Lisowicia es un género extinto de sinápsido dicinodonte gigante que vivió en lo que hoy es Polonia durante la era noriana tardíao rética temprana del período Triásico Tardío , hace unos 210-205 millones de años. [1] Lisowicia es el dicinodonte más grande conocido, así como el sinápsido no mamífero más grande , alcanzando unos 4,5 metros (15 pies) de largo, una altura de hasta 2,6 metros (8,5 pies) en las caderas y un peso de alrededor de 5 a 7 metros. toneladas (5,5 a 7,7 toneladas cortas), comparable en tamaño a los elefantes modernos . También fue uno de los últimos dicinodontes, que vivió poco antes de su extinción al final del período Triásico. Se conocen fósiles de un dicinodonte gigante en Polonia desde 2008, pero Lisowicia no fue nombrada ni descrita oficialmente como una nueva especie hasta finales de 2018.
Lisowicia es única entre los dicinodontos por su postura erguida, con las cuatro extremidades mantenidas erguidas directamente debajo de su cuerpo. Esto es similar a las extremidades de los mamíferos y dinosaurios vivos , pero a diferencia de las posturas extendidas y semierectas típicas de todos los demás dicinodontes (y de hecho de todos los demás sinápsidos no mamíferos), y comparte muchas características evolucionadas independientemente de sus extremidades con los grandes mamíferos. Lisowicia era el animal más grande de su entorno y era comparable en tamaño y ecología a los sauropodomorfos herbívoros "prosaurópodos" , que por lo demás ocupaban el papel de grandes herbívoros de gran navegación en la mayoría de los ecosistemas del Triásico Tardío. Antes del descubrimiento de Lisowicia , se sugería que los dicinodontes habían sido superados por los sauropodomorfos y eran incapaces de alcanzar tamaños corporales similares. Es posible que Lisowicia haya desarrollado su gran tamaño en respuesta a la ausencia de sauropodomorfos en su ecosistema en el sur de Polonia o, alternativamente, puede haber actuado como un competidor directo de ellos.
Aunque es muy grande para un dicinodonte, Lisowicia todavía se parece mucho a otros estahleckeriidos del Triásico , como su pariente cercano Placerias de América del Norte. Era un cuadrúpedo de constitución corpulenta, con un cuerpo rechoncho en forma de barril, una cabeza grande con mandíbulas picudas y un cuello corto, extremidades rechonchas y una cola muy corta. [2]
El cráneo está incompleto y sólo se conoce a partir de varias piezas individuales aisladas, pero son suficientes para determinar que tenía un cráneo similar al de otros estahleckeridos. La fenestra temporal era grande y la parte posterior del cráneo estaba dibujada en una cresta alta entre ellas, proporcionando una extensa inserción de los músculos de la mandíbula en la parte posterior del cráneo. El hocico era relativamente alargado como el de otros stahleckeriids y tenía un pico desdentado parecido a una tortuga en la parte delantera. Como algunos otros dicinodontes del Triásico, Lisowicia estaba completamente desdentada y carecía incluso de los colmillos típicos de la mayoría de los dicinodontes. En cambio, tenía un par de proyecciones triangulares cortas y gruesas del hueso de la mandíbula maxilar detrás del pico llamadas apófisis caniniformes, similares a las de los relacionados Ischigualastia y otros estahleckeriidos. Asimismo, comparar las proporciones del hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo con las de Ischigualastia sugiere que Lisowicia tenía un cráneo ancho de aproximadamente 43 centímetros (17 pulgadas) de ancho entre cada cuadrado en las articulaciones de la mandíbula. [3]
Su columna vertebral y sus costillas son típicas de los dicinodontos, sin embargo, las vértebras cervicales del cuello se destacan por tener huecos inusuales excavados en sus costados. Esto es similar a los agujeros en algunas vértebras de dinosaurios que están asociados con un sistema de sacos aéreos y un sistema respiratorio similar al de un pájaro . Sin embargo, a diferencia de los dinosaurios, Lisowicia carece de aberturas en sus vértebras ( pleuroceles ) para los sacos de aire y el interior de las vértebras es sólido. Este rasgo es exclusivo de Lisowicia entre los dicinodontes y su función no está clara. Los huesos de la pelvis y las extremidades traseras son muy robustos en comparación con otros dicinodontos debido al enorme tamaño del animal (por ejemplo, el fémur más grande conocido mide 80 centímetros (31 pulgadas) de largo), pero por lo demás son similares a los de otros estahleckeridos. Al igual que otros stahleckeriids, las patas traseras también se mantenían erguidas debajo del cuerpo. [2]
Las extremidades anteriores de Lisowicia son muy distintivas entre los dicinodontes. De hecho, su construcción es única no sólo para el grupo, sino para los sinápsidos no mamíferos en su conjunto y comparte características con las extremidades de mamíferos y dinosaurios. Las extremidades anteriores de Lisowicia se mantienen completamente erguidas debajo del cuerpo, con una articulación del codo que se dirige hacia atrás y, por lo tanto, solo permite que el antebrazo se balancee hacia adelante y hacia atrás en una marcha parasagital. Esta disposición se encuentra en las extremidades traseras de varios otros grandes kannemeyeriiformes del Triásico , pero todos conservan extremidades anteriores extendidas con codos inclinados hacia afuera y articulaciones que permiten que el radio y el cúbito giren durante cada paso en una postura extendida.
