Apis cerana , la abeja melífera oriental , abeja melífera asiática o abeja melífera asiática , es una especie de abeja melífera nativa del sur , sudeste y este de Asia . Esta especie es la especie hermana de Apis koschevnikovi y ambas están en el mismo subgénero que la abeja melífera occidental (europea), Apis mellifera . [1] [2] [3] [4] [5] Se sabe que A. cerana vive simpátricamente junto con Apis koschevnikovi dentro de la misma ubicación geográfica. [6] Las colonias de Apis cerana son conocidas por construir nidos que consisten en múltiples panales en cavidades que contienen una pequeña entrada, presumiblemente para defenderse contra la invasión de individuos de otro nido. [7] La dieta de esta especie de abeja melífera consiste principalmente en polen y néctar , o miel . [8] Además, Apis cerana es conocida por su comportamiento altamente social, lo que refleja su clasificación como un tipo de abeja melífera . [4]
Los términos Apis cerana indica y Apis Indica [9] o abeja melífera india, [10] [11] es un término histórico, y ahora todas las abejas de colmena asiáticas se denominan Apis cerana . [12]
El zoólogo danés Johan Christian Fabricius describió a Apis cerana , también conocida como abeja melífera oriental o asiática, en 1793. [2] El nombre del género Apis en latín significa "abeja". La abeja melífera oriental pertenece a la familia Apidae , una de las familias de abejas más diversas, que incluye abejas melíferas , abejas carpinteras , abejas de las orquídeas , abejorros , abejas cuco e incluso abejas sin aguijón . [13]
En el pasado, se ha discutido que Apis cerana y Apis mellifera son simplemente razas distintas de la misma especie. Esto se debe esencialmente a las abrumadoras similitudes tanto en la morfología como en el comportamiento, ya que ambas son abejas de tamaño mediano (10-11 mm) que generalmente construyen nidos de múltiples panales dentro de cavidades. Otras especies de abejas melíferas , incluidas las abejas gigantes Apis dorsata y Apis laboriosa , generalmente construyen nidos que consisten en un solo panal en áreas abiertas. [14] Sin embargo, a pesar de las sorprendentes similitudes entre Apis cerana y Apis mellifera , hay evidencia que sugiere que estas dos especies son bastante distintas; por ejemplo, el apareamiento entre estas especies no produce descendencia. Además, mientras que las colonias de Apis mellifera pueden alcanzar tamaños de hasta 50.000 o más individuos, las colonias de Apis cerana son relativamente pequeñas, con solo alrededor de 6.000 a 7.000 trabajadores. [14] Además, Apis cerana se encuentra predominantemente en la región de Asia oriental del mundo, mientras que Apis mellifera se encuentra predominantemente en la región de Europa occidental y África del mundo. [14] Por estas razones, ahora se ha concluido que, de hecho, se trata de dos especies separadas, contrariamente a las creencias anteriores.
Históricamente, Apis cerana se ha subdividido en ocho subespecies según Engel (1999); son:
Sin embargo, análisis genéticos recientes han determinado que algunas de las subespecies descritas pueden haber sido identificaciones erróneas involuntarias de especies simpátricas muy similares, incluidas Apis koschevnikovi de Borneo y Apis nigrocincta de Filipinas . Apis cerana nuluensis de Borneo también se considera ahora generalmente como una especie separada, como Apis nuluensis . [16]
En cambio, Radloff et al. (2010) optaron por subdividir Apis cerana en seis poblaciones principales definidas estadísticamente en función de los morfotipos ("morfoagrupaciones"), en lugar de rangos infraespecíficos, que según ellos se establecieron de manera inválida y no tienen significado biológico. Estas morfoagrupaciones son: [16]
