Las Cladoniaceae son una familia de hongos formadores de líquenes del orden Lecanorales , que comprende alrededor de 560 especies distribuidas en 18 géneros . Esta familia es una de las más grandes entre los hongos formadores de líquenes y está distribuida globalmente, desde la tundra ártica hasta las selvas tropicales , favoreciendo los ambientes húmedos pero siendo intolerante a las condiciones áridas. La filogenética molecular ha avanzado significativamente en la comprensión de su compleja historia taxonómica , revelando intrincadas relaciones evolutivas y conduciendo a una clasificación refinada. Los miembros notables incluyen el musgo de reno y los líquenes de copa del género Cladonia , que constan de alrededor de 500 especies y forman una parte importante de la dieta de los grandes mamíferos en los ecosistemas de taiga y tundra .
Una característica distintiva de muchas especies de Cladoniaceae es su talo dimórfico: una forma primaria escamosa o similar a una costra y una forma secundaria fruticosa (similar a un arbusto) conocida como podecio o pseudopodecio . Estos líquenes generalmente crecen en el suelo , madera en descomposición o troncos de árboles, y unas pocas especies se encuentran en rocas . Forman asociaciones simbióticas con algas verdes , generalmente del género Asterochloris . La familia es conocida por sus diversos metabolitos secundarios (se han identificado más de 70) que desempeñan funciones en la identificación de especies y funciones ecológicas como la protección contra la radiación UV y la disuasión de herbívoros. Los estudios genómicos han descubierto una variación significativa en el ADN mitocondrial entre las especies de Cladoniaceae, lo que contribuye a la comprensión de su evolución y diversidad.
Algunas especies de Cladoniaceae tienen valor económico, en particular en usos decorativos como arreglos florales y modelismo debido a sus estructuras únicas. Seis especies están incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , que enfrentan amenazas por la pérdida de hábitat , el cambio climático y las actividades humanas. Se están realizando esfuerzos de conservación para proteger a estas especies vulnerables.
Antes de que el término "liquen" fuera ampliamente adoptado, uno de los primeros sistemas de clasificación para estos organismos fue desarrollado por el botánico alemán Johann Jacob Dillenius . En su sistema de 1741, las especies de Cladonia fueron ubicadas dentro del género Coralloides . [5] En su Species Plantarum , Carl Linnaeus describió formalmente varias especies que ahora están clasificadas dentro de Cladoniaceae. Aunque inicialmente las colocó en el género homónimo Lichen , una docena de estas especies son reconocidas como pertenecientes al género Cladonia . [6] Entre ellas se encontraba Cladonia pyxidata , un representante de los líquenes de "copa de duendecillo" o "trompeta", llamados así por su forma distintiva, [7] así como algunas especies de Cladonia bien conocidas y extendidas: C. coccifera , C. cornuta , C. deformis , C. digitata , C. fimbriata , C. gracilis , C. portentosa , C. rangiferina , C. stellaris , C. subulata y C. uncialis . [7] Estas 12 especies representan alrededor del 14% de las 80 especies de líquenes que Linneo describió en su obra seminal de 1753. [6]
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El naturalista alemán Jonathan Carl Zenker introdujo formalmente las Cladoniaceae a la ciencia en 1827, y su trabajo apareció en una publicación editada por Karl Goebel . [1] El concepto inicial de Zenker de la familia incluía géneros como Baeomyces , Icmadophila y Stereocaulon , que desde entonces se han reclasificado en familias separadas debido a los avances en la comprensión taxonómica. [8] William Nylander incluyó 53 especies de Cladonia en todo el mundo en su obra de 1860 Synopsis lichenum . [9] Cuando Edvard August Vainio publicó su monografía de tres volúmenes sobre las Cladoniaceae ( Monographia Cladoniarum universalis , 1887, [10] 1894, [11] y 1897 [12] ), incluyó 134 especies y subespecies . En su circunscripción de la familia, los géneros Pycnothelia , Cladia y Cladina se incluyeron en el género Cladonia . [13] En la historia reciente, la extensa investigación de Teuvo Ahti , incluidas monografías y revisiones exhaustivas, ha avanzado significativamente en la comprensión de la taxonomía y la biogeografía de Cladoniaceae . [14]
