Lesothosaurus es un género monoespecífico de dinosaurio ornitisquio que vivió durante el Jurásico Temprano en lo que hoy es Sudáfrica y Lesoto . Fue nombrado por el paleontólogo Peter Galton en 1978, el nombre significa " lagarto de Lesoto". El género tiene solo una especie válida, Lesothosaurus diagnosticus . Lesothosaurus es uno de los ornitisquios tempranos más completamente conocidos, según numerosos fósiles de cráneos y postcraneales de la Formación Elliot Superior . [1] [2] [3] Tenía una anatomía de dientes y mandíbulas más simples que los ornitisquios posteriores, y puede haber sido omnívoro en algunas partes del año. [4]
Los fósiles atribuibles a Lesothosaurus pueden haberse conocido desde 1959, cuando el geólogo francés Jean Fabre recolectó un fragmento de dentario derecho (mandíbula inferior) con tres dientes de los lechos rojos de la Formación Elliot superior cerca de Mapheteng en Lesotho , en el sur de África, que data del Jurásico temprano (hace 199(?)-190 millones de años). [5] [6] [1] El dentario fue descrito como el holotipo de un nuevo género y especie, Fabrosaurus australis , por el paleontólogo Leonard Ginsburg en 1964. [5] Ginsburg lo colocó en la familia Scelidosauridae y lo diagnosticó basándose en su morfología dental inusual en comparación con el único otro ornitisquio contemporáneo Heterodontosaurus . [5] [7] [1] Debido a su naturaleza fragmentaria, Fabrosaurus ahora se considera un nomen dubium , aunque el holotipo probablemente sea de un individuo de Lesothosaurus . [7] El holotipo era todo lo que se conocía hasta que las expediciones del London University College al mismo sitio en Lesoto de 1963 a 1964 recuperaron decenas de fósiles de Lesothosaurus , incluido un esqueleto parcial que incluía un cráneo y otro cráneo parcial aislado (NHMUK PV RU B17 y NHMUK PV RU B23). Estos especímenes fueron descritos en la década de 1970 como pertenecientes a Fabrosaurus por el geólogo Richard A. Thulborn . [8] [9] [10] Una expedición conjunta entre el NHMUK , el London University College , la Universidad de Yale y el Museo Sudafricano recolectó muchos especímenes adicionales de Lesothosaurus del mismo sitio en 1967-68. Esto incluía material craneal muy bien conservado, uno de los más conocidos, que fue descrito en 1991. [1]
El paleontólogo británico Peter Galton nombró a Lesothosaurus diagnosticus en 1978, con NHMUK PV RU B17 y NHMUK PV RU B23 como los sintipos (la serie de fósiles que diagnostican una especie). [11] El nombre genérico Lesothosaurus se deriva del Reino de Lesotho, donde se descubrieron los fósiles, y la raíz latina sauros que significa "lagarto", una raíz comúnmente utilizada en los nombres de los dinosaurios. [11] El nombre específico diagnosticus se deriva de la raíz griega diagnostikos que significa "distinguido" en referencia a que Lesothosaurus es un miembro distinto de Fabrosauridae . [11] En el material referido a Lesothosaurus , Galton afirmó que parte de él era en cambio de un "gran fabrosáurido". [11] Este "gran fabrosáurido" fue finalmente nombrado en 2005, apodado Stormbergia dangershoeki , sobre la base del esqueleto postcraneal parcial SAM-PK-K1105. Esta especie casi con certeza representa la forma adulta de Lesothosaurus . [3] Stormbergia recibió su nombre por la Serie Stormberg de rocas en el sur de África, que incluye la Formación Elliot , y la ubicación (Dangerhoek Farm) en Sudáfrica en la que se encontró el espécimen tipo. El espécimen tipo consiste en un esqueleto postcraneal parcial, con dos especímenes de referencia adicionales asignados a la especie. [7] Los fósiles de los sitios de la Formación Elliot en Sudáfrica fuera de Lesotho en Jamestown fueron descritos en la década de 2000, incluido un esqueleto casi completo de un adulto preservado en articulación. [3] Un estudio publicado en 2017 por Baron, Norman & Barrett demostró que las diferencias entre Stormbergia y Lesothosaurus probablemente estén relacionadas con el crecimiento del animal. Los autores argumentaron que Stormbergia es un sinónimo subjetivo menor de Lesothosaurus y debe considerarse inválido. [3] Desde entonces se han descubierto varios otros cráneos y especímenes postcraneales, incluida la descripción de dos cráneos parciales en 2002, que conservaron signos de variación individual. [12] La redescripción de los sintipos se produjo en 2015 y 2017, incluida la integración de la tecnología de TC. [3] [2]
