Laquintasaura es un género de dinosaurio ornitisquio venezolano que contiene solo la especie tipo Laquintasaura venezuelae . Es conocido por ser uno de los ornitisquios más primitivos del registro fósil , así como el primer dinosaurio identificado en Venezuela. El nombre se deriva de la Formación La Quinta , donde fue descubierto y del sufijo griego femenino para lagarto, y el nombre específico se refiere al país de Venezuela. Se conoce a partir de cientos de elementos fósiles, todos derivados de una sola y extensa localidad de yacimiento óseo . Inicialmente descubierto por paleontólogos franceses, se han realizado numerosas expediciones para excavar en el yacimiento óseo, en gran parte lideradas por Marcelo R Sánchez-Villagra. Alguna vez se pensó que representaba restos de Lesothosaurus , pero se nombró formalmente en un estudio de 2014; gran parte del abundante material aún no estaba preparado en ese momento y la investigación continúa en curso.
Se cree que era un animal pequeño, de complexión ligera y que no habría crecido mucho más allá de un metro (3,3 pies) de longitud. Fue una de las primeras especies conocidas en poseer el distintivo hueso de la cadera parecido al de las aves de los ornitisquios, y habría sido un hábil corredor bípedo . Con una anatomía bastante primitiva en general, sus características más notables se encuentran en sus dientes. A diferencia de los dientes en forma de hoja de los ornitisquios relacionados, los de Laquintasaura tenían una forma triangular distintiva, con estrías distintivas y dentículos afilados que recorrían los bordes. Estos pueden haber contribuido a una dieta omnívora a diferencia de la de sus parientes posteriores. Habrían vivido en grupos , viviendo en una llanura aluvial estacional y siendo presa del contemporáneo Tachiraptor .
La incertidumbre taxonómica ha dado lugar a hipótesis contradictorias sobre si se trata de un ornitisquio divergente temprano o de parte del subgrupo Thyreophora . Los aspectos de su anatomía femoral, que posee solo algunos rasgos de parientes posteriores, pueden demostrar un paso de transición importante en la evolución de los tipos anteriores de dinosaurios. Independientemente de su clasificación precisa, su datación de hace unos 200 millones de años al comienzo del Jurásico y su naturaleza primitiva lo convierten en una perspectiva clave sobre la evolución temprana de los ornitisquios. Asimismo, su descubrimiento se consideró significativo para la comprensión de la distribución geográfica de los primeros dinosaurios en el supercontinente de Pangea . Investigaciones anteriores habían puesto en duda si los dinosaurios vivían alrededor del ecuador durante su evolución temprana y sobre cuándo los ornitisquios se extendieron por primera vez al hemisferio norte; el descubrimiento de Laquintasaura demostró ambas cosas en un punto muy temprano en el tiempo.
Laquintasaura es conocido de una sola localidad, un yacimiento de huesos en rocas de la Formación La Quinta , que es de edad Jurásica Temprana . Este yacimiento de huesos fue descubierto por primera vez en la década de 1980 por un equipo de paleontólogos franceses en una misión de reconocimiento a Venezuela, cerca de una carretera entre las localidades de La Grita y Seboruco, en el estado de Táchira . Inicialmente, el equipo francés descubrió dos dientes y el fragmento de un cuadrado (un hueso en la parte posterior del cráneo, que se articula con la mandíbula). Estos fósiles fueron llevados a París, con la intención de devolver el material a Venezuela después del estudio, y descritos por DE Russel y colegas en una publicación de 1992. Con base en una anatomía craneal similar, se los refirió tentativamente al género Lesothosaurus pero no a ninguna especie específica; este género, también del Jurásico Temprano, se encuentra en Sudáfrica y Lesotho. Sin saber de los descubrimientos del equipo francés, Marcelo R. Sánchez-Villagra y sus colegas llevaron a cabo sus propias expediciones a la Formación La Quinta en 1992 y 1993, tras un estudio inicial en 1989. Si bien no encontraron fósiles de vertebrados durante el viaje de 1989, redescubrieron el yacimiento de huesos durante las expediciones