Cladoniaceae es actualmente una de las familias más numerosas de hongos formadores de líquenes, [15] con unas 560 especies distribuidas en 18 géneros. El género tipo es Cladonia , delimitado por el médico y botánico irlandés Patrick Browne en 1756. Incluyó ocho especies en su nuevo género. Sobre su aparición, escribió: "Todas estas especies se encuentran en gran abundancia en las montañas de Liguanea : crecen principalmente en el suelo, entre otros tipos de musgo, pero unas pocas... especies se encuentran principalmente sobre los troncos en descomposición de los árboles". [16]
Como es práctica estándar en la nomenclatura botánica , [17] el nombre Cladoniaceae se basa en el nombre del género tipo, Cladonia , con la terminación -aceae indicando el rango de la familia. El nombre del género comprende la palabra griega : κλάδος ( klādos ), que significa "rama", "brote" o "brote"; y el latín -ia , un sufijo comúnmente usado en latín para formar sustantivos, particularmente en taxonomía para denotar géneros. [18]
Es bien sabido que los renos se alimentan de líquenes, lo que ha dado lugar al nombre generalizado pero engañoso de "musgo de reno". [19] Este nombre común , junto con "liquen de reno" y "liquen de caribú", se aplica típicamente a las especies que viven en el suelo y forman esteras que anteriormente se clasificaban en el género Cladina . [20] Las especies de Cladonia con estructuras en forma de copa que se encuentran en las puntas de los tallos verticales (podetia) a menudo se conocen como "copas de duendecillo". Los ejemplos incluyen la "copa de duendecillo boreal" ( C. borealis ), [21] la "copa de duendecillo de dedo" ( C. digitata ), [22] y la "copa de duendecillo de frutos rojos" ( C. pleurota ) [23] Los nombres adicionales que aluden a estas estructuras características incluyen el "liquen de embudo en polvo" ( C. cenotea ), [24] y el "liquen de trompeta" ( C. fimbriata ). [25] Algunos nombres hacen referencia al tono rojizo de sus estructuras fructíferas, como "soldados británicos" ( C. cristatella ), [26] el "liquen bufón" ( C. leporina ), [27] y el "cuerno de pólvora de lápiz labial" ( C. macilenta ). [28]
Los estudios de filogenética molecular han avanzado significativamente en la comprensión científica de las relaciones dentro de las Cladoniaceae, particularmente en el género grande y diverso Cladonia . Los primeros estudios a principios de la década de 2000 comenzaron a revelar la complejidad de las relaciones dentro de la familia, desafiando las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología. Análisis exhaustivos más recientes han identificado 13 clados principales dentro de Cladonia , proporcionando un marco para comprender la evolución y diversidad del género. Estos clados, aunque generalmente están bien respaldados por datos moleculares, a menudo carecen de sinapomorfías morfológicas claras (características físicas compartidas heredadas de un ancestro común ), lo que resalta los desafíos en la taxonomía de Cladonia . Algunos clados, como el clado Erythrocarpae (caracterizado por apotecios rojos) y el clado Ochroleucae (con apotecios ocráceos pálidos ), comparten características distintivas. Sin embargo, la mayoría de los clados abarcan una amplia gama de variación morfológica y química. [29]
Dentro de estos clados se han identificado varios complejos de especies , como el grupo Cladonia gracilis y el grupo Cladonia humilis . Estos complejos a menudo incluyen especies morfológicamente similares que son difíciles de distinguir en función de los caracteres taxonómicos tradicionales. Los estudios moleculares han revelado que muchos de estos complejos contienen diversidad críptica , con linajes genéticamente distintos que no son fácilmente reconocibles morfológicamente. [29]