Para lograr esta postura, las extremidades anteriores de Lisowicia tuvieron que sufrir varios cambios anatómicos prominentes en comparación con la condición normal de los dicinodontes. En el húmero , la articulación del hombro y el codo son paralelos entre sí, a diferencia del húmero rotado de los dicinodontes extendidos, por lo que el húmero se mantiene erguido debajo del hombro y directamente encima del radio y el cúbito . El antebrazo en sí también es inusualmente corto en comparación con otros dicinodontes, ya que el codo ahora está ubicado más abajo, directamente debajo del cuerpo y más cerca del suelo. La musculatura de la extremidad anterior también se ha reorganizado para facilitar su postura y marcha erguidas, ahora funciona para arrastrar la extremidad hacia adelante y hacia atrás y pierde la capacidad de rotar la parte superior del brazo como lo haría en una zancada extendida. [2]
Aunque el esqueleto está incompleto, el enorme tamaño de varios elementos de su esqueleto indica que Lisowicia era un animal muy grande, más grande que cualquier otro dicinodonte. Al comparar sus huesos con otros dicinodontes, se estimó que la longitud de su cuerpo era de alrededor de 4,5 metros (15 pies) de largo y una altura de cadera de 2,6 metros (8,5 pies). [4] [5] [2] Su peso corporal se calculó inicialmente en aproximadamente 9,3 toneladas métricas (10,3 toneladas cortas) de la circunferencia de su fémur y húmero, un indicador para estimar cuánto peso debían soportar las extremidades. Sin embargo, los ejes de estos huesos son desproporcionadamente robustos y gruesos en Lisowicia , incluso para su tamaño, por lo que probablemente se sobrestimó su peso corporal. [2] [6]
Posteriormente, su peso corporal se estimó de manera más confiable modelando su masa a partir del volumen total estimado de su cuerpo. Estas estimaciones variaron dependiendo de la circunferencia de su caja torácica y la cantidad de tejido blando modelado alrededor del esqueleto, con un peso promedio general de 5,9 toneladas métricas (6,5 toneladas cortas), y una estimación más baja con un mínimo de grasa corporal y otros tejidos de 4,9. toneladas métricas (5,4 toneladas cortas) y un máximo de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas) en su forma más voluminosa. Este rango es comparable al de los elefantes africanos modernos , lo que convierte cómodamente a Lisowicia en el sinápsido no mamífero más grande conocido y el sinápsido más grande antes de la aparición de los grandes mamíferos en el Eoceno (como los brontóterios ). En comparación, se estimó de manera similar que el gran dinocéfalo Tapinocaninus pesaba sólo 892 kilogramos (1967 libras) en promedio. [6] [7]
Se han descubierto restos de Lisowicia en la mina de arcilla Lipie Śląskie en Lisowice , un pueblo del sur de Polonia cerca de la ciudad de Lubliniec , Silesia . Los yacimientos fósiles de Lipie Śląskie se componen principalmente de lutitas verdes . La edad de la mina de arcilla de Lipie Śląskie ha sido difícil de determinar, ya que los diferentes métodos bioestratigráficos de datación arrojan resultados variables. Por lo general, el sitio se ha datado en el Rético , lo que convertiría a Lisowicia en uno de los dicinodontos más jóvenes del mundo. Sin embargo, los paleontólogos Grzegorz Racki y Spencer Lucas han afirmado que el sitio es más antiguo y fechado en la etapa noriana media basándose en la bioestratigrafía de grandes vertebrados, incluida Lisowicia . En cambio, sugirieron que Lisowicia no era significativamente más joven que otros dicinodontes y que tenía una edad similar a la de los últimos géneros conocidos en otras partes del mundo. [8]
Para determinar la edad máxima de depósito de los yacimientos fósiles se fechó radiométricamente una muestra de circones detríticos de la mina de arcilla de Lipie Śląskie . El grano de circón más joven registró una edad de aproximadamente 211 ± 3 millones de años a finales del Noriense; sin embargo, debido a la discrepancia entre la formación de los cristales de circón y la deposición como sedimento, es probable que Lipie Śląskie sea más joven que esto, lo que corrobora la edad tardía. Estimaciones norianas a las primeras réticas. [9]
_Lisowicia_bojani.jpg/1280px-Szkic_wst%C4%99pnej_rekonstrukcji_(2008)_Lisowicia_bojani.jpg)
