo; Lan, Tian; Zhang, Xi-guang (14 de julio de 2015). "Un lobopodiano superado del Cámbrico de China y disparidad temprana en la evolución de Onychophora". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (28): 8678–8683. Código Bib : 2015PNAS..112.8678Y. doi : 10.1073/pnas.1505596112 . ISSN  0027-8424. PMC 4507230 . PMID  26124122. 
  78. ^ ab Zhang, Xi-Guang; Aldridge, Richard J. (2007). "Desarrollo y diversificación de placas troncales de los lobopodianos del Cámbrico Inferior". Paleontología . 50 (2): 401–415. Código Bib : 2007Palgy..50..401Z. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00634.x . ISSN  1475-4983. S2CID  85293118.
  79. ^ BUDD, GE, PEEL, JS (1998). Un nuevo lobopodo xenusíido de la fauna Sirius Passet del Cámbrico Inferior del norte de Groenlandia. Paleontología , 41, 6, 1201-1213.
  80. ^ Luo, HL, Hu, SX y Chen, LZ Fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano de la región de Kunming, China . 129 (Prensa de Ciencia y Tecnología de Yunnan, 1999).
  81. ^ McCall, Christian (13 de diciembre de 2023). "Un gran lobopodiano pelágico del Cámbrico Pioche Shale de Nevada". Revista de Paleontología . doi : 10.1017/jpa.2023.63 . Consultado el 13 de diciembre de 2023 .
  82. ^ Hou, Xianguang; Bergström, enero; Jie, Yang (2006). "Distinguir anomalocáridos de artrópodos y priapulidos". Revista Geológica . 41 (3–4): 259–269. Código Bib : 2006GeolJ..41..259X. doi :10.1002/gj.1050. S2CID  83582128.
  83. ^ Maas, Andreas; Mayer, Georg; Kristensen, Reinhardt M.; Waloszek, Dieter (1 de diciembre de 2007). "Un microlobopodiano del Cámbrico y la evolución de la locomoción y reproducción de artrópodos". Boletín de ciencia chino . 52 (24): 3385–3392. Código Bib : 2007ChSBu..52.3385M. doi :10.1007/s11434-007-0515-3. ISSN  1861-9541. S2CID  83993887.
  84. ^ Jun-yuan, Chen; Gui-qing, Zhou; Ramsköld, Lars (1994). "Un nuevo animal parecido a un onicóforo del Cámbrico temprano, Paucipodia gen. Nov., de la fauna de Chengjiang, China". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Real Sociedad de Edimburgo . 85 (4): 275–282. doi :10.1017/S0263593300002042. ISSN  1473-7116. S2CID  131555757.
  85. ^ Lerosey-Aubril, R.; Ortega-Hernández, J. (2022). "Un nuevo lobopodiano del Cámbrico medio de Utah: ¿las aletas del cuerpo nadador evolucionaron de manera convergente en los artrópodos del grupo madre?". Artículos de Paleontología . 8 (3): e1450. doi :10.1002/spp2.1450. S2CID  250076505.