posteriores; al experto en dinosaurios James Clark se le atribuye el haber notado la localidad. Se recuperaron unas cuantas capas de yeso de fósiles y se transportaron a Buenos Aires , Argentina, donde Sánchez-Villagra y el equipo de Guillermo Rougier pasaron tres meses preparando parcialmente los fósiles. Luego, los fósiles fueron devueltos a Venezuela, donde fueron llevados a la Universidad Simón Bolívar . Varios años después, a fines de la década de 1990, Sánchez-Villagra se enteraría de los especímenes franceses, que habían permanecido en París, y también coordinaría su regreso a Venezuela. Fueron depositados en las colecciones del Museo de Biología de la Universidad de Zulia (MBLUZ). [1]
Poco después de la transferencia de material a la Universidad Simón Bolívar, Sánchez-Villagra se dio cuenta de que ya no se le permitía estudiarlo allí. Decidió realizar expediciones para encontrar material adicional. El material de la Universidad Simón Bolívar no ha sido estudiado desde entonces. Se organizó un viaje exitoso en diciembre de 1993 con un nuevo equipo de Caracas , que produjo abundante material nuevo. Este fue depositado en el MBLUZ, al igual que el material francés original. La preparación temprana de estos bloques se informó en la conferencia de 1994 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . Sánchez-Villagra y Fernando Novas , que se habían conocido durante la preparación en Buenos Aires, obtuvieron una beca de la Fundación Jurásica para estudiar este material. El proyecto eventualmente se basaría en el Museo de Historia Natural de Londres, Inglaterra, y traería a Paul Barrett. [1] Él, Novas, Sánchez-Villagra y sus colegas describieron el material en un artículo de 2008, identificando un probable nuevo género de ornitisquio entre muchos otros animales indeterminados, pero sin nombrarlo hasta que se conoció material adicional. [1] [2]
Este material adicional fue descrito en un artículo de 2014 por un equipo que incluía a Barrett y Sánchez-Villagra. A través de comparaciones utilizando material recién preparado, así como nuevos datos sobre la utilidad de las características de identificación en las que se basó el estudio de 2008, se encontró que casi todo el material en el lecho óseo pertenecía de hecho al taxón ornitisquio previamente identificado . Con toda la riqueza de material ahora reconocida como perteneciente al taxón, lo nombraron formalmente como Laquintasaura venezuelae . El nombre genérico deriva del nombre de la formación geológica y el sufijo griego femenino para lagarto; el nombre específico se refiere al país y la gente de Venezuela. Entre el material, el diente aislado MBLUZ P.1396 fue designado como el holotipo , formando la serie tipo con los paratipos MBLUZ P.5017, un fémur parcial ; MBLUZ P.5018, un isquion izquierdo parcial ; y MBLUZ P.5005, un astragalocaneum izquierdo. Aunque la elección de un diente como espécimen tipo es poco común para un dinosaurio, se eligió por ser el aspecto más distintivo de la anatomía, ser un elemento muy abundante de la muestra y la improbabilidad de que los dientes fueran diferentes en las distintas secciones de la boca debido a la uniformidad de los dientes conocidos en taxones relacionados. [3] Un estudio posterior de 2021 realizado por Carlos-Manuel Herrera-Castillo, Sánchez-Villagra y colegas describió un premaxilar que se ha preparado y estudiado desde el artículo de 2014; en el momento de esta publicación, el estudio y la preparación de mucho material siguen en curso. [1] Como es el ornitisquio más antiguo datado de manera fiable, que data del comienzo mismo del Jurásico , su descubrimiento se considera muy significativo. [1] [3]