Los restos de Lisowicia fueron descubiertos por primera vez en 2006 por los paleontólogos Jerzy Dzik, Tomasz Sulej y Grzegorz Niedźwiedzki, quienes inicialmente los confundieron con los huesos de un dinosaurio sauropodomorfo debido a su enorme tamaño. Más tarde, en 2008, reconocieron los fósiles como los de un dicinodonte gigante, conocido entonces por un esqueleto parcialmente articulado y varios huesos aislados de al menos dos individuos. Entre 2007 y 2014, se recogieron más de 1.000 huesos de Lisowicia del pozo de arcilla. [10] [3] [11]
Lisowicia no sería nombrada ni publicada oficialmente como un nuevo taxón hasta enero de 2019, aunque el nombre y la descripción se publicaron en línea en noviembre de 2018 antes de la fecha de publicación oficial. El género lleva el nombre del pueblo de Lisowice donde se encontraron los especímenes originales, mientras que el nombre específico bojani honra a Ludwig Heinrich Bojanus (1776-1827), un médico y naturalista alemán que realizó un trabajo pionero en anatomía comparada y paleontología . [10] Los fósiles conocidos de Lisowicia se encuentran en las colecciones del Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias y del Departamento de Paleobiología y Evolución de la Universidad de Varsovia , Polonia.
Lisowicia es un kannemeyeriiforme, el grupo al que pertenecen la mayoría de los dicinodontes del Triásico, y es miembro de la familia Stahleckeriidae , el último linaje de dicinodontes que queda en el Triásico Tardío. En particular, los análisis filogenéticos realizados por Sulej y Niedźwiedzki (2019) utilizando dos conjuntos de datos separados encontraron que Lisowicia está estrechamente relacionada con el conocido género norteamericano Placerias en la subfamilia Placeriinae, junto con la Moghreberia marroquí . A continuación se reproduce un cladograma simplificado de uno de los análisis centrados en las relaciones de Stahleckeriidae:
Antes del descubrimiento de Lisowicia , se pensaba que la evolución de tamaños corporales gigantes en los sauropodomorfos del Triásico era un rasgo exclusivo de los dinosaurios, ya que no se pensaba que otros herbívoros grandes, incluidos los dicinodontos, hubieran alcanzado tamaños similares. El tamaño elefantino de Lisowicia demuestra que el gigantismo también evolucionó en los dicinodontos, y el análisis de su tamaño corporal a medida que evolucionaron a lo largo del Triásico Tardío demuestra que, al igual que los sauropodomorfos, los dicinodontos del Triásico también aumentaron en tamaño corporal, culminando en Lisowicia . De hecho, los dicinodontos eran consistentemente más grandes que los sauropodomorfos durante la etapa Carniense , y ambos alcanzaron tamaños gigantescos similares en el Noriano y el Rético con Lisowicia . La evolución del gigantismo tanto en los sauropodomorfos como en Lisowicia en períodos de tiempo similares sugiere que los factores ecológicos pueden haber permitido y alentado a ambos linajes a crecer hasta tamaños gigantes, a diferencia de los rasgos específicos inherentes a los dinosaurios sauropodomorfos como se había sugerido anteriormente. [2]
La evolución del gigantismo en los dicinodontos fue un proceso gradual, que se produjo a lo largo de aproximadamente 20 millones de años, y adquirió importantes reestructuraciones del sistema musculoesquelético hasta alcanzar el tamaño y la postura de Lisowicia . Es posible que el gigantismo en Lisowicia fuera impulsado por el aumento del tamaño corporal de los depredadores, o como una adaptación metabólica para obtener más nutrientes de sus alimentos aumentando el tamaño de sus intestinos. [12] [13] También destaca que la evolución de los dicinodontes en el Triásico Tardío aún no se comprende bien. Lisowicia, que anteriormente se consideraba geográficamente restringida y en declive, demuestra que los dicinodontos todavía estaban geográficamente extendidos y continuaban diversificándose en el Triásico Tardío, en particular evolucionando rasgos para soportar tamaños corporales masivos. [2]
Lisowicia era un herbívoro, como la mayoría de los otros dicinodontes, que usaba su pico relativamente largo para cosechar y masticar, aunque su gran tamaño implica que se alimentaba de niveles de vegetación más altos de lo que era típico para el grupo. Los coprolitos atribuidos a Lisowicia indican que comía principalmente vegetación blanda y coníferas . Sin embargo, algunos coprolitos contienen grandes porciones de material leñoso, un rasgo observado en algunos otros coprolitos dicinodontes. Se ha sugerido que esto representa una variación estacional en su dieta, posiblemente cuando su dieta preferida de vegetación blanda estaba fuera de temporada. [12]