Los estudios moleculares enfocados han refinado aún más la comprensión de grupos específicos dentro de Cladoniaceae. Por ejemplo, análisis detallados del complejo Cladonia furcata han revelado altos niveles de homoplasia (la ocurrencia de rasgos similares debido a la evolución convergente en lugar de ascendencia compartida) en los caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados para la delimitación de especies. De manera similar, estudios sobre el grupo Cladonia cariosa y el grupo Cladonia pyxidata han descubierto una diversidad previamente no reconocida y han resaltado la necesidad de enfoques integradores que combinen datos moleculares, morfológicos y químicos en la delimitación de especies. Estos estudios filogenéticos también han arrojado luz sobre los patrones biogeográficos dentro de Cladoniaceae. Por ejemplo, algunos clados muestran distribuciones geográficas distintas, como un grupo de especies predominantemente africanas dentro del clado Perviae, mientras que otros tienen distribuciones más cosmopolitas . Géneros morfológicamente distintos como Carassea , Pycnothelia y Metus forman un clado hermano de Cladonia . Estos géneros comparten algunos rasgos morfológicos y químicos, como los talos dimórficos y la producción de atranorina . Sin embargo, sus distribuciones geográficas varían: Carassea es endémica de Brasil, mientras que Pycnothelia tiene una distribución bipolar (es decir, se encuentra en las altas latitudes de ambos hemisferios) y Metus se encuentra principalmente en Australasia. [29]
Los estudios genómicos han revelado una variación significativa en el tamaño y la estructura del ADN mitocondrial en Cladoniaceae, descubriendo una variación significativa en el tamaño y la estructura del genoma . Dentro del género Cladonia , los genomas mitocondriales abarcan aproximadamente de 45.000 a 66.000 pares de bases , y contienen de manera consistente genes respiratorios y regiones de ARN ribosómico en todas las especies examinadas. Los líquenes crustosos tienden a tener genomas mitocondriales más pequeños en comparación con sus contrapartes fruticosas y foliosas. Los genomas a menudo albergan genes de endonucleasa homing , que pueden influir en la evolución genómica . En particular, se ha observado una variación intraespecífica sustancial, particularmente en especies ampliamente distribuidas como C. rangiferina y C. submissionis . A diferencia de otros organismos simbióticos, Cladoniaceae no exhibe una reducción del genoma mitocondrial, lo que sugiere una dinámica evolutiva compleja. [30]
Varios estudios filogenéticos han demostrado que Cladoniaceae es un miembro del orden Lecanorales , y está estrechamente relacionado con la familia Stereocaulaceae . [31] [32 ] [33] [34] [35] La familia Cetradoniaceae, que fue creada en 2002 para contener la especie en peligro de extinción Cetradonia linearis , [3] se incorporó a Cladoniaceae en 2006. [36]
En 2018, Ekaphan Kraichak y sus colegas utilizaron una técnica llamada bandeo temporal para reorganizar los Lecanoromycetes , proponiendo un sistema revisado de clasificación basado en la correlación del rango taxonómico con la edad geológica (evolutiva). Sinonimizando las familias Squamarinaceae y Stereocaulaceae con las Cladoniaceae, lo que resultó en un gran aumento en el número de géneros y especies. [37] Las Squamarinaceae ya habían sido incluidas en las Cladoniaceae por autores anteriores. [15] Aunque esta reorganización se ha utilizado en algunas publicaciones posteriores, [2] el plegamiento de las Stereocaulaceae en las Cladoniaceae no fue aceptado en un análisis reciente. Robert Lücking destacó que fusionar las dos familias bajo el nombre Cladoniaceae no es permisible sin una propuesta formal de conservación porque Stereocaulaceae, establecida en 1826, es anterior a Cladoniaceae, que se estableció en 1827. Según las reglas de nomenclatura botánica , el nombre publicado válidamente más antiguo tiene prioridad y debe usarse cuando se combinan dos familias a menos que se conceda una excepción. Esto significa que si las familias se fusionaran sin una propuesta de conservación, la familia combinada tendría que llamarse Stereocaulaceae debido a su establecimiento anterior. [38] En un tratamiento de 2021 de las Cladoniaceae británicas e irlandesas, los autores también mantienen separadas a estas familias, señalando que "ambas familias son monofiléticas y fácilmente distinguibles tanto en términos morfológicos como moleculares". [39]
