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Pantera spelaea

Panthera spelaea , comúnmente conocido como león cavernario (o menos comúnmente como león estepario ), es unaespecie extinta de Panthera que era nativa de Eurasia y el noroeste de América del Norte durante la época del Pleistoceno . El análisis genético del ADN antiguo ha revelado que, si bien estaba estrechamente relacionado, era una especie distinta genéticamente aislada del león moderno ( Panthera leo ), [1] con una divergencia genética entre las dos especies estimada en alrededor de 500.000 años atrás. [2] Los primeros fósiles dellinaje P. spelaea (ya sea considerados como la especie separada Panthera fossilis o la subespecie P. spelaea fossilis ) en Eurasia datan de hace unos 700.000 años (con posibles registros del Pleistoceno temprano tardío). [3] Está estrechamente relacionado y probablemente es ancestral del león americano ( Panthera atrox ). [2] La especie se extendía desde Europa occidental hasta el este de Beringia en América del Norte, y era un miembro destacado de la fauna esteparia de mamuts y un importante depredador de ápice en toda su área de distribución. Se extinguió hace unos 13.000 años. [4] Se parecía mucho a los leones actuales con un pelaje de color gris amarillento, aunque a diferencia de los leones actuales, los machos parecen haber carecido de melena.

Panthera spelaea interactuó tanto con los neandertales como con los humanos modernos, quienes utilizaron sus pieles y, en el caso de estos últimos, las representaron en obras artísticas.

Taxonomía

Cráneo de león cavernario expuesto en el Museo de Toulouse , Francia

Felis spelaea fue el nombre científico utilizado por Georg August Goldfuss en 1810 para un cráneo fósil de león que fue excavado en una cueva en el sur de Alemania. [5] Posiblemente data de la glaciación Würm . [6] [1] [4]

Varios autores consideraron a Panthera spelaea como una subespecie del león moderno , y por lo tanto como Panthera leo spelaea . [7] [8] [9] [1] Un autor consideró que el león cavernario estaba más estrechamente relacionado con el tigre basándose en una comparación de las formas del cráneo , y propuso el nombre científico Panthera tigris spelaea . [10]

Los resultados de los estudios morfológicos mostraron que es distinta en la anatomía craneal y dental para justificar el estatus específico de Panthera spelaea . [11] [12] Los resultados de los estudios filogenéticos también respaldan esta evaluación. [13] [14] [15]

En 2001, se propuso la subespecie Panthera spelaea vereshchagini para siete especímenes encontrados en Siberia y Yukón , que tienen cráneos y dientes más pequeños que el P. spelaea promedio . [16] Antes de 2020, el análisis genético utilizando ADN antiguo no proporcionó evidencia de su estado subespecífico distintivo; las firmas de ADN de P. spelaea de Europa y Alaska eran indistinguibles, lo que sugiere una gran población panmíctica . [14] [17] Sin embargo, el análisis de las secuencias del genoma mitocondrial de 31 leones cavernarios mostró que caen en dos clados monofiléticos . Uno vivió en Europa occidental y el otro estuvo restringido a Beringia durante el Pleistoceno . Por esta razón, la población beringiana se considera una subespecie distinta, P. s. vereshchagini . [17] [18]

Evolución

Los félidos panterinos parecidos a leones aparecieron por primera vez en la garganta Olduvai de Tanzania hace unos 1,7 a 1,2 millones de años . Estos felinos se dispersaron en Eurasia desde África Oriental alrededor del final del Pleistoceno Temprano y principios del Pleistoceno Medio , dando lugar a Panthera fossilis . Los fósiles más antiguos ampliamente aceptados de P. fósiles en Europa datan de hace unos 700.000 años, [19] [20] [3] [21] con posibles fósiles más antiguos de Siberia occidental que datan de finales del Pleistoceno Temprano. [22] Diferentes autores consideraron los fósiles de Panthera como una especie distinta ancestral de P. spelaea , [23] o como una subespecie de P. spelaea . [21] [24] Evidencias genómicas nucleares recientes sugieren que el mestizaje entre los leones modernos y todos los leones fósiles euroasiáticos tuvo lugar hasta hace 500.000 años, pero hace 470.000 años no se produjo ningún mestizaje posterior entre los dos linajes. [19] [1] [2]

El siguiente cladograma muestra la relación genética entre P. spelaea y otros felinos pantherinos. [15]