Las características físicas de los individuos de Apis cerana son muy similares a las de otras especies del género Apis . Los individuos de este género se definen por pelos largos y erectos que cubren los ojos compuestos y ayudan en la recolección de polen, escutelo fuertemente convexo y un lóbulo yugal en el ala posterior . Los adultos de Apis cerana son de color negro, con cuatro rayas abdominales amarillas. También hay distinciones entre abejas obreras, reinas y zánganos. Las abejas obreras se caracterizan por una prensa de polen en la pata trasera para transportar el polen, así como un aguijón en lugar de un órgano para poner huevos. Las reinas, que son las hembras reproductoras, suelen ser más grandes que las abejas obreras debido a sus órganos reproductores agrandados. Los zánganos, que son los machos de la especie, se definen por ojos más grandes, falta de aguijón y una forma abdominal más roma. [4]
Apis cerana abarca una amplia gama de zonas climáticas que incluyen selvas tropicales húmedas, sabanas tropicales húmedas y secas, estepas de latitudes medias , pastizales secos de latitudes medias , bosques caducifolios continentales húmedos y taigas . [16] El área de distribución natural de Apis cerana se extiende desde Primorsky Krai en Rusia en el norte, hasta el este de Indonesia en el sur; y hasta Japón en el este, hasta las tierras altas de Afganistán en el oeste. Los países de los que es nativo incluyen Afganistán , Bangladesh , Bután , Brunei , Camboya , China , India , Indonesia , Japón , Laos , Malasia , Myanmar , Nepal , Corea del Norte , Pakistán , Filipinas , Rusia , Corea del Sur , Sri Lanka , Taiwán , Tailandia , Timor-Leste y Vietnam . Se introdujo deliberadamente en Nueva Guinea en la década de 1970 y desde entonces se ha extendido a las islas del estrecho de Torres en Australia y las Islas Salomón . [17] [16] [18] Aunque la especie se agrupó naturalmente en el este de Asia, ahora se ha expandido a varias regiones de todo el mundo como resultado de la interferencia humana, con especial preocupación por su potencial invasivo en Australia, ya que los nidos se encuentran en una variedad de entornos, tanto naturales como artificiales (ver más abajo). [16]
Como tipo de abeja melífera, Apis cerana debe recolectar y almacenar alrededor de un tercio de su néctar en forma concentrada para asegurar un suministro adecuado para el consumo durante el duro invierno. [19] El nido tiene varios panales y está algo aislado, lo que permite a la especie alcanzar temperaturas óptimas en el nido y, por lo tanto, optimizar la búsqueda de alimento en las primeras horas. El nido en sí es un simple panal vertical hecho de cera secretada por las obreras, mientras que la termorregulación se genera mediante el abanicado y la evaporación del agua recolectada en el campo. [4] Esta táctica de almacenamiento a gran escala requiere la construcción de una estructura de panal estable y resistente para dicho almacenamiento de miel. Sin embargo, como la producción de cera de abejas para un panal es un esfuerzo energéticamente costoso, las colonias generalmente no construyen toda la estructura muy temprano. En cambio, la colonia construye un conjunto más pequeño de panales que satisface las necesidades iniciales de almacenamiento. Al mudarse al nuevo nido, la colonia continuará agrandando los panales hasta que haya suficientes unidades de almacenamiento para dar cuenta de toda la miel requerida. En general, el conjunto inicial de panales puede contener alrededor de 20.000 celdas, mientras que la estructura final, completa, puede contener hasta 100.000. [19] Estos nidos suelen ser lo suficientemente grandes como para albergar entre 6.000 y 7.000 individuos y se encuentran en una amplia gama de entornos externos. [14]
A. cerana mantiene la temperatura interna de la colmena con una precisión similar a la de A. mellifera , utilizando mecanismos similares. A. cerana mantiene la temperatura corporal en un rango de 33–35,5 °C incluso cuando la temperatura ambiente varía entre 12 y 36 °C. Este mecanismo muestra claramente que poseen sistemas efectivos de termorregulación del nido . Durante el verano, A. cerana emplea enfriamiento por evaporación, donde las abejas obreras se agrupan fuera del nido cuando hace calor y abanican sus alas, eliminando así el exceso de calor y humedad del nido y disminuyendo la temperatura de la colmena.
