Los lactobacillales son un orden de bacterias grampositivas , de bajo GC , tolerantes a los ácidos, generalmente no esporulantes, no respiratorias , ya sea con forma de bastón ( bacilos ) o esféricas ( cocos ) , que comparten características metabólicas y fisiológicas comunes . Estas bacterias, que generalmente se encuentran en plantas en descomposición y productos lácteos, producen ácido láctico como el principal producto final metabólico de la fermentación de carbohidratos , lo que les da el nombre común de bacterias del ácido láctico ( LAB ).
La producción de ácido láctico ha relacionado las BAL con las fermentaciones de alimentos , ya que la acidificación inhibe el crecimiento de agentes de descomposición. Varias cepas de BAL producen bacteriocinas proteicas y suponen un obstáculo adicional para el deterioro y los microorganismos patógenos . Además, el ácido láctico y otros productos metabólicos contribuyen al perfil organoléptico y de textura de un alimento. La importancia industrial de las BAL se evidencia aún más por su estado generalmente reconocido como seguro (GRAS), debido a su aparición ubicua en los alimentos y su contribución a la microbiota saludable de las superficies mucosas de animales y humanos .
Los géneros que comprenden las BAL son en su núcleo Lactobacillus , Leuconostoc , Pediococcus , Lactococcus y Streptococcus , así como los más periféricos Aerococcus , Carnobacterium , Enterococcus , Oenococcus , Sporolactobacillus , Tetragenococcus , Vagococcus y Weissella . Todos, excepto Sporolactobacillus , son miembros del orden Lactobacillales y todos son miembros del filo Bacillota .
Aunque las bacterias del ácido láctico generalmente se asocian con el orden Lactobacillales, las bacterias del género Bifidobacterium (filo Actinomycetota ) también producen ácido láctico como el principal producto del metabolismo de los carbohidratos. [1]
Las bacterias del ácido láctico (BAL) tienen forma de bastón ( bacilos ) o esféricas ( cocos ) y se caracterizan por una mayor tolerancia a la acidez ( rango de pH bajo ). Este aspecto ayuda a las BAL a superar a otras bacterias en una fermentación natural , ya que pueden resistir el aumento de acidez procedente de la producción de ácidos orgánicos (p. ej., ácido láctico ). Los medios de laboratorio utilizados para las BAL suelen incluir una fuente de carbohidratos , ya que la mayoría de las especies son incapaces de respirar. Las LAB son catalasa negativas. Las BAL se encuentran entre los grupos de microorganismos más importantes utilizados en la industria alimentaria. [2] Su metabolismo relativamente simple también ha impulsado su uso como fábricas de células microbianas para la producción de varios productos para los sectores alimentario y no alimentario [3]
Los géneros de BAL se clasifican en términos de dos vías principales de fermentación de hexosas :
Algunos miembros de Lactobacillus también parecen capaces de realizar respiración aeróbica , lo que los convierte en anaerobios facultativos , a diferencia de los otros miembros del orden, que son todos aerotolerantes. El uso de oxígeno ayuda a estas bacterias a lidiar con el estrés. [5]
En 1985, los miembros del género diverso Streptococcus fueron reclasificados en Lactococcus , Enterococcus , Vagococcus y Streptococcus según sus características bioquímicas y moleculares. Anteriormente, los estreptococos se segregaban principalmente basándose en la serología , que ha demostrado tener una buena correlación con las definiciones taxonómicas actuales. Los lactococos (anteriormente estreptococos del grupo N de Lancefield) se utilizan ampliamente como iniciadores de fermentación en la producción láctea , y se estima que los seres humanos consumen 10 18 lactococos al año. [ cita necesaria ] En parte debido a su relevancia industrial, ambas subespecies de L. lactis ( L. l. lactis y L. l. cremoris ) se utilizan ampliamente como modelos genéricos de LAB para la investigación. L. lactis ssp. cremoris , utilizada en la producción de quesos duros , está representada por las cepas de laboratorio LM0230 y MG1363. De manera similar, L. lactis ssp. lactis se emplea en fermentaciones de quesos blandos, y la cepa de caballo de batalla IL1403 es omnipresente en los laboratorios de investigación LAB. En 2001, Bolotin et al. Secuenció el genoma de IL1403, lo que coincidió con un cambio significativo de recursos para comprender la genómica de LAB y aplicaciones relacionadas.