El talo (cuerpo) de los líquenes Cladoniaceae a menudo tiene una estructura única conocida como crecimiento cladoniiforme , donde dos formas distintas se desarrollan simultáneamente dentro del mismo organismo. [40] El talo primario , que puede ser de corta duración ( evanescente ) o de larga duración, crece cerca de la superficie y puede parecer costroso , frondoso o escamoso . Desde esta base, un talo secundario generalmente crece en posición vertical, sosteniendo las estructuras reproductivas (ascomas). [41] Este crecimiento secundario puede variar desde unos pocos milímetros hasta más de 25 centímetros (10 pulgadas) de altura. [39] Debido a esta estructura dual, la apariencia general de estos líquenes puede ser fruticosa (arbustiva) o foliosa (frondosa). Sin embargo, algunas especies de esta familia no desarrollan ni el talo primario ni las estructuras verticales, mostrando variaciones dentro del grupo. [29] En cuanto a los propágulos vegetativos , los isidios aparecen raramente en esta familia, mientras que los soredios son comunes. [39]
Los ascomas tienen forma de apotecio y son biatorinos , lo que significa que son del tipo lecideína : de color claro y consistencia blanda. A menudo tienen un margen reducido. [41] Su color es típicamente marrón oscuro (a veces marrón pálido), rojo, ocráceo o negro. [29] El hamatecio (que se refiere a todas las hifas entre los ascos en el himenio ) consiste en paráfisis escasamente ramificadas y es amiloide , lo que indica que se tiñe de azul a azul-negro con reactivos a base de yodo . Los ascos (células portadoras de esporas) son algo fisitunicados , lo que significa que tienen dos capas que se separan durante la dehiscencia del asco . La estructura del asco consiste en una cúpula apical y un tubo (ambos amiloide), que es cilíndrico a claviforme (en forma de maza). Las ascosporas son ocho por asca, y generalmente no están septadas (carecen de particiones internas), tienen forma elipsoidal a más o menos esférica, son hialinas (translúcidas) y no amiloides. [41] A excepción de unos pocos géneros que producen ascosporas septadas ( Calathaspis , Pycnothelia y Pilophorus ), el himenio generalmente no tiene caracteres que sean útiles en taxonomía. [29] Los conidiomas (cuerpos fructíferos asexuales) tienen forma de picnidios ; los conidios (esporas asexuales) no están septados, generalmente son filiformes (similares a hilos) e hialinos. [41]
En las Cladoniaceae, se han identificado más de 70 metabolitos secundarios diferentes ( productos del liquen ), principalmente polifenoles . Estas sustancias tienen papeles cruciales en la identificación de especies y tienen funciones ecológicas como la protección contra la radiación UV y la disuasión de los herbívoros . Para observar la fluorescencia de ciertos depsidos y depsidonas , se aplica luz ultravioleta directamente a las muestras. Las pruebas de manchas de color tradicionales con reactivos como KOH pueden ser ineficaces en bajas concentraciones. En consecuencia, la cromatografía de capa fina , una técnica de laboratorio utilizada para separar compuestos químicos, es esencial para detectar e identificar sustancias de líquenes que están presentes en bajas concentraciones. [42] La quimiotaxonomía es un aspecto importante en la identificación de la copa de duendecillo de Gray ( Cladonia grayi ): cuando se ilumina con una luz ultravioleta , produce una fluorescencia azul claro . [43]
