Pulchrocladia retipora , comúnmente conocida como liquen coral , es una especie de liquen fruticoso de la familia Cladoniaceae . Se encuentra predominantemente en Australasia , sus hábitats van desde el Territorio de la Capital Australiana hasta las Islas Norte y Sur de Nueva Zelanda, e incluso la región del Pacífico de Nueva Caledonia , donde crece en brezales costeros y alpinos . El liquen presenta ramas y subramas similares a corales con numerosas perforaciones intrincadas en forma de red. Se lo conoce por varios nombres, y algunas fuentes se refieren a él por su sinónimo Cladia retipora , o el nombre común liquen de encaje .
El liquen fue recolectado científicamente por primera vez por el biólogo francés Jacques Labillardière a bordo de la expedición de Bruni d'Entrecasteaux en 1792. Labillardière lo clasificó erróneamente como un alga en lugar de un liquen. Pulchrocladia retipora tiene la distinción de ser el primer liquen australiano en ser documentado científicamente. Ahora es la especie tipo del género Pulchrocladia . Este género se estableció en 2018 como resultado de una reestructuración de Cladoniaceae dirigida por la filogenética molecular .
La especie fue descrita formalmente por primera vez por Jacques Labillardière en 1806, como Baeomyces reteporus . El espécimen tipo fue recolectado en Tasmania . [4] Esta muestra se obtuvo como parte de las colecciones botánicas que realizó durante el viaje de Labillardière de 1791 a 1794 a los mares del Sur con el explorador francés Antoine Bruni d'Entrecasteaux en una búsqueda infructuosa del oficial naval francés Jean-François de Galaup, conde de Lapérouse . Labillardière había recolectado el liquen por primera vez en 1792 y publicó la descripción en Novae Hollandiae Plantarum Specimen , describiendo erróneamente al liquen como un alga. [5] Según el liquenólogo australiano Rex Filson , este liquen fue el primero en ser descrito para Australia. [6]
En su historia taxonómica , la especie ha sido barajada en varios géneros, algunos de los cuales ya no se usan o han sido sinónimos con otros géneros. [3] En 1814, el botánico sueco Erik Acharius cambió la ortografía del epíteto específico a retipora (de retepora ) cuando introdujo la nueva combinación Cenomyce retipora . [7] No se sabe con certeza si el cambio de Acharius fue intencional, ya que todavía se refería al basiónimo como Baeomyces retiporus Labill. El término rete se traduce como "red", y la vocal de conexión correcta en tales compuestos es "i", lo que hace que retiporus sea la ortografía apropiada. La ortografía original de Labillardière se considera una variante ortográfica debido a la falta de evidencia que indique una elección deliberada de la ortografía. Dado que retipora es ampliamente reconocido, se ha mantenido la ortografía actual para evitar confusiones. [8]
Otros géneros que han albergado a la especie son Pycnothelia (Fée, 1825), Cladonia (Fries, 1826), Cladina (Nylander, 1868), Cladia (Nylander, 1876) y Clathrina (Johann Müller, 1883). [3] Nylander propuso el género Cladia en 1870 para contener tres especies de Cladonia basándose en su rasgo compartido de tener una corteza hecha de filamentos conglutinados (pegados entre sí), alineados longitudinalmente. En 1883, [9] el botánico suizo Johannes Müller Argoviensis sugirió que el nombre Cladia podría confundirse con Cladium (un género de juncos ), y propuso un género de reemplazo Clathrina . [10] Nylander persistió con el nombre de género Cladia , una decisión que fue ampliamente aceptada por taxonomistas posteriores. Cladia retiporus fue el nombre más frecuente para el liquen durante más de un siglo. [10]
Pulchrocladia retipora es ahora la especie tipo del género Pulchrocladia , que fue circunscrito en 2018 por Soili Stenroos, Raquel Pino-Bodas, Helge Thorsten Lumbsch y Teuvo Ahti luego de un análisis filogenético molecular a gran escala de la familia Cladoniaceae . [11]
Se le conoce comúnmente como liquen coral, [12] o liquen de encaje. [13]