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con estatus en la nomenclatura (LPSN) [6] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [7].
Los probióticos son productos destinados a transportar células bacterianas vivas y potencialmente beneficiosas al ecosistema intestinal de los humanos y otros animales, mientras que los prebióticos son carbohidratos no digeribles que se transportan a través de los alimentos al intestino grueso para proporcionar sustratos fermentables para bacterias seleccionadas. La mayoría de cepas utilizadas como probióticos pertenecen al género Lactobacillus . (Otras cepas probióticas utilizadas pertenecen al género Bifidobacterium ). [2] [14]
Los probióticos se han evaluado en estudios de investigación en animales y humanos con respecto a la diarrea asociada a antibióticos, la diarrea del viajero, la diarrea pediátrica, la enfermedad inflamatoria intestinal , el síndrome del intestino irritable [15] y la enfermedad de Alzheimer . [16] Se ha conjeturado que las aplicaciones futuras de los probióticos incluyen sistemas de administración de vacunas e inmunoglobulinas, y el tratamiento de diferentes enfermedades gastrointestinales y vaginosis . [15]
La búsqueda de ingredientes alimentarios con valiosas propiedades bioactivas ha fomentado el interés en los exopolisacáridos de las BAL. Los productos alimenticios funcionales que ofrecen beneficios sensoriales y para la salud más allá de su composición nutricional son cada vez más importantes para la industria alimentaria. Los beneficios sensoriales de los exopolisacáridos están bien establecidos y existe evidencia de las propiedades para la salud atribuibles a los exopolisacáridos de las BAL. Sin embargo, existe una amplia variación en las estructuras moleculares de los exopolisacáridos y la complejidad de los mecanismos mediante los cuales se provocan cambios físicos en los alimentos y efectos bioactivos. [17]
Algunas BAL producen bacteriocinas que limitan los patógenos al interferir con la síntesis de la pared celular o provocar la formación de poros en la membrana celular. [18] La nisina , una bacteriocina producida por LAB, se investigó por primera vez como conservante de alimentos en 1951 y desde entonces se ha utilizado ampliamente comercialmente en alimentos debido a su actividad antimicrobiana contra las bacterias Gram positivas. [19] La nisina se utiliza como aditivo alimentario en al menos 50 países. [19] Además de tener actividad antibacteriana, las BAL pueden inhibir el crecimiento de hongos. Varias BAL, en gran parte del género Lactococcus y Lactobacillus , suprimen el crecimiento de moho micotoxigénico debido a la producción de metabolitos antifúngicos. [20] Además, las BAL tienen el potencial de reducir la abundancia de micotoxinas en los alimentos al unirse a ellos. [20] En un estudio sobre la seguridad de los productos alimenticios poscosecha realizado con 119 BAL aisladas de la rizosfera de olivos y trufas del desierto, principalmente dentro de los géneros Enterococcus y Weissella , los investigadores encontraron una fuerte actividad antibacteriana contra Stenotrophomonas maltophilia , Pantoea agglomerans , Pseudomonas savastanoi , Staphylococcus aureus y Listeria monocytogenes , y actividad antifúngica contra Botrytis cinerea , Penicillium expansum , Verticillium dahliae y Aspergillus niger . [21]
Los investigadores han estudiado el impacto de las bacterias del ácido láctico en la producción de ácido indolacético , la solubilización de fosfato y la fijación de nitrógeno en los cítricos. Si bien la mayoría de los aislados bacterianos pudieron producir IAA, la solubilización de fosfato se limitó a solo uno de los ocho aislados de BAL. [22]
Las bacterias del ácido láctico se utilizan en la industria alimentaria por diversas razones, como la producción de queso y productos de yogur . Las bebidas populares como la kombucha se elaboran con bacterias del ácido láctico; se sabe que la kombucha tiene trazas de Lactobacillus y Pediococcus una vez preparada la bebida. [23]
