Diania es un género extinto de panartrópodo lobopodiano que se encuentra en la pizarra Maotianshan del Cámbrico Inferior de China , representado por una sola especie: D. cactiformis . Conocido durante su investigación con el apodo de "cactus andante", este organismo pertenece a un grupo conocido como lobopodios acorazados, y tiene un cuerpo simple similar a un gusano con patas robustas y espinosas. Inicialmente, se pensó que las patas tenían un exoesqueleto articulado y se sugirió que Diania estaba evolutivamente cerca de los artrópodos primitivos , [2] pero muchos estudios posteriores han rechazado esta interpretación. [3] [4] [5] [1]
Los fósiles de Diania fueron descubiertos de forma independiente por Jianni Liu de la Universidad del Noroeste (China) en Xi'an, Qiang Ou de la Universidad de Geociencias de China en Beijing y Michael Steiner de la Universidad Libre de Berlín . Los fósiles proceden del famoso yacimiento de Chengjiang –o esquisto de Maotianshan– del suroeste de China y tienen unos 520 millones de años. En concreto, proceden de la Formación Yu'anshan, que data del estadio cámbrico 3. [2]
El nombre Diania proviene de " Dian " (chino: 滇), que es una abreviatura en idioma chino de Yunnan ; la provincia donde se descubrieron los fósiles. [2] El epíteto específico cactiformis se basa en su apariencia espinosa, similar a un cactus , [2] lo que llevó a que el equipo de investigación que trabajaba en los fósiles lo llamara informalmente "cactus andante".
Los fósiles completos más grandes de Diania miden aproximadamente 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud total. [2] Tanto el tronco como las patas estaban cubiertos por una cutícula suave con una serie de anulaciones (surcos en forma de anillo) y espinas. [1] Los apéndices ( lobopodos ) están dispuestos en una posición mucho más lateral que los de otros lobopodios, lo que le da al animal un aspecto dorsoventral similar. [5]
El cuerpo de Diania, de aspecto similar a un gusano, está compuesto por 10 segmentos de tronco, cada uno asociado con una serie de estructuras circulares medianas y un par de patas. [2] [5] Debido a la morfología subigual entre cada segmento de tronco y la conservación generalmente pobre de ambos extremos del tronco, es difícil definir el eje anteroposterior del animal. [5] El único signo de una cabeza está en el espécimen ELEL-SJ102058, que muestra una estructura similar a un casco, con un par de espinas laterales y una protuberancia mediana que se presume es la ubicación de la abertura de la boca. [1] Un par de apéndices diminutos y modificados se encuentran inmediatamente detrás de la cabeza. [1]
La característica más reconocible de Diania son las patas robustas y espinosas (lobopodos caminantes [1] ) que llevaron a que se le apodara "cactus caminante". [2] [5] Mientras que la base de la pata es estrecha y simple, las secciones restantes son subigualmente robustas al tronco, [1] con 15 anulaciones ampliamente espaciadas [5] y 4 filas de espinas bien desarrolladas. [2] Aunque las anulaciones ensanchadas en forma de anillo se parecían superficialmente al exoesqueleto rígido y segmentado de los apéndices de los artrópodos (lo que había llevado a la mala interpretación anterior como tal [2] ), no hay signos de ningún exoesqueleto endurecido ni segmentación, con deformación de varios materiales fósiles que confirman su naturaleza blanda y no segmentada. [5] [1] En lugar de garras terminales como la mayoría de los otros lobopodios, la pata de Diania termina con múltiples (hasta 3) espinas similares a la anulación precedente. [5] [1]
Diania puede haber sido un carroñero bentónico , usando sus robustas patas para caminar sobre el fondo marino. [5] La ausencia de contenido intestinal sedimentario y garras terminales sugieren que es poco probable que Diania se alimentara de sedimentos ni fuera un buen trepador. [5] Los apéndices modificados detrás de su cabeza pueden haber desempeñado un papel de detección y/o manipulación de alimentos, similar a los apéndices similares a tentáculos de Hallucigenia . [1] De manera similar a las espinas dorsales de otros lobopodios acorazados (por ejemplo, Hallucigenia y Luolishania ), las espinas de Diania pueden haber proporcionado protección contra los depredadores . [5]
Diania pertenece a un grupo de animales extintos conocidos como lobopodios . Durante mucho tiempo se ha asumido que estos estaban relacionados de alguna manera con los artrópodos y parece probable que los artrópodos evolucionaran de algún lugar dentro de este grupo. Sin embargo, todos los lobopodios descubiertos anteriormente mostraban apéndices suaves, anillados (ranuras en forma de anillo), pero no segmentados llamados lobópodos. En la descripción original (Liu et al. 2011), se pensaba que Diania era un lobopodio que parece haber desarrollado el carácter que da nombre a los artrópodos: apéndices esclerizados ( exoesqueleto endurecido ) y segmentados, lo que llevó a la sugerencia de que Diania estaba cerca de los orígenes de los artrópodos. [2] Con base en esta interpretación, Liu et al. 2011 también sugiere que Diania es una evidencia que muestra que la artropodización (es decir, la aparición del exoesqueleto y la segmentación alrededor de los apéndices) evolucionó antes de la artrodización (es decir, el exoesqueleto y la segmentación alrededor del cuerpo). El análisis filogenético proporcionado por Liu et al. 2011 resolvió a Diania como el grupo hermano de Schinderhannes y los artrópodos restantes, aunque también se había discutido la posibilidad de que Diania emergiera antes de la evolución de los artrópodos madre como los lobopodios branquiales y los radiodontes . [2]
Sin embargo, tanto las interpretaciones filogenéticas como las morfológicas proporcionadas por Liu et al. 2011 pronto fueron cuestionadas por múltiples estudios posteriores. [3] [4] [5] Los datos proporcionados por Liu et al. 2011 son inconsistentes con las relaciones filogenéticas sospechadas, ya que el análisis realizado por Mounce & Wills 2011 y Legg et al. 2011 solo pudo resolver a Diania como un lobopodio indirectamente relacionado con los artrópodos, incluso utilizando el mismo método de Liu et al. 2011 y codificando a Diania como portador de apéndices similares a los artrópodos. [3] [4] Además, el reexamen de Ma et al. 2013 y Ou & Mayer 2018 incluso aclararon que las estructuras en forma de anillo de la pierna de Diania eran anulaciones blandas compartidas por los lobópodos de otros lobopodios, carentes de caracteres comparables a los de un apéndice de artrópodo (por ejemplo, exoesqueleto, segmentación, articulación de pivote y membrana artrodial). [5] [1] Esta conclusión finalmente rechazó la evidencia de artropodización en Diania, así como el vínculo entre Diania y el origen de los apéndices de los artrópodos. [5] [1]
Después de una serie de nuevos estudios, Diania sigue siendo un lobopodio único con una posición filogenética no aclarada y no relacionada con los artrópodos. [5] Un análisis filogenético posterior coloca de manera inconsistente a Diania como un miembro basal del grupo madre de los onicóforos junto con Xenusion , [6] [7] [8] [9] o un lobopodio basal ramificado antes de los grupos totales de cada filo panartrópodo . [5] [10]
Aparte de la falta de artropodización, el reestudio de Diania por Ma et al. 2013 también reveló que la estructura que Liu et al. 2011 creía que era una cabeza/ probóscide robusta era de hecho una de las patas del animal, el número máximo de anulaciones de las patas es 15 en lugar de 17, y las estructuras terminales de las patas son espinas en lugar de garras. [5] Ou & Mayer 2018 revelaron por primera vez una posible cabeza a partir del espécimen ELEL-SJ102058. [1]