Como la mayoría de las especies de la familia Cladoniaceae, Pulchrocladia retipora tiene una forma de crecimiento cladoniiforme , lo que significa que tiene un talo primario (horizontal) y secundario (vertical) . El talo primario es nodular (es decir, con pequeñas áreas elevadas o hinchazones), blanco y solo dura un corto período. [11] Los podecios son los talos secundarios que se originan a partir del talo primario. Los podecios suelen tener hasta 5 cm (2 pulgadas) de alto, de color blanco a gris pálido, a veces teñidos de rosado o amarillento o ennegrecido superficialmente en las puntas. Son rígidos cuando están secos, pero se vuelven esponjosos cuando están húmedos. Están ramificados de forma irregular o dicotómica, formando grupos acolchados. La pared está muy perforada (alrededor de 5 a 11 perforaciones por centímetro), con agujeros grandes, redondos a elipsoidales. La superficie del podecio es continuamente corticada y carece de soredios . La médula interna está formada por hebras retorcidas de hifas con forma de telaraña. [11] El liquen, sin embargo, genera grupos de células de algas e hifas similares a soredias dentro de las hebras de la médula interna. [14]
Los apotecios son poco frecuentes. Cuando están presentes, son pequeños, negros, peltados y se amontonan en los extremos de pequeñas ramas terminales ( ramillas ). El color del himenio varía de marrón rojizo oscuro a negro. Las ascosporas tienen dimensiones de 25-27 por 5 μm . Los conidiomas terminan en ramillas y están cubiertos de baba translúcida; producen conidios curvos o rectos que miden 6 por 1 μm. [11] Los especímenes recolectados en Australia tienden a tener una coloración marrón, mientras que los especímenes de Nueva Zelanda varían de blanco puro a gris, a verde grisáceo o ligeramente amarillento. [15] El socio fotobionte son las algas verdes de Trebouxia . Ocasionalmente, las algas de vida libre quedan atrapadas en las hifas entrelazadas irregularmente de la médula. [16]
El ácido úsnico y la atranorina son los principales compuestos secundarios presentes en Pulchrocladia retipora . Otros compuestos presentes en cantidades más pequeñas, identificables a través de cromatografía de capa fina , son los ácidos protolichesterínico y ursólico , [16] así como el ácido rangifórmico y los ácidos norrangifórmicos en muchos casos. [11] Se cree que el ácido úsnico es responsable de la actividad biológica antimicrobiana , antiviral y citotóxica de los extractos de líquenes de Pulchrocladia retipora probados en experimentos in vitro . [17] El tono de P. retipora está determinado por la concentración de ácido úsnico en el talo, lo que da lugar a un espectro de colores que va desde un blanco grisáceo opaco pasando por un blanco amarillento hasta un amarillo distintivo. [14]
Pulchrocladia retipora y P. corallaizon son especies estrechamente relacionadas, y sus similitudes pueden llevar a confusión a la hora de identificarlas. Sin embargo, se pueden distinguir observando la médula interna de Pulchrocladia retipora , que se caracteriza por estar muy compacta. En los pseudopodecios más maduros de C. corallaizon , puede haber áreas en las que la médula interna falta o parece menos densa. No obstante, la médula siempre permanece compacta en las ramas superiores de los pseudopodecios, lo que garantiza que nunca parezca varada o corticada. [18]
Pulchrocladia retipora está ampliamente distribuida en toda Australasia. En Australia, se ha registrado en el Territorio de la Capital Australiana , Nueva Gales del Sur , Queensland , Victoria y Tasmania . En Nueva Zelanda, se la conoce tanto en las Islas del Norte como en las Islas del Sur, así como en las Islas Antípodas , las Islas Auckland , la Isla Campbell y las Islas Chatham . En el Pacífico, se encuentra en Nueva Caledonia . [11]
El liquen coralino es común en las turberas subalpinas ; a menudo se lo encuentra asociado con los líquenes Cladonia confusa , Rexiella sullivani y Stereocaulon ramulosum . Se lo encuentra en suelos turbosos entre matas o en brezales que comprenden Dracophyllum y Leptospermum , con mayor frecuencia en los márgenes de los bosques de Nothofagus , en páramos o raramente en superficies como rocas, troncos y dunas de arena. [12] En los páramos del área de Meredith Range en Tasmania, prospera en lugares elevados y bien drenados, especialmente cerca de montículos de pasto botón en descomposición . [19]