Cuando una colmena de A. cerana es invadida por la avispa gigante japonesa ( Vespa mandarinia ), alrededor de 500 abejas japonesas ( A. cerana japonica ) rodean a la avispa y hacen vibrar sus músculos de vuelo hasta que la temperatura se eleva a 47 °C (117 °F), calentando a la avispa hasta la muerte, pero manteniendo la temperatura aún por debajo de su propio límite letal (48–50 °C). [20] [21]
La colonia de Apis cerana , una abeja melífera típica , está formada por varios miles de abejas obreras hembras, una abeja reina y varios cientos de zánganos machos. La colonia está construida dentro de panales de cera de abejas dentro de una cavidad de un árbol, con una estructura especial en forma de maní en los márgenes de los panales donde se crían las reinas. [19]
El ciclo anual de la colonia en las regiones de temperaturas frías comienza poco después del solsticio de invierno, cuando la colonia eleva la temperatura central de su grupo a unos 34 grados centígrados y comienza a criar crías. Al principio, sólo se producen unas 100 abejas, pero a principios de la primavera se están desarrollando varios miles de abejas. A finales de la primavera, la colonia ya habrá alcanzado su tamaño completo y comenzará a reproducirse. La colonia cría entonces varias reinas nuevas y se divide en aproximadamente la mitad de las obreras más la reina vieja una vez que las nuevas reinas casi han madurado. Este nuevo enjambre vuela entonces a una nueva rama de un árbol, explora las cavidades del nido y luego dirige a las otras abejas al nuevo sitio una vez que están satisfechas con la ubicación. [19]
Durante el resto del verano y hasta el otoño, las colonias en las nuevas ubicaciones construyen panales, crían crías y recolectan alimentos para reconstruir rápidamente sus poblaciones y reservas de alimentos antes de la llegada del invierno. [19]
Como especie social, las colonias de Apis cerana contienen divisiones de trabajo dependiendo de la especialización de cada miembro del grupo. Generalmente hay una sola abeja reina cuya única responsabilidad es poner huevos; por lo tanto, es la madre de todas las obreras presentes en la colonia. Aparte de la abeja reina, las abejas hembras restantes se conocen como abejas obreras, ya que estos individuos realizan todas las tareas necesarias para mantener la colmena, incluyendo el cuidado de los huevos, larvas y pupas, la búsqueda de alimento y agua, la limpieza de la colmena y la producción de miel. Estas tareas se dividen entre las abejas obreras hembras por un factor de edad. Los individuos restantes son los machos, conocidos como los “zánganos”, cuya única responsabilidad es aparearse con una reina de otra colonia; por lo tanto, los zánganos se producen únicamente durante la temporada reproductiva.
El principal método de comunicación es la danza del meneo , que se realiza principalmente cuando una abeja obrera descubre una fuente rica de polen o néctar y desea compartir este conocimiento con sus compañeras de nido. La danza del meneo ocurre en lo profundo de la colmena de la colonia, donde la abeja obrera realiza una breve recreación del viaje reciente a un parche de flores. Las abejas vecinas observan y aprenden esta danza y luego pueden seguir el mismo patrón, utilizando el olor de las flores para volar en un camino determinado y llegar al mismo destino. Las abejas que siguen a la abeja obrera informada extenderán sus antenas hacia la bailarina para detectar los sonidos de la danza, ya que la frecuencia de las antenas de la abeja coincide estrechamente con la frecuencia de vibración de sus alas. [19] La dirección general y la duración de cada meneo están estrechamente correlacionadas con la dirección y la distancia desde el parche de flores que se describe. [19]
Dentro de la colonia de abejas melíferas , una abeja reina normalmente se aparea con 10 o más machos. [19] Este extenso apareamiento se realiza en un esfuerzo por asegurar una gran variedad de variación genética en su colonia para hacer frente a las enfermedades, así como para responder a las fuentes de néctar y a una amplia gama de estímulos externos. [19] Aparte de la abeja reina, los únicos otros miembros sexuales de la sociedad son los zánganos machos, cuya única función es aparearse con la reina, después de lo cual morirán. [14]