El socio algal simbiótico ( fotobionte ) de la mayoría de los taxones de Cladoniaceae son algas verdes unicelulares , generalmente en el género Asterochloris , pero ocasionalmente en el género Chlorella ; [42] ambos géneros están en la clase Trebouxiophyceae . Se ha encontrado que once especies de Asterochloris están asociadas con el género Cladonia ; el género de algas, uno de los simbiontes de líquenes más comunes, se presenta en los talos de más de 20 géneros de líquenes. [44] Los fotobiontes más comunes en este género que se asocian con Cladonia son A. glomerata , A. italiana y A. mediterranea , con algunos linajes que muestran dominio en una o varias regiones climáticas. [45] Por el contrario, se demostró que Myrmecia era el fotobionte principal de la especie mediterránea Cladonia subturgida . [46] No se ha registrado que el género de algas Trebouxia , un fotobionte de líquenes común, se asocie con las Cladoniaceae. [29] Algunas especies de Pilophorus forman asociaciones tripartitas, que involucran al hongo, algas verdes y cianobacterias dentro de estructuras similares a agallas llamadas cefalodias . [42] Los géneros de cianobacterias Nostoc y Stigonema están involucrados en estas asociaciones tripartitas. [29] En un estudio de varios líquenes de Cladonia recolectados en el sur de Finlandia, la comunidad microbiana asociada , que se encontró que era consistente entre las diferentes especies, consistía principalmente en Alphaproteobacteria y Acidobacteriota . [47]
El desarrollo de varios géneros de Cladoniaceae se ha estudiado en detalle, [48] [49] [50] [51] aunque la interpretación de los resultados a veces ha sido controvertida. [29] Por ejemplo, dos estudios de 1970 de Hans Jahns exploraron el desarrollo de cuerpos fructíferos en Cladonia , significativos para comprender la taxonomía y filogenia dentro de Cladoniaceae. Este trabajo reveló dos tipos ontogenéticos distintos basados en la formación de tejido generativo y su papel en el desarrollo del podecio característico de las especies de Cladonia . Este tejido generativo, que se origina en el talo horizontal y crece verticalmente, es crucial para la formación del podecio. El estudio identificó variabilidad dentro de las especies, mostrando que diferentes especies pueden tener más de un tipo ontogenético, desafiando suposiciones previas sobre la uniformidad de los patrones de desarrollo dentro del género. Esta variabilidad demostrada tuvo implicaciones para la taxonomía y las relaciones filogenéticas dentro de Cladoniaceae, sugiriendo una evolución compleja de estructuras reproductivas que no se alineaban estrictamente con agrupaciones taxonómicas previamente concebidas. [52] [53]
Las especies de Cladoniaceae comienzan su desarrollo con la formación de un prótalo , una capa fúngica sobre la que se desarrollará un talo que contiene algas . Está formado por las hifas procedentes de la germinación de una ascospora . Tras el contacto del prototalo con el alga, comienza la liquenización con el desarrollo de pequeñas escamas (segmentos del talo con forma de escamas) que forman el talo primario, que es escamuloso (con escamas) o costroso (con forma de costra). El talo secundario está formado por estructuras verticales arbustivas y huecas, aunque en casos excepcionales pueden ser macizas. Si estas estructuras están formadas por tejido generativo se denominan podecios ; cuando están formadas por tejido vegetativo se denominan pseudopodecios . La morfología de estas estructuras determina en gran parte la taxonomía de las Cladoniaceae, que puede variar desde patrones de ramificación simples a complejos. [42] Cladonia minisaxicola , encontrada en las montañas de Bahía (Brasil), es la única especie de ese gran género que es completamente crustosa y no desarrolla podecios. [54]
Las puntas de los podecios tienen una amplia gama de morfología en las Cladoniaceae. Pueden ser rectas, estrechándose desde una base ancha hasta una punta (llamadas subuladas ), o ensanchadas en escifos en forma de copa . Los escifos a veces están cerrados, o tienen una perforación central, formando estructuras llamadas embudos. [42] Los podecios crecen lentamente, con una tasa de crecimiento anual que generalmente varía de 1 a 15 mm. [55]
La ramificación en las Cladoniaceae ocurre en el podecio, impulsada por los patrones de crecimiento del tejido meristemático fúngico en su punta. Hay dos patrones principales de ramificación: en uno, las ramas emergen más tarde de un meristemo grande que cambia de forma, mientras que en el otro, los meristemos más pequeños se dividen temprano pero mantienen su forma. Estos patrones de crecimiento ayudan a los científicos a comprender las relaciones evolutivas dentro de las Cladoniaceae. [56] Un cambio de crecimiento isótropo (uniforme en todas las direcciones) a crecimiento anisótropo (diferente en varias direcciones) permite una mayor flexibilidad en el desarrollo. Esta transición, de un crecimiento simétrico a un crecimiento más irregular, puede indicar adaptaciones evolutivas. A pesar de estos cambios, los procesos de ramificación siguen siendo muy consistentes incluso entre especies de la familia que no están estrechamente relacionadas. [57]