Los especímenes intermedios entre P. fósiles y P. spelaea del Pleistoceno tardío se conocen como la subespecie P. s. intermedia . [20] La transición de P. fósiles a P. spelaea del Pleistoceno tardío implicó cambios significativos en la morfología del cráneo y los dientes. [25] Los datos de la secuencia de ADN mitocondrial de los restos fósiles de león muestran que el león americano representa un grupo hermano de P. spelaea del Pleistoceno tardío , y probablemente surgió cuando una población temprana de P. spelaea quedó aislada al sur de la capa de hielo de la Cordillera . Inicialmente se sugirió que esto fue hace unos 340.000 años, [14] pero estudios posteriores sugirieron que la división entre las dos especies fue probablemente más joven, hace unos 165.000 años, en consonancia con la primera aparición tardía de P. spelaea en Beringia oriental (ahora Alaska y regiones adyacentes) durante el Illinoiense (hace unos 190-130.000 años). [26]

Características

Leones cavernarios y bisontes representados en la cueva de Chauvet , Francia [27]

Los grabados y pinturas rupestres de leones cavernarios descubiertos en las cuevas de Lascaux y Chauvet , en Francia, datan de hace entre 15.000 y 17.000 años. [27] [28] Un dibujo en la cueva de Chauvet muestra a dos leones cavernarios caminando juntos. El del primer plano es ligeramente más pequeño que el del fondo, que ha sido dibujado con un escroto y sin melena. [29] Estas pinturas rupestres sugieren que los leones cavernarios machos carecían por completo de melena, o como mucho tenían melenas muy pequeñas. [4]

Comparación de tamaño de varios especímenes atribuidos al linaje P. spelaea / fossilis . 1 = P. ( spelaea ) fosilis macho (M) de Château, Francia MIS ( Marine Isotope Stage ) hace 15 ~ 600.000 años 2 = P. spelaea de la cueva Niedźwiedzia, Polonia, MIS 5 (hace 130-80.000 años). 3 = M de Siegsdorf, Alemania MIS 3 (hace 57-29.000 años) 4 = hembra (F) de Zandobbio, Italia, último interglacial (hace 130-115.000 años) 5 = F de la cueva Kryshtaleva, Ucrania (hace 21-22.000 años). Barra de escala = 10 cm

Los primeros miembros del linaje del león cavernario (incluidos los asignados a Panthera fossilis ) durante el Pleistoceno medio eran considerablemente más grandes que los individuos de P. spelaea del Último Período Glacial y los leones modernos, y algunos de estos individuos tenían una longitud estimada de 2,5 a 2,9 metros (8,2 a 9,5 pies), una altura de los hombros de 1,4 a 1,5 metros (4,6 a 4,9 pies) y una masa corporal de 400 a 500 kilogramos (880 a 1100 libras), respectivamente, lo que los convierte en unos de los felinos más grandes que jamás hayan vivido. El Panthera spelaea spelaea del Pleistoceno tardío era notablemente más pequeño, aunque todavía grande en relación con los felinos actuales, con una longitud y una altura de hombros estimadas de 2-2,1 metros (6,6-6,9 pies) y 1,1-1,2 metros (3,6-3,9 pies), respectivamente. La especie mostró una reducción progresiva de tamaño a lo largo del Último Período Glacial hasta su extinción, y las últimas poblaciones de P. spelaea eran comparables en tamaño a los leones modernos de tamaño pequeño, con una masa corporal de solo 70-90 kilogramos (150-200 libras) y una longitud corporal y una altura de hombros de solo 1,2-1,3 metros (3,9-4,3 pies) y 70-75 centímetros (2,30-2,46 pies) respectivamente. [24] [30]

P. spelaea tenía un hocico relativamente más largo y estrecho en comparación con el del león actual. A pesar de esto, las dos especies no presentan grandes diferencias en su morfología. [4] Al igual que los leones modernos, las hembras eran más pequeñas que los machos. [31]

En 2016, el pelo encontrado cerca del río Maly Anyuy fue identificado como pelo de león cavernario a través de un análisis de ADN . La comparación con el pelo de un león moderno reveló que el pelo del león cavernario probablemente era similar en color al del león moderno, aunque un poco más claro. Además, se cree que el león cavernario tenía una capa interna muy gruesa y densa que comprendía pelos suaves, cerrados y comprimidos de color amarillento a blanco con una masa más pequeña de pelos protectores de color más oscuro, posiblemente una adaptación al clima de la Edad de Hielo. [32] Mientras que el color del pelaje de los juveniles era amarillento, se sugiere que los leones cavernarios adultos tenían pelaje gris. [18]