Se conocen cientos de elementos fósiles individuales de Laquintasaura , que representan un mínimo de cuatro individuos y potencialmente muchos más. El material que ya se había preparado al momento de la publicación del artículo de 2014 incluía restos craneales aislados, una gran cantidad de dientes, vértebras cervicales , dorsales , sacras y caudales , una escápula , material pélvico y de las extremidades traseras y otros elementos postcraneales aislados . El material de las extremidades anteriores estaba completamente ausente y el material de los pies era muy limitado. Gran parte del material aún no estaba preparado en ese momento, y es posible que quede mucho más material sin recolectar del lecho óseo. [3] También se informaron restos aislados de terópodos del lecho óseo, algunos de los cuales luego se describieron como Tachiraptor ; también se identificó material de saurópodos más tarde. [1] [4] Se han descrito morfotipos dentales similares al de Laquintasaura de la Formación Kota en la India, así como de la Formación White Limestone en Inglaterra. Datan de la era Bathoniana del Jurásico Medio , más de 30 millones de años después de que viviera Laquintasaura . [5] [6]
Al igual que otros miembros tempranos de Ornithischia, se supone que Laquintasaura era un animal bípedo ágil. El fémur más grande entre los huesos mide 90 milímetros (3,5 pulgadas) de largo; asumiendo proporciones similares a animales similares como Hypsilophodon , Heterodontosaurus y Hexinlusaurus , se estimó que el individuo de Laquintasaura podría crecer hasta alrededor de 1 metro (3,3 pies) de longitud. Sin embargo, este individuo era un subadulto, y los restos más fragmentarios parecen pertenecer a animales ligeramente más grandes. El tamaño pequeño y la anatomía esquelética conservadora de Laquintasaura indican que aún no se había diversificado ampliamente desde su estado anatómico ancestral. Solo más tarde los ornitisquios divergirían en animales más grandes y especializados con rasgos como armadura y cuadrúpedo . [3]
La anatomía más distintiva de Laquintasaura se encuentra en su dentadura . Los dientes son inusualmente altos y tienen su punto más ancho inmediatamente encima de la raíz del diente ; el resultado de esto es una forma de triángulo isóceles . Dentículos gruesos corren a lo largo de todo el margen de la corona (el borde del diente expuesto). En comparación, los dientes de otros ornitisquios primitivos tienen una forma subtriangular más robusta que continúa ensanchándose más arriba en el diente y solo posee dentículos a lo largo de la parte superior de la corona. Además, los dientes de Laquintasaura poseen estrías excepcionalmente prominentes tanto en los lados internos como externos del diente. A diferencia de la condición heterodonta de los ornitisquios posteriores, se cree que esta anatomía dental fue uniforme en toda la boca, tanto en el premaxilar como en el maxilar . Sin embargo, algunos dientes son algo más curvados que otros. [3] Una anatomía convergentemente similar, con una construcción dental alta y estrías, ocurre convergentemente en el dinosaurio neornitisquio Hexinlusaurus , que no obstante tiene una forma dental y denticulación diferentes. [3] [6] La premaxila de L. venezuelae tiene siete dientes en cada posición y no presenta un diastema cerca de la sutura premaxilomaxilar. Un número tan alto de dientes premaxilares es poco común en los ornitisquios, fuera de algunos miembros de Ankylosauria . El alto recuento en Laquintasaura dilucida el estado de evolución basal de Ornithischia e indica que la anatomía dental de la especie es muy primitiva incluso en comparación con otros taxones del Jurásico Temprano . [1]
Aunque menos distintivo que la dentición, el postcráneo también posee rasgos distintivos. La superficie superior del isquion más arriba que el proceso obturador está muy inflexa; en taxones estrechamente relacionados ambos lados del isquion forman una superficie más continua y lisa. El epicóndilo en la conexión del fémur y el peroné está insertado en el medio desde una vista ventral o posterior, un rasgo derivado que falta en otros taxones primitivos, que poseen una transición suave sin ninguna muesca que forme un "escalón". Finalmente, el astrágalo tiene una muesca ancha y profunda en forma de U en su superficie superior; una muesca similar en forma de V se ve en Scutellosaurus , pero es menos de la mitad de profunda. En contraste con estos rasgos únicos, se pueden ver sinapomorfías ornitisquias en la anatomía pélvica. Además de sus características diagnósticas, se observaron numerosas diferencias con otros taxones ornitisquios basales individuales, descritas en detalle en el material complementario