Después de más de un siglo de descubrimientos e investigaciones, incluidos los recientes avances en la comprensión revelados por los estudios de filogenética molecular , las Cladoniaceae abarcan 18 géneros y más de 500 especies. [15] [39] En términos de diversidad de especies , las Cladoniaceae se situaron como la décima familia de hongos formadores de líquenes más grande en 2017. [15] Esta es una lista de los géneros contenidos dentro de las Cladoniaceae, basada en el Catálogo de la Vida ; esto incluye taxones anteriormente clasificados en las Squamarinaceae, pero no incluye las Stereocaulaceae . Después del nombre del género se encuentra la autoridad taxonómica , el año de publicación y el número de especies:
Myelorrhiza fue transferida de Cladoniaceae a Ramalinaceae por Sonja Kistenich y colegas en 2018. [72] Neophyllis , originalmente clasificada en Cladoniaceae, fue transferida a Sphaerophoraceae en 1999. [73]
Se han registrado especies de Cladoniaceae creciendo en muchos hábitats y en una diversidad de sustratos , incluyendo suelo, troncos de árboles y madera podrida. [29] En algunos casos, Cladoniaceae puede crecer en rocas, como Cladonia salmonea que crece en las caras rocosas de acantilados verticales, o Cladonia pyxidata , que puede crecer en suelo delgado sobre rocas. [74] Las especies de Cladoniaceae generalmente están ausentes de ambientes áridos debido a su preferencia por condiciones húmedas. El rango de sus hábitats incluye bosques boreales , pantanos , bosques templados , la tundra del Ártico y la Antártida, hábitats artificiales (por ejemplo, bordes de caminos), tierras altas tropicales y las tierras bajas tropicales arenosas de la selva amazónica . [29]
En su monografía de 2000 sobre las Cladoniaceae del reino neotropical , Ahti incluyó 184 especies en 4 géneros y demostró que América del Sur es un punto crítico de biodiversidad para el género Clanodia . [14] Las variables bioclimáticas influyen significativamente en la distribución de la riqueza de especies de Cladoniaceae en el Neotrópico, particularmente en condiciones de baja precipitación y temperatura, y alta variabilidad climática. Las áreas con climas estables y temperaturas y precipitaciones más altas tienden a soportar una mayor riqueza de especies. [75] Se sabe que veintiséis especies de Cladoniaceae (25 Cladonia y 1 Cladia ) se encuentran en las Islas Galápagos . Allí, algunas especies forman esteras en flujos de lava que han desarrollado poco suelo. [76] Una monografía de 2013 de Cladoniaceae del norte de Europa trató 100 especies (95 Cladonia , 4 Pilophorus y el género monotípico Pycnothelia ). [77] En la clave de especies de líquenes de Italia de 2021 se incluyen 86 Cladoniaceae. [78] En Bulgaria, en 2022 se informaron 55 especies en dos géneros. [79] En un estudio de la biodiversidad de líquenes en el Parque Nacional Burabay de Kazajstán , las Cladoniaceae representaron aproximadamente el 30 por ciento de la diversidad de especies. [80]
En el oeste de América del Norte, las montañas costeras de la Columbia Británica actúan como una barrera fitogeográfica clave . Esto da como resultado agrupaciones de taxones oceánicos y continentales diferenciadas a ambos lados. La investigación también sugiere que los límites meridionales de ciertas especies pueden estar determinados más por factores históricos que puramente ecológicos, lo que indica posibles expansiones de la distribución. La mayor diversidad de especies de Cladonia se encuentra en la Columbia Británica entre los 52°N y los 56°N, un área que estuvo cubierta por glaciares hasta hace unos 10.000 a 13.000 años. La biodiversidad de Cladoniaceae en esta región representa el conjunto más rico de la familia en el oeste de América del Norte. La diversidad de especies disminuye drásticamente al sur de los 52°N, con una pérdida de tres a cinco taxones por cada grado de latitud. [81]