El liquen se replica vegetativamente cuando nuevos podecios crecen a partir de fragmentos de podecios viejos. [15] Tiene tasas de crecimiento muy variables, que van desde menos de 1 mm por año hasta unos pocos centímetros por año. [20] Se ha observado que crece en grupos, a veces de hasta un metro de diámetro. La morfología única del liquen lo ayuda a sobrevivir en los brezales expuestos que habita, ya que la estructura de coral aumenta el intercambio de gases , modera las temperaturas extremas y maximiza el acceso a la luz y al agua. [16]
Pulchrocladia retipora crece en forma de almohadones cuyo diámetro varía entre 10 y 100 centímetros (4 pulgadas) [12] El botánico neozelandés William Martin comentó haber encontrado almohadones de un metro cuadrado en la zona de Lewis Pass en Canterbury, Nueva Zelanda. Se han observado almohadones de líquenes del tamaño de un balón de fútbol en la cordillera del Parque Nacional Grampians de Australia . Según Martin, las formas de líquenes de gran tamaño solo se dan en zonas subalpinas , y las formas de tierras bajas miden solo entre 5 y 10 centímetros (2 y 4 pulgadas). [21]
Las complejas estructuras en forma de red de Pulchrocladia retipora se conocen como fenestraciones . [16] Rosmarie Honegger se refirió al talo de esta especie como "probablemente una de las estructuras vegetativas más complejas jamás producidas en el reino de los hongos". [22] La apariencia del liquen ha sido descrita como "de considerable belleza que se asemeja al encaje o al coral". Como resultado, se ha utilizado en la decoración floral y el diseño arquitectónico . [12] En su revisión de los diseños de portada de la revista The Lichenologist , el liquenólogo alemán Robert Lücking destacó el diseño del volumen 37, número 1, de 2005, como particularmente llamativo. Este número presentaba una imagen de Pulchrocladia retipora sobre un fondo de temática azul. [23]
Comprender el patrón de ramificación de Pulchrocladia retipora es importante para comprender su biología de desarrollo única , y algunos estudios se han centrado en este aspecto. La primera estructura que emerge del talo primario es un meristemo, que es un haz sólido de tejido que comprende solo células fúngicas. Dos haces de meristemos adyacentes dan lugar al talo secundario erecto, el podecio . Estos haces continúan dividiéndose dicotómicamente , lo que resulta en grupos de tres haces de meristemos. Debido a que el desarrollo de los haces de la misma edad es desigual, las diferencias de desarrollo se vuelven más pronunciadas a medida que los haces de meristemos se separan más. La división del meristemo no está sincronizada entre haces de aproximadamente la misma edad; en consecuencia, un haz de meristemos o un lado del podecio puede crecer más allá de los demás. Durante su desarrollo temprano, el meristemo de P. retipora sufre ligeras curvaturas y torsiones. Estos cambios tempranos se hacen notar más tarde en forma de ángulos variables entre los haces de meristemos. Las perforaciones que no están relacionadas con el desarrollo con la perforación central tienden a ocurrir temprano en el tejido liquenizado distal al meristemo, mientras que las perforaciones que ocurren entre los haces de meristemos suceden más tarde en el desarrollo. [24]
El talo de líquenes de Pulchrocladia retipora se ha resintetizado con éxito a partir de un micobionte y un fotobionte aislados en condiciones de laboratorio. En estos experimentos, los primordios de líquenes , que consisten en micelios fúngicos y algas encerradas, aparecen después de aproximadamente un mes. Después de cuatro meses, los cultivos forman pequeñas escamas que son las unidades iniciales para el desarrollo de la compleja red de hifas que se convierte en el talo. Más tarde, las escamas se diferencian en columnas que crecen juntas verticalmente para formar una red delgada, y más hifas se unen y fusionan para fortalecer y estabilizar la red. Finalmente, las algas colonizan la red antes de un mayor desarrollo de la médula interna y la conexión de las fenestraciones. En el laboratorio, todo el proceso lleva alrededor de dos años. [16]
La Estación de Base de Contaminación del Aire de Tasmania (parte de la red de Vigilancia de la Atmósfera Global de la Organización Meteorológica Mundial ) ha utilizado Pulchrocladia retipora como bioindicador para identificar cómo la deposición de nitrógeno y azufre atmosféricos en Tasmania se ve afectada por la contaminación humana . [20]