Se han encontrado numerosas marcas de mordeduras en los huesos de dicinodontes juveniles de la misma localidad donde el dicinodonte Lisowicia y el arcosaurio depredador Smok , lo que indica que los dicinodontes juveniles eran cazados preferencial y activamente por Smok . También se han identificado fragmentos de hueso de dicinodonte en los coprolitos propuestos de Smok , lo que implica que los dicinodontes como Lisowicia eran un componente importante en la dieta del depredador. [13] [14]
Los estudios histológicos de los huesos de las extremidades de Lisowicia mostraron características características de una rápida tasa de crecimiento en la juventud, similar a la de otros grandes dicinodontes. Sin embargo, mientras que la tasa de crecimiento de otros dicinodontos se desaceleró a medida que crecieron, los huesos estudiados de Lisowicia no mostraron signos de desaceleración en su crecimiento. La posibilidad de que los huesos pertenecieran a juveniles con un tamaño corporal adulto aún mayor que el estimado se descartó en parte debido a su ya enorme tamaño, pero también porque los huesos estaban bien osificados y maduros en su desarrollo. En cambio, es más probable que Lisowicia creciera muy rápidamente sin interrupciones hasta alcanzar su tamaño corporal adulto, ya que no había líneas claras de crecimiento detenido (LAG) que de otro modo indicaran períodos de crecimiento más lento y reducido. Es posible que los LAG hayan estado realmente ausentes o posiblemente hayan sido borrados por una remodelación extensa del hueso hasta la edad adulta, lo que sustentaría un crecimiento rápido y permanente en Lisowicia , similar al de los mamíferos y algunos dinosaurios. [2] [10]
Se han descubierto coprolitos atribuidos a Lisowicia en abundantes acumulaciones en áreas que se cree que estaban alrededor de agua estancada. Estos conjuntos son similares a los descubrimientos en Brasil que se cree representan letrinas comunales hechas por el dicinodonte Dinodontosaurus , y es posible que Lisowicia haya realizado un comportamiento similar. Las letrinas comunitarias están documentadas en mamíferos gregarios modernos y respaldan la idea de que los dicinodontes como Lisowicia vivían en rebaños e incluso sugieren que tenían comportamientos sociales complejos como los grandes mamíferos modernos. [12] [15]
Lisowicia coexistió con una amplia variedad de animales del Triásico Tardío en Lipie Śląskie. La mayoría de estos animales eran arcosaurios, incluido el gran arcosaurio depredador Smok , pequeños dinosaurios , incluidos un silesáurido y un neoterópodo parecido a Coelophysis , pterosaurios y un pequeño crocodilomorfo (anteriormente se creía que era un poposauroide ). Otros reptiles pequeños incluyen un esfenodonte , un arcosauromorfo indeterminado y un posible coristodere . El único otro sinápsido conocido que coexistió con Lisowicia fue Hallautherium , un pequeño mamífero morganucodonte estrechamente relacionado con los mamíferos modernos y muchos órdenes de magnitud más pequeño que Lisowicia . El ambiente húmedo de agua dulce sustentaba a los anfibios temnospondilo (un capitosaurio y un plagiosáurido más pequeño ), así como a una gran cantidad de peces, incluidos peces pulmonados , celacantos y tiburones hibodóntidos . [8] [14]
El ambiente en Lipie Śląskie era húmedo y pantanoso, comparable a los actuales Everglades , [12] con ríos serpenteantes de lento movimiento y lagos en forma de meandro , rodeados de abundante vegetación que incluía coníferas Cheirolepidiaceae y ginkgoales , helechos semilleros como Lepidopteris y cícadas. Androstrobus y Beania . Por el contrario, los ambientes vecinos pueden haber sido secos y áridos, como lo sugieren los restos de la conífera Hirmeriella, posiblemente xerófila, y fragmentos de carbón de los incendios transportados por los ríos hasta la localidad. [3] [16] [17]
La ausencia de grandes herbívoros sauropodomorfos es curiosa, ya que están presentes en muchos otros ecosistemas del Triásico Tardío, incluso en localidades cercanas de Europa, como Plateosaurus en Alemania. Es posible que los dicinodontos gigantes como Lisowicia compitieran directamente con los sauropodomorfos; sin embargo, también era posible que su ausencia no estuviera relacionada y, en cambio, Lisowicia creciera hasta alcanzar su tamaño masivo para cumplir el papel ecológico de los grandes herbívoros ramoneadores que de otro modo ocuparían los sauropodomorfos en otros ecosistemas. [4]
