Pilophorus acicularis , comúnmente conocido como liquen de las uñas o liquen en forma de cerilla del diablo , [2] es una especie de liquen en forma de cerilla de la familia Cladoniaceae .
P. aciculare tiene partes del cuerpo tanto crustosas (en forma de corteza) como frutícolas ( en forma de arbusto). [3] El liquen comienza como una corteza granular en la superficie de la roca y desarrolla tallos fruticosos, o pseudopodecios , de hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de alto y aproximadamente 1 mm de espesor que tienen apotecios negros redondeados en las puntas. Los tallos son erectos y curvados para que parezcan peinados. Crece directamente sobre rocas de silicato en densos racimos. Se encuentra en la costa oeste de América del Norte hasta Alaska , y en el este de Eurasia . Además de las algas verdes , el liquen contiene cianobacterias que contribuyen a la fertilidad del suelo suministrando nitrógeno fijo .
Fue descrito originalmente en 1803 y transferido al género Pilophorus en 1857.
La especie fue descrita por primera vez en 1803 como Baeomyces acicularis por el botánico sueco y "padre de la liquenología" Erik Acharius . [5] El taxón se transfirió a varios géneros diferentes en las siguientes décadas, lo que dio como resultado varios sinónimos , incluidos Cenomyces acicularis (por Acharius en 1810), Cladonia acicularis ( Elias Magnus Fries en 1831) y Stereocaulon aciculare ( Edward Tuckerman en 1845). . [1] El hijo de Elias Fries, Thore Magnus, transfirió la especie a su recién creado género Pilophorus en 1857. [6] William Nylander también publicó la combinación Pilophorus acicularis en 1857, [7] pero un análisis posterior sugirió que la combinación de Fries se publicó primero, y bajo el Principio de Prioridad , la cita correcta de la especie es Pilophorus acicularis (Ach.) Th.Fr. (1857). [8]
Hasta hace poco , algunos autores consideraban que el género Pilophorus era miembro de la familia Stereocaulaceae . [9] [10] [11] El análisis de secuencias de ADN ribosómico de subunidades pequeñas mostró que P. acicularis está más estrechamente relacionada con Cladoniaceae , en lugar de Stereocaulaceae. [12]
El epíteto específico aciculare se deriva del latín acicularis , que significa "parecido a una aguja". [13] El liquen se conoce comúnmente como la "cerilla del diablo"; [14] También se utiliza el nombre común del género, " liquen de uñas ". [15]
El talo es el cuerpo vegetativo de un liquen que contiene el micobionte (hongo) del liquen y el fotobionte ( algas y/o cianobacterias ). En P. acicularis , el talo primario ( talo horizontalis ) se extiende como una corteza granular en la superficie de su sustrato . Es de color verde claro cuando es joven, pero se vuelve gris con la edad o cuando se seca. [16] Los pseudopodecios (extensiones verticales del talo en forma de tallo hechas de tejido vegetativo) varían de 0,5 a 3 cm (0,2 a 1,2 pulgadas) de alto y tienen aproximadamente 1 mm de espesor; crecen en densos racimos. La mayoría de los pseudopodecios no están ramificados o están bifurcados en dos ramas, con los tallos curvados para que parezcan peinados; con menos frecuencia, están erectos como alfileres y miden hasta 1 cm (0,4 pulgadas) de altura. Algunos ejemplares se encuentran muy ramificados en la parte superior de los pseudopodecios, lo que hace que guarden cierto parecido con P. robustus , aunque esta morfología es poco común. Internamente, los pseudopodecios son sólidos cuando son jóvenes, se vuelven huecos con la edad y están compuestos de hifas largas, delgadas y altamente gelatinizadas con cavidades estrechas de aproximadamente 0,5 μm de ancho. La parte inferior de los pseudopodecios más antiguos se ennegrece internamente. La capa de algas no es continua (a diferencia de las especies de líquenes que tienen talos que se estratifican en tipos de tejido discretos, incluida una capa de fotobionte) y se presenta con el micobionte en forma de gránulos. Estos gránulos pueden estar ausentes en algunas partes de la superficie del talo. Los picnidios (estructuras en forma de matraz, que se asemejan a peritecios , en las que se producen conidios ) se encuentran en las puntas de pequeños pseudopodecios estériles o en las puntas de pequeñas ramas laterales de pseudopodecios más antiguos. [9]