El momento y el lugar exactos del apareamiento de Apis cerana son específicos de la subespecie y a menudo varían según el entorno local. Por ejemplo, en Sri Lanka , los machos de Apis cerana suelen agruparse junto a la copa de un árbol, en lugar de encima de un árbol, como ocurre en la subespecie Apis cerana de Japón . Sin embargo, el factor más importante para determinar el momento del apareamiento no son las condiciones ecológicas, sino más bien la presencia de zánganos de otras especies. El momento del apareamiento disminuye a medida que aumenta el número de zánganos presentes que no son de la especie. [4]
En A. cerana , el enjambre reproductivo es similar al de A. mellifera . Los enjambres reproductivos de A. cerana se establecen a 20–30 m de distancia del nido natal (la colonia madre o primaria) y permanecen allí durante unos días antes de partir hacia un nuevo sitio de nido después de obtener información de las abejas exploradoras. [19] Las abejas exploradoras buscan cavidades adecuadas en las que construir la casa del enjambre. [19] Las abejas exploradoras exitosas regresan e informan la ubicación de los sitios de anidación adecuados a las otras abejas realizando danzas de comunicación en la superficie del grupo del enjambre de la misma manera que se hace para las fuentes de alimento. [19]
A. cerana tiene un comportamiento de migración y huida, abandonando el nido actual y construyendo uno nuevo en una nueva ubicación donde haya un suministro abundante de néctar y polen. Estas abejas no suelen almacenar grandes cantidades de miel, por lo que son más vulnerables a la inanición si se produce una escasez prolongada de néctar y polen. La huida comenzará cuando no haya suficiente polen y néctar disponibles. Después de que emerja la última cría, las abejas adultas llenan sus estómagos de miel con las reservas de la colmena y se reúnen para establecer un nuevo nido en una nueva ubicación. A. cerana tiene un comportamiento de huida más fuerte que A. mellifera .
El desarrollo de las abejas obreras en una colonia es típico del de cualquier insecto que experimenta una metamorfosis completa , ya que incluye las cuatro etapas de huevo , larva , pupa y adulto . El embrión crece dentro del huevo durante 3 días, consumiendo la yema del huevo rica en proteínas. [19] Luego pasa por una etapa larvaria de 8 días, que es un estado de alimentación intensa que involucra miel , polen y alimento para cría proporcionado por las abejas adultas. [19] Finalmente, se construye una pupa de cera que luego madura y roe la tapa de cera de la celda para emerger como una abeja joven. [19]
Como una reina generalmente se aparea con más de una docena de machos, el parentesco genético de la colonia está sesgado y representa una determinación sexual haplodiploide . Si la abeja reina pone huevos no fertilizados sin contribución genética paterna, los huevos se convertirán en zánganos. Si la abeja reina pone huevos fertilizados con contribución genética tanto materna como paterna, los huevos se convertirán en hembras. En este sistema, las reinas vírgenes que comparten el mismo padre tendrán un parentesco genético de 0,75 y las de diferentes padres tendrán un parentesco genético de solo 0,25. [19] Las obreras hembras de la colonia están relacionadas con los hijos de la reina por un parentesco genético de 0,25. [19] Tal sesgo da como resultado que los genes de algunas abejas obreras hembras estén representados desproporcionadamente en las reinas vírgenes. [19]
Pueden surgir conflictos entre obreras y abejas cuando las obreras intentan aumentar la propagación de sus genes al sesgar sus esfuerzos de crianza de reinas a favor de reinas vírgenes que comparten el mismo padre. Aunque las abejas obreras poseen ovarios y esencialmente pueden producir huevos viables, este potencial casi nunca se realiza mientras la colonia esté gobernada por una reina dominante. Por lo tanto, la probabilidad de reproducción personal por parte de una abeja obrera es extremadamente baja. La " vigilancia de las obreras ", que es la prevención mutua de la reproducción por parte de las obreras, podría ser la razón detrás de la no reproducción consciente de las abejas obreras. [19] En otras palabras, su fertilidad está controlada por señales de la reina. La abeja reina informa a las obreras de su presencia mediante feromonas que secreta de sus glándulas mandibulares. Estas señales son adquiridas por las obreras en estrecha proximidad a la reina y luego se propagan a otras obreras en la colonia, principalmente por contacto físico. En presencia de señales de feromonas de la reina, la gran mayoría de las obreras se abstienen de activar sus ovarios. Debido a factores de parentesco genético, una obrera de Apis cerana a menudo intentará impedir que otras obreras de su colonia se reproduzcan, ya sea destruyendo los huevos puestos por las obreras o mostrando agresión hacia las obreras que intentan poner huevos mediante la vigilancia de las obreras. [19]