Distribución y hábitat

Leones cavernarios y otros animales de la Edad de Hielo en el norte de España, por Mauricio Antón

Durante el Último Período Glacial , P. spelaea formó una población contigua a lo largo de la estepa gigantesca , desde Europa occidental hasta el noroeste de Norteamérica. [4] [33] Estaba ampliamente distribuido en la península Ibérica , [34] la península italiana , [35] el sudeste de Europa , [36] Gran Bretaña , [4] Europa central , [37] [38] [39] la llanura de Europa del Este , [4] los montes Urales , [40] la mayor parte del noreste de Asia (llegando tan al sur como el noreste de China [41] y posiblemente la península de Corea [42] ), y a través del puente terrestre de Bering hacia Alaska y Yukón . [4] El león cavernario tenía un amplio rango de elevación, con hallazgos que se extendían hasta más de 2000 metros (6600 pies) sobre el nivel del mar en los Alpes europeos y en Buriatia en el norte de Asia, aunque probablemente no ocupaban hábitats montañosos durante todo el año. [43] El león cavernario probablemente habitaba predominantemente hábitats abiertos como estepas y pastizales, aunque también habría estado presente en bosques abiertos. [4] Es posible que haya buscado osos que hibernaban en cuevas de montaña como fuente de alimento durante el invierno. [44] Si bien durante el Último Período Glacial a menudo se lo asociaba con ambientes fríos, la especie también habitaba ambientes templados, [45] como en Europa durante el Último Período Interglacial/Eemiense . [46]

Paleobiología

Ecología

Un león cavernario con un reno, cuadro de Heinrich Harder [47]

P. spelaea fue una de las especies clave de la estepa de los mamuts, siendo uno de los principales depredadores de ápice junto con el lobo gris , la hiena de las cavernas y el oso pardo . [48] Se excavaron grandes cantidades de huesos pertenecientes a P. spelaea en cuevas, donde también se encontraron huesos de hiena de las cavernas, oso de las cavernas y artefactos paleolíticos . [49] [50] Algunas de estas acumulaciones de huesos de león de las cavernas se han atribuido al acaparamiento de carne de cadáveres de león de las cavernas por parte de hienas de las cavernas en cuevas ocupadas por estas últimas. [51]

Los análisis isotópicos de muestras de colágeno óseo extraídas de restos en Europa [52] [48] y Beringia Oriental [53] indican que los renos fueron particularmente prominentes en la dieta de los leones cavernarios en estas regiones durante el Último Período Glacial. [48] Los leones cavernarios también parecen haber cazado oportunistamente a los cachorros de osos cavernarios . [48] [52] Otras posibles especies de presas fueron ciervos gigantes , ciervos rojos , caballos salvajes , bueyes almizcleros , uros , bisontes esteparios , rinocerontes lanudos jóvenes y mamuts lanudos jóvenes . Probablemente compitió por presas con el leopardo europeo de la Edad de Hielo , hienas de las cavernas, osos pardos y lobos grises en Eurasia, [54] junto con osos de cara corta , Homotherium y lobos de Beringia en Beringia . [48]

Comportamiento social

No está claro si los leones cavernarios existían o no en manadas como los leones modernos. El análisis isotópico realizado por Hervé Bocherns en 2015 sugirió que los leones cavernarios en Europa pueden haber sido solitarios, debido a la dispersión de los datos individuales que era más similar al comportamiento individualista en comparación con las poblaciones de leones actuales. [48] Algunos otros autores también han argumentado que la ausencia de melenas en los leones cavernarios sugiere que los leones cavernarios no vivían en manadas, dada la importancia de las melenas en la jerarquía social de los leones modernos. [18] Boeskorov et al. 2021 sugirió que los leones cavernarios europeos y beringios pueden haber cazado en manadas más grandes que los leones modernos porque el dimorfismo sexual en los leones cavernarios era más pronunciado que en los leones africanos modernos y los grandes felinos solitarios. Sin embargo, admitieron que los datos son insuficientes para llegar a una conclusión segura. [18]