Debido a la gran cantidad y calidad de especímenes conocidos de Lesothosaurus , se conoce en detalle información sobre su anatomía. Lesothosaurus era un animal bípedo de complexión ligera que variaba entre 1 (3,3 pies) a 2 metros (6,6 pies) de largo. Fue uno de los primeros ornitisquios . Sus piernas largas y delgadas, brazos pequeños con manos que no habrían podido agarrar correctamente y cola delgada sugieren que era un corredor rápido. [13] [3] Como todos los ornitisquios, las puntas de las mandíbulas superior e inferior de Lesothosaurus eran córneas, formando una estructura similar a un pico. Detrás del pico había dientes en forma de hoja que alineaban las mandíbulas. Los dientes de los premaxilares (seis por lado) son más delgados y curvados que los dientes maxilares. [2] El análisis de sus dientes ha demostrado que Lesothosaurus cortaba su comida con su pico y no podía masticarla. [14] Los estudios del desgaste de los dientes han mostrado una abrasión mucho menor en los dientes de lo que se esperaría de un herbívoro que se alimenta principalmente de plantas duras de clima árido, y concluyeron que Lesothosaurus era probablemente un omnívoro oportunista , que se alimentaba principalmente de animales pequeños durante las estaciones en las que no había plantas más blandas disponibles. [4]
El cráneo pequeño de Lesothosaurus era estrecho y puntiagudo, con grandes cuencas oculares. Tenía grandes cavidades para los músculos de los ojos y la mandíbula. La punta del hocico probablemente terminaba en un pequeño pico, basado en un hueso predentario con forma de cuchilla (en la punta de la mandíbula inferior) y un extremo frontal del cráneo de textura rugosa. [2] Sus dientes eran puntiagudos con bordes acanalados. El cráneo estaba montado sobre un cuello corto pero flexible. [13]
Un yacimiento óseo de Lesothosaurus descrito en 2016 incluye material de tres individuos de gran tamaño. Esta asociación sugiere que este dinosaurio ornitisquio primitivo podría haber vivido en grupos. [15]
El cráneo y los dientes de Lesothosaurus son más generalizados que las anatomías altamente especializadas e inusuales de los ornitisquios escelidosáuridos y heterodontosáuridos contemporáneos , que exhiben rasgos como osteodermos y heterodoncia extrema . [2] [1] El cráneo mejor conservado es NHMUK PV RU B23, aunque le faltan algunos elementos. El cráneo era diferente al cráneo triangular de Heterodontosaurus en que la mitad caudal era cuadrada mientras que la mitad anterior era cónica y alargada. El ápice de la altura del cráneo está justo detrás de la órbita (cuenca del ojo) en vista lateral y el techo del cráneo ( frontales , parietales ) está suavemente redondeado en vista lateral. El hocico se estrecha suavemente hacia el premaxilar (hueso de la punta del hocico). El cráneo carece de una interrupción en la pendiente a lo largo del hocico anterior a la órbita, como en el Heterodontosaurus contemporáneo . Las órbitas son redondas y grandes en relación con el tamaño del cráneo (representan el 36% de la longitud basal del cráneo, es decir, desde la punta del premaxilar hasta el margen posterior del basioccipital ). El cráneo tiene una fenestra antorbital relativamente pequeña, subtriangular (un gran espacio de hueso) con un ápice que apunta dorsalmente y una longitud que es alrededor del 13% de la longitud basal del cráneo. Las fenestras supratemporales son anteroposteriormente más largas que mediolateralmente anchas, con un contorno subovario a subtriangular en vista dorsal. Por el contrario, las fenestras infratemporales son subrectangulares en vista lateral y se extienden por la mayor parte de la altura del cráneo. La fenestra infratemporal es oblonga con un eje oblicuo, mientras que la fenestra supratemporal tiene un contorno ovalado. La naris anterior (fosa nasal) tenía varias aberturas pequeñas subovadas a lo largo de su longitud. La articulación craneomandibular (donde el cráneo contacta con el hueso maxilar ) está deprimida en relación con el margen de