Los conidióforos de P. acicularis miden 30 μm de largo y no están ramificados. Tienen conidios terminales en forma de hoz que miden 6 por 1 μm. Los apotecios (estructuras reproductivas recubiertas por ascas productoras de esporas ) son abundantes, normalmente con uno o varios en las puntas de los pseudopodecios. Son negros, hemisféricos o aproximadamente triangulares y miden hasta 1,5 mm de diámetro. El himenio (la capa de células fértiles portadoras de esporas que contiene los ascos) tiene hasta 240 μm de espesor y aproximadamente dos tercios de él están pigmentados ; la parte inferior del himenio es estéril y consta únicamente de paráfisis . Los ascos tienen ocho esporas. Las ascosporas son redondeadas cuando son jóvenes y adquieren forma de huso cuando maduran, con dimensiones de 21,0 a 29,5 por 4,5 a 5,5 μm. El tejido generativo (hifas que eventualmente forma el talo) está estrechamente entretejido con células cortas y anchas que tienen grandes cavidades. El tejido generativo está pigmentado de color negro-marrón, siendo el color más intenso debajo de las paráfisis y menos intenso hacia la región del tallo. [9]
Pilophorus acicularis es un liquen tripartito que contiene un hongo, un alga verde y una cianobacteria . En el talo primario hay cefalodia (agregaciones liquenizadas de cianobacterias fijadoras de nitrógeno ); También hay cefalodias más pequeñas en los pseudopodecios. De forma semiesférica a irregular y de color marrón claro a oscuro, contienen especies del género Nostoc . [8] El simbionte fotosintético de algas verdes (fotobionte) asociado con P. acicularis es Asterochloris magna (anteriormente Trebouxia magna ). [17] [18]
Pilophorus acicularis se puede separar de especies similares por su alto pseudopodecio. Puede confundirse con P. robustus , especialmente en material de Alaska donde ambas especies se encuentran juntas. Por lo general, las diferentes ramificaciones ( umbeladas en P. robustus versus dicotómicas en P. acicularis ) y la falta de una columela (una estructura interna en forma de columna) en las secciones longitudinales de los pseudopodecios de P. acicularis hacen que sea relativamente fácil distinguir entre los dos. [9]
Pilophyllus clavatus , una especie que se encuentra en el oeste de América del Norte, Japón, Taiwán y Corea del Sur, se parece a P. acicularis , pero tiene pseudopodecios mucho más cortos: hasta 1,5 cm (0,6 pulgadas) de largo. [19]
El liquen normalmente crece sobre piedra de silicato , rara vez sobre madera en descomposición. [9] Por lo general, se encuentra en sombra parcial en aberturas en bosques húmedos de elevaciones bajas a medias, y también se encuentra con frecuencia en cortes de caminos rocosos. [16] Los líquenes con cefalodia son capaces de fijar nitrógeno y aportar nitrógeno al ecosistema. [20]
P. acicularis es probablemente la especie más abundante del género. La mayoría de los especímenes se han encontrado en la costa oeste de América del Norte hasta el norte de Alaska, [21] pero se ha informado con mayor frecuencia en Columbia Británica y Washington . La especie se encuentra en China, [22] Japón, [23] y Taiwán, [24] y también se ha informado en el ártico ruso. [25] En general, P. acicularis parece preferir un clima oceánico sin temperaturas extremadamente bajas, al menos en comparación con otras especies del género. Esta suposición se ve respaldada por el hecho de que P. acicularis se encuentra más al sur (34 hallazgos en California) que todas las demás especies y se encuentra con menos frecuencia en el norte de Alaska, donde, por ejemplo, P. robustus y P. vegae son más comunes. P. acicularis es poco común al este de las Montañas Rocosas . [9]