Las abejas obreras adultas se alimentan principalmente de polen y néctar o miel, aunque el valor nutritivo del polen varía según la planta. Los pólenes mixtos poseen un alto valor nutritivo y, de hecho, proporcionan todos los materiales necesarios para el desarrollo adecuado de los animales jóvenes. Sin embargo, cuando se seca, el polen pierde rápidamente su valor nutritivo. [8]
Además de alimentarse a sí mismas, las abejas también se alimentan entre sí a través de un proceso conocido como “transmisión de alimento”. Además, las obreras también pueden obtener alimento de la reina, mientras que los zánganos adquieren alimento ingiriendo material regurgitado por otros zánganos. Las reinas reciben alimento larvario de las obreras durante su temporada de invernada, por lo que no se alimentan ni son alimentadas con miel. [8]
Además de los requerimientos de alimentos para la dieta, el agua también juega un papel clave en el crecimiento y desarrollo de las abejas adultas. De hecho, la forma de alimentación tiene poca o ninguna influencia en la longevidad y expectativa de vida de la abeja mientras haya disponibilidad de agua. [8] Esta idea fue apoyada además a través de medios experimentales con abejas reinas aisladas en jaulas separadas. Ambos grupos fueron alimentados con azúcar cande como medida de control; sin embargo, el grupo que fue alimentado con agua además de azúcar cande vivió un promedio de dos semanas o más en comparación con el otro grupo que solo sobrevivió unos tres o cuatro días. [8] Además, la importancia de la ingesta de agua para la supervivencia de una abeja adulta puede entenderse mejor a través del examen de la dieta y el comportamiento durante las temporadas altas, durante las cuales las colonias de abejas consumen grandes cantidades de agua para diluir la miel producida, así como para regular la temperatura en el nido. [8]
Las avispas vespinas , endémicas del sudeste asiático, son un depredador importante de Apis cerana , predominantemente en sus colonias en todo el sur de Asia. Esta depredación es especialmente feroz durante la temporada de otoño , cuando las avispas son más numerosas, predominantemente durante la mañana y la tarde. Este método implica que las avispas tomen una posición frente a la colmena, mientras miran hacia afuera, lejos de la entrada, hacia las abejas recolectoras que regresan. [22] Las avispas vespinas intentan atacar a la presa de las abejas melíferas en un esfuerzo por obtener provisiones para ayudar en el desarrollo de su propia descendencia. [22]
A medida que las avispas vespinas se acercan a la entrada del nido de abejas, se alerta a más abejas guardianas, lo que a su vez aumenta la probabilidad de que las maten las abejas que lanzan bolas de calor. La bola de calor es un sistema de defensa único en el que varios cientos de abejas rodean a la avispa en una bola apretada y hacen vibrar sus músculos en un esfuerzo por producir calor y matar eficazmente a la avispa en el interior. [22] Sin embargo, como alternativa, en presencia de una avispa, las abejas también pueden simplemente retirarse a sus nidos y esperar que las circunstancias de la bola de calor se desarrollen de forma natural. Además, otras abejas pueden simplemente decidir volar como una medida evasiva en tiempos de conflicto, a menudo alterando sus estilos de vuelo específicos para evitar la depredación . [22]
Cuando una colmena de A. cerana es invadida por la avispa gigante asiática ( Vespa mandarinia ), alrededor de 500 abejas japonesas ( A. cerana japonica ) rodean a la avispa y hacen vibrar sus músculos de vuelo hasta que la temperatura se eleva a 47 °C (117 °F), calentando a la avispa hasta la muerte, pero manteniendo la temperatura aún por debajo de su propio límite letal (48–50 °C). [20]
Aunque tanto Apis mellifera como Apis cerana sufren depredación por parte de avispas vespinas , un mecanismo de defensa exclusivo de Apis cerana es el “titilar las alas”. [22] Durante este período de autodefensa, las abejas ejecutan colectivamente ondas de titilar de sus alas cuidadosamente cronometradas cuando se acercan a ellas depredadores como las avispas vespinas. [22] Esto parece servir como una técnica de distracción de alteración del patrón visual que resulta en confundir a los depredadores. [22] Como resultado, los depredadores no pueden seguir atacando a más abejas.