los alvéolos maxilares. Hay 15-16 posiciones dentarias en el maxilar, a diferencia de las 11 preservadas en Pisanosaurus (un dinosauriforme del Triásico Tardío que puede ser un ornitisquio). Hay 20 posiciones dentarias en el dentario de Lesothosaurus, pero solo 15 están preservadas en Pisanosaurus. Los agujeros alveolares están en la pared medial del maxilar y el dentario, uno por posición dentaria, y representan el área donde se encuentra el sistema neurovascular.El suministro accede a la lámina dental . [2] Esta condición es similar a la de los lepidosaurios actuales, que tienen labios de lagarto, lo que llevó a algunos paleontólogos a sugerir que Lesothosaurus tenía mejillas y labios que cubrían sus dientes. [16] [17] El cráneo es más ancho a través de los postorbitales en vista dorsal. Se estrecha anteriormente a los premaxilares, lo que crea un hocico corto y fuertemente puntiagudo. El cráneo es más ancho en los ejes medios de los cuadrados en vista occipital. [2] [18]
La mandíbula (mandíbula inferior) de Lesothosaurus tiene un margen ventral casi recto y solo presenta una ligera curvatura hacia arriba en su punta anterior. La mandíbula está formada principalmente por el dentario , que es el 50% de su longitud en vista lateral. Característicamente de los ornitisquios, hay un pequeño hueso en forma de pico en la punta del dentario conocido como predentario . El predentario tiene forma de punta de flecha en vista ventral , con una quilla central alargada con procesos laterales más pequeños que sobresalen de los lados. El margen oral es liso y recto en vista lateral, con una punta anterior no curvada. Se conservan dos agujeros en y cerca de los procesos laterales, lo que sugiere que este elemento estaba bien provisto de sangre y nervios. Hay una eminencia coronoidea bien desarrollada, pero no se expande dorsalmente en los procesos altos y distintos (proyección del hueso) como en los ornitisquios avanzados como Triceratops y Zalmoxes . [19] [20] La articulación de la mandíbula está ligeramente deprimida en relación con la barra alveolar que ocupa la mayor parte de la mandíbula. La mandíbula conserva una fenestra alargada anteroposteriormente entre el dentario, el angular y el surrangular , similar a las del cráneo, que harían que la mandíbula fuera más ligera. La mandíbula se diferencia mucho de las de otros ornitisquios en que se conserva una sínfisis mandibular invertida, en forma de "surco" . [18] [2]
Lesothosaurus tiene dos tipos de dientes preservados: dientes premaxilares largos, curvados y afilados en la parte delantera de la boca; dientes maxilares y dentarios anchos, cortos y robustos. Hay 6 dientes premaxilares en los lados izquierdo y derecho del premaxilar que están precedidos por una pequeña sección edéntula (sin dientes) que muestra signos de preservar una gran ranfoteca (pico) hecha de queratina . Un cuello y una ligera hinchazón dividen la base de la corona del diente de las raíces largas y subcilíndricas . La superficie lingual de los dientes premaxilares más mediales tiene un surco vertical y una cabalgadura afilada adyacente que se extiende hacia el borde mesial de la corona. Las dos últimas coronas dentaria de la serie adquieren dentículos distales y mediales . El proceso posterior del premaxilar carece de alveolos, creando un pequeño diastema (espacio) entre las filas de dientes premaxilares y maxilares. Los dientes maxilares y dentarios son bajos, triangulares y “en forma de hoja”, con un cuello y cíngulo distintivos. Los dentículos son gruesos en los bordes medial y distal de los dientes, con desgaste marginal dentario de ángulo alto desarrollado esporádicamente . Esto sugiere un reemplazo rápido de los dientes en estos dientes. [18] [2]