El proceso de elaboración de la cerveza y el vino utiliza ciertas bacterias del ácido láctico, principalmente Lactobacillus . Las bacterias del ácido láctico se utilizan para iniciar el proceso de elaboración del vino iniciando la fermentación maloláctica. Después de la fermentación maloláctica, se utilizan células de levadura para iniciar el proceso de fermentación alcohólica en la uva. El mecanismo de fermentación maloláctica es principalmente la transformación del ácido L-málico (ácido dicarboxílico) en ácido láctico (ácido monocarboxílico). [24] Este cambio se produce debido a la presencia de enzimas malolácticas y málicas. Todo el ácido málico se degrada y esto aumenta los niveles de pH, lo que cambia el sabor del vino. [24] No sólo inician el proceso sino que son responsables de los diferentes aromas producidos en el vino por la presencia de nutrientes y la calidad de las uvas. Además, la presencia de diferentes cepas puede cambiar la deseabilidad de la presencia de aromas. La diferente disponibilidad de enzimas que contribuyen al amplio espectro de aromas del vino están asociadas con glicosidasas, β -glucosidasas, esterasas, descarboxilasas de ácido fenólico y citrato liasas. [25]
Mediante el uso de la biología molecular, los investigadores pueden ayudar a seleccionar diferentes cepas deseables que ayuden a mejorar la calidad del vino y ayudar a eliminar las cepas indeseables. Lo mismo puede decirse de la elaboración de cerveza, que utiliza levadura y algunas cervecerías utilizan bacterias del ácido láctico para cambiar el sabor de su cerveza. [26]
Una gran cantidad de productos alimenticios, productos químicos básicos y productos biotecnológicos se fabrican industrialmente mediante fermentación bacteriana a gran escala de diversos sustratos orgánicos. Debido a que esto implica cultivar enormes cantidades de bacterias cada día en grandes cubas de fermentación, una seria amenaza en estas industrias es el riesgo de contaminación por bacteriófagos , que pueden detener rápidamente las fermentaciones y causar reveses económicos. Las áreas de interés en la gestión de este riesgo incluyen las fuentes de contaminación por fagos, las medidas para controlar su propagación y diseminación y las estrategias de defensa biotecnológica desarrolladas para frenarlos. En el contexto de la industria de la fermentación de alimentos, la relación entre los bacteriófagos y sus huéspedes bacterianos es muy importante. La industria de la fermentación láctea ha reconocido abiertamente el problema de la contaminación por fagos y ha trabajado durante décadas con el mundo académico y los fabricantes de cultivos iniciadores para desarrollar estrategias y sistemas de defensa para limitar la propagación y evolución de los fagos. [27]
El primer contacto entre un fago infectante y su huésped bacteriano es la unión del fago a la célula huésped. Esta unión está mediada por la proteína de unión al receptor (RBP) del fago, que reconoce y se une a un receptor en la superficie bacteriana. Las RBP también se denominan proteínas de especificidad del huésped, determinantes del huésped y antirreceptores. Se ha sugerido que diversas moléculas actúan como receptores del huésped para los bacteriófagos que infectan las BAL; entre ellos se encuentran los polisacáridos y los ácidos (lipo)teicoicos , así como una proteína de membrana única. Se han identificado varias RBP de fagos LAB mediante la generación de fagos híbridos con rangos de huéspedes alterados. Sin embargo, estos estudios también encontraron que proteínas de fagos adicionales son importantes para una infección exitosa de fagos. El análisis de la estructura cristalina de varias RBP indica que estas proteínas comparten un plegamiento terciario común y respaldan indicaciones previas de la naturaleza sacárida del receptor del huésped. Las BAL grampositivas tienen una capa gruesa de peptidoglicano , que debe atravesarse para inyectar el genoma del fago en el citoplasma bacteriano . Se espera que las enzimas que degradan peptidoglicanos faciliten esta penetración, y dichas enzimas se han encontrado como elementos estructurales de varios fagos LAB. [27]
Las BAL son capaces de sintetizar levanos a partir de sacarosa y dextranos a partir de glucosa . [28] Los dextranos, al igual que otros glucanos , permiten que las bacterias se adhieran a la superficie de los dientes, lo que a su vez puede causar caries mediante la formación de placa dental y la producción de ácido láctico. [29] Si bien la principal bacteria responsable de las caries es Streptococcus mutans , las BAL se encuentran entre las otras bacterias orales más comunes que causan caries. [30]