del artículo de descripción de 2014. [3] Un estudio posterior de 2022 realizado por David Norman y sus colegas sobre la evolución de los ornitisquios señaló características no descritas en la publicación inicial. Llamaron la atención sobre el pubis que apunta hacia atrás, ya que Laquintasaura es el ornitisquio más antiguo conocido con este rasgo, que tradicionalmente se ha considerado un identificador clave del origen de Ornithischia junto con la evolución del hueso predentario , no conservado en Laquintasaura . Además, señalaron que su anatomía femoral puede ser intermedia a la de los silesaurios del Triásico y los ornitisquios del Jurásico . Su cuarto trocánter es más ancho y carece de protuberancias que otros taxones del Jurásico, pero está más fuertemente desarrollado que la cresta poco profunda que se observa en los silesaurios. De manera similar, la cabeza del fémur tiene una forma plana como en los silesaurios (fuertemente redondeada en otros taxones), pero se proyecta hacia adentro en relación con el eje femoral como en las especies del Jurásico. [7]
Las relaciones filogenéticas de Laquintasaura siguen siendo algo inciertas. [8] [9] [10] Se lo considera firmemente un miembro basal del grupo Ornithischia , pero su posición exacta dentro de este clado no está resuelta. La descripción original de 2014 lo encontró en una gran politomía con Eocursor , Lesothosaurus , Stormbergia , Scutellosaurus , el clado Thyreophora y el clado Neornithischia . [3] Algunos análisis filogenéticos posteriores tuvieron que eliminar el taxón de los análisis filogenéticos por completo debido a que era demasiado fragmentario y reducía la resolución de los resultados. [11] [12] Algunos estudios, como el de Matthew G. Baron y David Norman o el de Thomas J. Raven y Susannah Maidment , ambos en 2017, han encontrado que es un miembro muy temprano del grupo Thyreophora (dinosaurios acorazados), como el taxón hermano de Scutellosaurus . [13] [14] La histología ósea, similar a Scutellosaurus pero diferente a Lesothosaurus , se ha postulado como evidencia circunstancial de esta ubicación. [15] El análisis de un estudio sobre la filogenia de los ornitisquios realizado por PE Dieudonné y colegas en 2021 encontró a Laquintasaura en una posición más primitiva fuera del clado Genasauria . [16] De manera similar, un estudio de 2022 realizado por Baron, Norman y colegas encontró que estaba fuera del clado Prionodontia (conocido como Saphornithischia bajo esquemas de nomenclatura alternativos [17] ), intermedio entre el alcance tradicional de Ornithischia y un grado de animales que tradicionalmente componen Silesauridae . [7] Un estudio exhaustivo sobre la clasificación de los primeros ornitisquios realizado por André Fonseca y sus colegas encontró que las posiciones dentro de Thyreophora y fuera de Genasauria eran plausibles, y destacó el hecho de que el taxón solo ha recibido una descripción preliminar como un factor de su inestabilidad. [17]
El cladograma de Baron et al. (2017) se muestra inmediatamente debajo, y el de Norman et al. (2022) se muestra en la parte inferior. Los nombres de los clados se han insertado en función de las definiciones establecidas en un artículo de Daniel Madzia y colegas en 2021 para mayor claridad. [13] [16] [18]
La histología ósea de Laquintasaura fue estudiada por Paul Barret y colegas en 2014, ya que esto podría informar potencialmente sobre su fisiología en vida. Se tomaron seis secciones transversales de hueso de cinco especímenes diferentes, que consistían en material de una escápula , tibia , un fémur , una costilla y un hueso largo de afinidad incierta. Cada uno de estos huesos se analizó en busca de indicaciones de edad al momento de la muerte; se encontró que la mayor parte del material pertenecía a un individuo subadulto que no había alcanzado la madurez esquelética. Con base en la presencia de solo dos anillos , anillos indicadores de crecimiento, se determinó que la tibia probablemente pertenecía a un juvenil de alrededor de tres años. Por el contrario, la presencia de al menos nueve líneas estrechamente espaciadas de crecimiento detenido y remodelación ósea extensa en la escápula indicaron