Los cachorros de león cavernario parecen haber vivido en guaridas durante sus primeras etapas de vida, como los cachorros de león modernos y probablemente fueron criados únicamente por hembras, como las especies actuales de Panthera . [18]

Relación con los humanos

Hay evidencia directa de la caza de leones cavernarios y la explotación de sus pieles en Europa tanto por los neandertales durante el Paleolítico Medio , [55] así como por los humanos modernos durante el Paleolítico Superior (como lo demuestra el yacimiento de La Garma de la edad Magdaleniense en España). [56] Los humanos modernos también dibujaron pinturas rupestres de leones cavernarios, grabaron su imagen en huesos y crearon esculturas de ellos, incluida la famosa figura antropomórfica del hombre león de Alemania que data de hace unos 41-35.000 años con el cuerpo de un humano y la cabeza de un león. Los caninos del león cavernario con agujeros perforados pueden haber sido usados ​​como adornos personales. [55]

Ilustración paleolítica de Panthera spelaea

Extinción

La datación por radiocarbono sugiere que la especie se extinguió aproximadamente simultáneamente en toda su área de distribución durante los últimos miles de años del Pleistoceno tardío, hace unos 14-15.000 años, posiblemente sobreviviendo unos 1.000 años más tarde en la porción más oriental de América del Norte de su área de distribución. Este momento se corresponde aproximadamente con el inicio del período cálido interestadial de Bølling-Allerød y el consiguiente colapso del ecosistema de estepa de mamut . La causa precisa de su extinción no está clara, pero posiblemente involucró el cambio ambiental de hábitats abiertos a bosques cerrados, cambios en la abundancia de presas, así como el impacto humano, aunque es difícil desentrañar las causas precisas de su extinción. [4] Los leones cavernarios parecen haber sufrido un cuello de botella poblacional que redujo considerablemente su diversidad genética entre 47.000 y 18.000 años atrás, probablemente impulsado al menos en parte por la inestabilidad climática. [57]

Ejemplares momificados

En 2008, cerca del río Maly Anyuy , en el distrito autónomo de Chukotka , se descubrió un ejemplar maduro de león cavernario bien conservado , que aún conservaba algunos mechones de pelo. [58]

"Esparta", una cachorra de león cavernario momificada de 28.000 años de antigüedad procedente de las orillas del río Semyuelyakh en Siberia. [18]

En 2015, dos cachorros de león cavernario congelados, cuya edad se estima entre 25.000 y 55.000 años, fueron descubiertos cerca del río Uyandina en Yakutia, Siberia , en el permafrost . [59] [60] [61] Los resultados de la investigación indican que los cachorros probablemente tenían apenas una semana de edad en el momento de su muerte, ya que sus dientes de leche no habían erupcionado por completo. Más evidencia sugiere que los cachorros fueron escondidos en un sitio de guarida hasta que fueron lo suficientemente fuertes como para seguir a su madre de regreso a la manada, como sucede con los leones modernos. Los investigadores creen que los cachorros quedaron atrapados y murieron por un deslizamiento de tierra, y que la ausencia de oxígeno bajo tierra dificultó su descomposición y permitió que los cachorros se conservaran en tan buenas condiciones. Una segunda expedición al sitio donde se encontraron los cachorros fue planeada para 2016, con la esperanza de encontrar los restos de un tercer cachorro o posiblemente de la madre de los cachorros. [62]

En 2017, otro espécimen congelado, que se cree que es un cachorro de león, fue encontrado en Yakutia en las orillas del río Tirekhtyakh ( en ruso : Тирехтях ), un afluente del río Indigirka . Se pensó que este cachorro macho era un poco mayor que los cachorros de 2015 en el momento de su muerte; se estima que tenía alrededor de un mes y medio a dos meses. [63] En 2018, se encontró otro cadáver preservado de un cachorro en un lugar a 15 m (50 pies) de distancia. Se consideró que tenía alrededor de un mes cuando murió hace aproximadamente 50.000 años, y se presume que era un hermano del cachorro macho. [64] Sin embargo, la datación por carbono mostró que vivieron con unos 15.000 años de diferencia, y se estima que la hembra vivió hace 28.000 años y el macho hace 43.448 años. [18] Ambos cachorros estaban bien conservados, aunque con algunos daños, siendo la hembra posiblemente el animal "mejor conservado" descubierto de la Edad de Hielo . [65]

Véase también

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