Un estudio de 2020 en Vietnam encontró que Apis cerana usa heces e incluso orina humana para defender sus colmenas contra las incursiones de avispas ( Vespa soror ), una estrategia no replicada por sus contrapartes europeas y norteamericanas, [23] aunque la recolección y uso de heces en la construcción de nidos es bien conocido en abejas sin aguijón . [24] [25]
Apis cerana es el huésped natural del parásito microsporidio Nosema ceranae , una plaga grave de la abeja melífera occidental. [26] Cuando se descubrió por primera vez cerca de Pekín , China , en 1994, originalmente se pensó que Nosema ceranae estaba restringido a Apis cerana en la región del este asiático. [27] Sin embargo, ahora se ha confirmado que esta especie de parásito está presente en realidad también en colonias de Apis mellifera , tanto en Taiwán como en España , aunque aún se desconocen los orígenes de su llegada a Europa . [27] Las abejas infectadas con Nosema ceranae sufren una esperanza de vida reducida y una mayor mortalidad en el invierno, así como una acumulación deficiente y una producción reducida de miel en la primavera. [27]
Apis cerana también ha coevolucionado con el ácaro Varroa jacobsoni y, por lo tanto, exhibe un acicalamiento más cuidadoso que A. mellifera , por lo que tiene un mecanismo de defensa eficaz contra Varroa que evita que el ácaro devaste las colonias. Aparte de comportamientos defensivos como estos, gran parte de su comportamiento y biología (al menos en la naturaleza) es muy similar a la de A. mellifera .
Las abejas asiáticas suelen ser infectadas por el virus chino de la cría en saco (CSBV), que también infecta a A. mellifera . [28] [29] Los virus de la cría en saco (SBV) afectan principalmente a la cría de la abeja melífera y provocan la muerte de las larvas. [30] Las larvas infectadas no logran pupar y el líquido ecdisial se acumula alrededor del tegumento, formando el "saco" que da nombre a la enfermedad. Las larvas infectadas cambian de color de blanco perlado a amarillo pálido y, poco después de morir, se secan, formando una escama marrón oscura en forma de góndola . [31] El SBV también puede afectar a la abeja adulta, pero en este caso faltan signos obvios de la enfermedad. [32] [33]
Apis cerana se detectó por primera vez en Australia en 2007. Para 2012, se había extendido por 500.000 hectáreas. [34] Los impactos de Apis cerana en el medio ambiente australiano no son bien conocidos debido a la investigación limitada. [35] Sin embargo, según Biosecurity Queensland (2103), Apis cerana "es probable que compita por el polen y el néctar con aves, mamíferos e insectos nativos, y por los sitios de anidación en las grietas de los árboles". [36] Existe una gran posibilidad de que Apis cerana también compita por los recursos con las abejas melíferas comerciales y afecte a los productores primarios que dependen de sus servicios de polinización. Los costos de control también son significativos y ascendieron a al menos 4 millones de dólares australianos hasta 2011. [37]
Los esfuerzos por erradicar la Apis cerana en Australia han fracasado. Aunque en 2007 se inició un programa de erradicación, en 2011 se tomó la decisión de que no era posible erradicarla. [35] Sin embargo, la decisión fue controvertida y desencadenó una investigación del Senado que concluyó que no se había aplicado el principio de precaución ni se habían evaluado los posibles impactos de la Apis cerana en la biodiversidad. [38]
La abeja es conocida como abeja melífera asiática en Australia, [5] y se considera una amenaza para la bioseguridad . [39]
En 2015, el Laboratorio de Biomodelado de la Universidad Nacional de Seúl había construido una base de datos del transcriptoma de la abeja melífera asiática utilizando una técnica de secuenciación avanzada. [40]