que pertenecía a un adulto maduro, probablemente de alrededor de diez a doce años de edad. Se observó que todos los especímenes carecen de tejido óseo fibrolamelar, asociado con altas tasas de crecimiento en ornitisquios como Lesothosaurus , ornitópodos y marginocéfalos . Esto es similar a los pequeños tireóforos como Scutellosaurus , y se sugirió que indica una posible reversión secundaria a un crecimiento más lento en relación con los taxones ancestrales. Sin embargo, debido a la falta de datos sobre la histología de los ornitisquios en su conjunto, así como al tamaño limitado de la muestra disponible para confirmar la falta de esa organización tisular en Laquintasaura , estas conclusiones siguen siendo inciertas. [3]
Laquintasaura proviene de la Formación La Quinta en lo que ahora es Colombia y Venezuela, y se encuentra en la parte venezolana de la formación. [3] [19] La edad exacta de la Formación La Quinta tradicionalmente no estaba clara, pero las estimaciones modernas encuentran que la sección que contiene el lecho de huesos de Laquintasaura data de la era Hettangiana del Jurásico Temprano , hace alrededor de 200 millones de años y potencialmente tan poco como ciento cincuenta mil años desde el final del período Triásico . [4] [3] [20] Esta edad tan antigua hace que Laquintasaura sea uno de los primeros miembros conocidos de Ornithischia, lo que lo hace importante para comprender su evolución temprana. [1] [3] Proporciona evidencia concreta de que se habían extendido al hemisferio norte a principios del Jurásico , [9] y su ubicación geográfica en una región ecuatorial demuestra la presencia temprana de dinosaurios en latitudes ecuatoriales, así como el papel de dicha región en la evolución temprana de los dinosaurios, algo tradicionalmente dudado. [1] [3] [21] Aunque la presencia del género tan pronto después de la extinción del final del Triásico indica que los ornitisquios lograron una rápida expansión en diversidad y distribución, su anatomía conservadora indica que los aumentos en el tamaño corporal y la especialización anatómica no ocurrieron hasta más tarde en el Jurásico . [3]
Se cree que el ecosistema en el que vivía Laquintasaura representa una llanura aluvial , con estaciones áridas y húmedas. [4] El dinosaurio terópodo temprano Tachiraptor habría vivido junto a Laquintasaura y probablemente lo habría depredado. [4] [22] El dinosaurio saurópodo Perijasaurus también proviene de la Formación La Quinta, pero se cree que vivió en una época posterior cerca del final del Jurásico Temprano, hace unos 175 millones de años. [19] Se cree que Laquintasaura era principalmente herbívoro, pero la estructura inusualmente alta de los dientes recuerda a los animales carnívoros, lo que indica que también pueden haber comido cosas como pequeños insectos como parte de su dieta. [21] [23] Se ha sugerido un comportamiento omnívoro similar en el ornitisquio primitivo Lesothosaurus , [24] así como de manera más tentativa en taxones como Agilisaurus , Hypsilophodon y Orodromeus antes de desaparecer en parientes más derivados como los iguanodontes . [25]
La tafonomía del yacimiento de huesos de Laquintasaura sigue siendo estudiada de forma incompleta. Se cree que los restos han sufrido algún grado de transporte de baja energía, pero la falta de daños en los huesos, o signos de daños en las raíces de las plantas o agujeros perforados por insectos, indican que los restos no estuvieron expuestos durante mucho tiempo antes del entierro. [3] El yacimiento de huesos está completamente desprovisto de microfósiles, invertebrados o restos de plantas, y es palinológicamente estéril; el único otro animal encontrado en el sitio son los escasos restos de Tachiraptor . [4] [3] Todo esto indica que los cuatro o más individuos en el sitio probablemente murieron juntos y tal vez hayan vivido juntos en vida, lo que indica un comportamiento social. El pastoreo es conocido en ornitisquios del Jurásico Superior y Cretácico , pero su presencia en Laquintasaura sería la primera reconocida en un miembro tan temprano del grupo (aunque investigaciones más recientes también han indicado su presencia en el género Lesothosaurus ). [3] [15]
