La regla de Allen es una regla ecogeográfica formulada por Joel Asaph Allen en 1877, [2] [3] que establece en términos generales que los animales adaptados a climas fríos tienen extremidades y apéndices corporales más cortos y gruesos que los animales adaptados a climas cálidos. Más específicamente, establece que la relación entre la superficie corporal y el volumen de los animales homeotérmicos varía con la temperatura promedio del hábitat al que están adaptados (es decir, la relación es baja en climas fríos y alta en climas cálidos).
La regla de Allen predice que los animales endotérmicos con el mismo volumen corporal deberían tener diferentes áreas de superficie que ayudarán o impedirán la disipación de calor.
Como los animales que viven en climas fríos necesitan conservar la mayor cantidad de calor posible, la regla de Allen predice que deberían haber desarrollado proporciones de superficie/volumen comparativamente bajas para minimizar la superficie por la que disipan calor, lo que les permite retener más calor. Para los animales que viven en climas cálidos, la regla de Allen predice lo opuesto: que deberían tener proporciones de superficie/volumen comparativamente altas. Como los animales con proporciones de superficie/volumen bajas se sobrecalentarían rápidamente, los animales en climas cálidos deberían, según la regla, tener proporciones de superficie/volumen altas para maximizar la superficie a través de la cual disipan calor. [4]
Aunque existen numerosas excepciones, muchas poblaciones animales parecen ajustarse a las predicciones de la regla de Allen. El oso polar tiene extremidades robustas y orejas muy cortas que están de acuerdo con las predicciones de la regla de Allen, al igual que el leopardo de las nieves . [5] En 2007, RL Nudds y SA Oswald estudiaron las longitudes expuestas de las patas de las aves marinas y descubrieron que las longitudes expuestas de las patas estaban correlacionadas negativamente con Tm axdiff (temperatura corporal menos temperatura ambiente mínima), lo que respalda las predicciones de la regla de Allen. [6] JS Alho y sus colegas argumentaron que las longitudes de la tibia y el fémur son más altas en las poblaciones de la rana común que son indígenas de las latitudes medias, en consonancia con las predicciones de la regla de Allen para los organismos ectotérmicos . [7] Las poblaciones de la misma especie de diferentes latitudes también pueden seguir la regla de Allen. [8]
En 2007, RL Nudds y SA Oswald argumentaron que el apoyo empírico a la regla de Allen es escaso, incluso si se trata de un "principio ecológico establecido". [6] Dijeron que el apoyo a la regla de Allen se basa principalmente en estudios de especies individuales, ya que los estudios de múltiples especies se ven "confundidos" por los efectos de escala de la regla de Bergmann y las adaptaciones alternativas que contradicen las predicciones de la regla de Allen. [6]
En 2011, JS Alho y sus colegas argumentaron que, aunque la regla de Allen se formuló originalmente para los endotermos , también se puede aplicar a los ectotermos , que obtienen la temperatura corporal del entorno. En su opinión, los ectotermos con proporciones de área superficial a volumen más bajas se calentarían y enfriarían más lentamente, y esta resistencia al cambio de temperatura podría ser adaptativa en "entornos térmicamente heterogéneos". Alho dijo que ha habido un renovado interés en la regla de Allen debido al calentamiento global y los " cambios microevolutivos " que predice la regla. [7]
Se han observado marcadas diferencias en la longitud de las extremidades cuando diferentes porciones de una población humana dada residen a diferentes altitudes. Los entornos a mayores altitudes generalmente experimentan temperaturas ambientales más bajas. En Perú , los individuos que vivían a mayores altitudes tendían a tener extremidades más cortas, mientras que aquellos de la misma población que habitaban las áreas costeras más bajas generalmente tenían extremidades más largas y troncos más grandes. [9]
Katzmarzyk y Leonard observaron de manera similar que las poblaciones humanas parecen seguir las predicciones de la regla de Allen. [10] :494 Existe una asociación negativa entre el índice de masa corporal y la temperatura media anual para las poblaciones humanas indígenas, [10] :490 lo que significa que las personas que se originan en regiones más frías tienen una constitución más pesada para su altura y las personas que se originan en regiones más cálidas tienen una constitución más ligera para su altura. La altura relativa al sentarse también está correlacionada negativamente con la temperatura para las poblaciones humanas indígenas , [10] :487–88 lo que significa que las personas que se originan en regiones más frías tienen piernas proporcionalmente más cortas para su altura y las personas que se originan en regiones más cálidas tienen piernas proporcionalmente más largas para su altura. [10]
En 1968, A. T. Steegman investigó la hipótesis de que la regla de Allen causaba la configuración estructural del rostro de las poblaciones humanas adaptadas al clima polar. Steegman realizó un experimento que involucraba la supervivencia de ratas en el frío. Steegman dijo que las ratas con fosas nasales estrechas , caras más anchas, colas más cortas y patas más cortas sobrevivieron mejor al frío. Steegman dijo que los resultados experimentales tenían similitudes con los mongoloides árticos, particularmente los esquimales y los aleutianos , porque estos tienen características morfológicas similares de acuerdo con la regla de Allen: un pasaje nasal estrecho, cabezas relativamente grandes, cabezas largas a redondas, mandíbulas grandes, cuerpos relativamente grandes y extremidades cortas. [11]
La regla de Allen también puede haber dado lugar a que las narices anchas y el prognatismo alveolar y/o maxilar fueran más comunes en las poblaciones humanas de las regiones más cálidas, y lo opuesto en las regiones más frías. [12]
Un factor que contribuye a la regla de Allen en vertebrados puede ser que el crecimiento del cartílago depende al menos en parte de la temperatura. La temperatura puede afectar directamente el crecimiento del cartílago , lo que proporciona una explicación biológica aproximada para esta regla. Los experimentadores criaron ratones a 7, 21 o 27 grados Celsius y luego midieron sus colas y orejas. Descubrieron que las colas y las orejas eran significativamente más cortas en los ratones criados en el frío en comparación con los ratones criados a temperaturas más cálidas, a pesar de que sus pesos corporales generales eran los mismos. También descubrieron que los ratones criados en el frío tenían menos flujo sanguíneo en sus extremidades . Cuando intentaron cultivar muestras de hueso a diferentes temperaturas, los investigadores descubrieron que las muestras cultivadas en temperaturas más cálidas tenían un crecimiento de cartílago significativamente mayor que las cultivadas en temperaturas más frías. [13] [14]