La historia glacial de la región ha jugado un papel crucial en la conformación de la distribución actual de Cladoniaceae. Durante el Pleistoceno , la mayoría de las especies probablemente sobrevivieron en áreas al sur de la capa de hielo de la Cordillera , y algunas persistieron en nunataks , regiones árticas o pequeños refugios costeros . Este legado glacial todavía es evidente en los patrones de distribución actuales de la familia. Cladoniaceae muestra una preferencia por hábitats específicos, con una mayor diversidad florística y química observada en áreas húmedas y elevaciones boscosas más bajas en comparación con las regiones áridas y las zonas alpinas. Esto sugiere que muchas especies de la familia están adaptadas a entornos con períodos de desecación relativamente cortos. El período postglacial ha visto cambios significativos en la distribución de Cladoniaceae. Muchas especies que probablemente existían en Washington , Oregon y California durante el Pleistoceno ahora están ausentes de estas áreas. Se cree que este cambio es el resultado de los cambios climáticos desde la desglaciación, en particular un aumento en los déficits de humedad en verano. Si bien la mayoría de las especies de Cladoniaceae han alcanzado una distribución estable, algunas todavía están en cambio. Especies como Cladina stellaris y C. trassii parecen continuar su expansión hacia el sur desde los refugios glaciares del norte. [81]
Cada una de las seis especies de Cladoniaceae que han sido evaluadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para la Lista Roja global de la UICN enfrenta una variedad de amenazas que afectan su supervivencia. Cetradonia linearis ( vulnerable , 2015) está en peligro por los cambios en el ecosistema de los bosques de abetos y piceas , específicamente el impacto del pulgón lanígero balsámico en el abeto Fraser , y los cambios en los regímenes de humedad y la inmersión en las nubes. La especie también es vulnerable a las amenazas de la tala, la minería y la construcción de carreteras si se elimina su estatus de protección legal. [82]
Cladonia appalachiensis ( en peligro de extinción , 2020) que crece en la roca de gran altitud de Anakeesta Knob , enfrenta amenazas por la interrupción de los visitantes y los cambios en la cobertura de nubes y la humedad. [83] La especie es particularmente vulnerable debido a su rango restringido y requisitos de hábitat específicos. [29] Las principales amenazas para Cladonia perforata (en peligro de extinción, 2003) incluyen la pérdida de hábitat , los huracanes y el manejo inadecuado de los incendios, con un solo evento natural que potencialmente causa una reducción sustancial de la subpoblación. [84]
Cladonia submissionis (en peligro, 2020) está amenazada principalmente por la pérdida y degradación del hábitat debido al desarrollo de la tierra , particularmente alrededor de las áreas metropolitanas. El cambio climático también plantea riesgos significativos a través de regímenes de incendios alterados y el aumento del nivel del mar , que afectan sus hábitats de dunas de arena y pinares . [85] La distribución limitada de la especie y los requisitos específicos de hábitat la hacen particularmente susceptible a estas amenazas. [29] Pilophorus fibula (en peligro, 2020) está amenazada por la pérdida de hábitat, la alteración de los regímenes hidrológicos , los daños recreativos y la disminución de la calidad del agua . [86] La especie se encuentra en un número limitado de lugares, lo que la hace vulnerable a extinciones locales. [29]
Gymnoderma insulare (en peligro, 2014), que se encuentra principalmente en bosques primarios de Japón y Taiwán, enfrenta amenazas de peligros naturales como tifones y se ve afectada por la disminución de sus árboles hospedantes, Cryptomeria japonica y Chamaecyparis obtusa . [87] La dependencia de la especie de árboles hospedantes específicos y de las condiciones de los bosques primarios la hace particularmente vulnerable a la degradación forestal y a los impactos del cambio climático. [29]
En la lista roja de macrohongos de China, Cladonia delavayi (vulnerable), Cladonia pseudoevansii ( en peligro crítico ), Gymnoderma coccocarpum (en peligro) y Gymnoderma insulare (en peligro) son los representantes de las Cladoniaceae. [88]
Los líquenes de Cladonia , particularmente los "líquenes de reno" como C. stellaris , C. rangiferina y C. arbuscula , son una fuente crítica de alimento invernal para los renos (caribúes) en las regiones boreales y árticas del norte. [89] En algunas áreas, estos líquenes pueden constituir hasta el 80% de la dieta invernal de los renos. [90] La tasa de crecimiento lineal anual promedio de estos líquenes de reno es de aproximadamente 5 mm por año, lo que explica su lenta tasa de recuperación después del pastoreo o la perturbación. [91] Los estudios basados en satélites han demostrado una disminución significativa en la cobertura de líquenes de caribú en grandes áreas del este de Canadá durante las últimas tres décadas, probablemente debido a factores como la invasión de arbustos inducida por el cambio climático, el aumento de la frecuencia de los incendios forestales y la presión del pastoreo, que podrían tener graves implicaciones para las poblaciones de caribúes y la dinámica del ecosistema. [92] La abundancia de bosques ricos en líquenes tiene implicaciones económicas significativas para la cría de renos , en particular para el pueblo indígena Sami en Fennoscandia . [93] Sin embargo, los bosques dominados por líquenes han disminuido significativamente en las últimas décadas debido a factores como las prácticas forestales intensivas, el pastoreo excesivo y la supresión de incendios. [93] Esta disminución ha impulsado esfuerzos para restaurar los hábitats de líquenes, incluido el trasplante experimental de fragmentos de líquenes para acelerar la recuperación después de perturbaciones como los incendios forestales. [94]
Algunas especies de Cladoniaceae se explotan en un lucrativo negocio de exportación para usos decorativos, [95] con una demanda que alcanza miles de kilogramos. En Europa, Cladonia stellaris se utiliza ornamentalmente en coronas , decoraciones florales y modelos arquitectónicos. De 1970 a 1975, se exportaron un promedio de casi 3000 toneladas métricas cada año desde Finlandia, Noruega y Suecia; la mayoría de estas exportaciones (alrededor del 80%) se destinaron a Alemania Occidental . [96] Las especies de Cladonia fruticosa , a menudo teñidas de verde y tratadas con glicerol para mayor flexibilidad, son comunes en las exhibiciones de trenes modelo como árboles y arbustos en miniatura. [97] El producto vendido comercialmente como "musgo de bola" o "musgo islandés" en tiendas de pasatiempos y manualidades es a menudo Cladonia stellaris y otras especies similares, a menudo teñidas en varios colores. [98] En Suecia, los líquenes de Cladonia se utilizaron históricamente como un aislamiento parcial para ventanas contra tormentas. [99]
Las complejas estructuras reticulares del liquen australiano Pulchrocladia retipora han sido descritas como "de considerable belleza que recuerda al encaje o al coral", y han sido utilizadas en diseños florales y arquitectónicos. [100] Las ramas de esta especie, caracterizadas por sus numerosos agujeros pequeños, ejemplifican el uso eficiente que hace la naturaleza de las estructuras enrejadas . Este diseño, ampliamente utilizado en la construcción de estructuras como torres de transmisión o puentes, permite al organismo mantener la integridad estructural mientras minimiza la cantidad de material biológico utilizado en su construcción. [101] Las arquitecturas limítrofes únicas de cinco especies de Cladoniaceae están representadas en la conocida y ampliamente reproducida litografía con temática de líquenes de Ernst Haeckel en su obra Kunstformen der Nature ( Las formas de arte de la naturaleza ) de 1904. Según los liquenólogos Robert Lücking y Toby Spribille , "la forma de crecimiento Cladonia sigue siendo una de las arquitecturas de líquenes más ampliamente reconocidas, con sus escamas basales y podecios erectos, a menudo en forma de trompeta". [102]