Aunque se conocen muchos especímenes, algunos elementos de la anatomía postcraneal de Lesothosaurus son poco conocidos, especialmente en el esqueleto axial que está incompleto en todos los especímenes. Las vértebras cervicales (cuello) eran solo 9 en número, pero no se conocen series cervicales completas. La serie cervical del sintipo NHMUK PV R11004 preserva la 2da cervical, conocida como axis , en articulación con la 3ra vértebra cervical. El centro del axis tiene forma de carrete sin quilla ventral. El arco neural es muy grande y bien desarrollado, extendiéndose en gran medida posterodorsalmente más allá de las postzigapófisis . La 3ra cervical también es anficelo pero tiene una forma de centro trapezoidal. El arco neural se expande dorsoventralmente, pero tiene una pequeña espina neural. En cuanto a las vértebras dorsales (espalda), Lesothosaurus no tiene columnas dorsales completas preservadas, pero probablemente tenía 12-15 vértebras dorsales (espalda) . Las dorsales también tenían centros en forma de carrete, quillas ventrales (aunque se pierden en centros más caudales) y espinas neurales que son cortas y rectangulares. Las espinas neurales de las dorsales anteriores también son más grandes que las de las posteriores. Se conservan tendones osificados unidos a las espinas neurales de las dorsales anteriores, lo que sugiere que estaban dispuestas longitudinalmente como en Heterodontosaurus, Scelidosaurus e Hypsilophodon. [3] Esta característica probablemente contrarrestaba el estrés causado por las fuerzas de flexión que actuaban sobre la columna durante la locomoción bípeda. [21] La serie de vértebras sacras tenía 5 vértebras con costillas sacras y una sacrodorsal con una costilla sacra corta. Las sacras tenían notablemente grandes procesos transversales que eran inserciones musculares a las costillas sacras. Se desconoce el número de vértebras caudales (de la cola) , pero las caudales proximales están bien conservadas. Los centros de estas caudales se volvieron más cilíndricos a medida que se ubicaban distalmente, en contraste con los centros dorsales en forma de carrete. [18] [3] Los chevrones tienen forma de Y en la vista anterior y posterior y están unidos al lado ventral de los centros caudales, con puntos de unión más grandes en los caudales proximales. [3]
La escápula (omóplato) no está fusionada con el coracoides y es más larga que el húmero (hueso del brazo superior). La superficie dorsal desarrolla un gran proceso acromioide en forma de barra que se extiende más dorsalmente que en muchos otros ornitisquios. El extremo distal de la escápula está muy expandido y tiene un margen convexo. El coracoides tiene forma de disco y es subcircular en las vistas lateral y medial. No se conservan costillas esternales en Lesothosaurus, pero según taxones relacionados, las placas esternales estaban conectadas a la caja torácica por elementos conocidos como costillas esternales. La pelvis era larga y se expandía dorsalmente sobre el íleon, con un pubis largo que tenía un prepubis en forma de muñón conectado a él. El isquion tenía un extremo proximal grande con un eje delgado y curvado. [3]
Las extremidades anteriores eran pequeñas en relación con el resto del cuerpo. El húmero era alargado y recto en vistas anterior y lateral, con extremos proximal y distal expandidos unidos por un eje largo y delgado. El extremo proximal tenía una gran cresta deltopectoral que era asimétrica y en forma de C en vista dorsal. El eje humeral tiene una sección transversal redondeada. La longitud del húmero era solo el 63,3% de la longitud del fémur, que es mucho más corto que otros ornitisquios basales. El radio es en su mayoría recto excepto por los extremos proximal y distal expandidos transversalmente, el extremo proximal tiene dos cóndilos pequeños y redondeados. El cúbito también es recto, pero es ligeramente más largo con una sección transversal ovoide. Solo hay una única mano incompleta conocida de Lesothosaurus. La mano tiene 5 metacarpianos y 5 falanges, aunque solo la segunda falange está completamente preservada. Los unguales son pequeños y triangulares en vista dorsal. [7] [1] [3]
Las extremidades traseras eran largas y delgadas, similares a las de la mayoría de los otros ornitisquios basales pequeños. El fémur (hueso del muslo) era largo y arqueado anteriormente, con un gran cuarto trocánter para las inserciones musculares. La cabeza femoral en el extremo proximal era grande, mientras que el extremo distal terminaba con dos cóndilos donde se entrelazaría la tibia. El fémur más grande conocido es de NMQR 3076, que mide 273,70 milímetros (10,776 pulgadas) de longitud. La tibia (hueso de la espinilla) tiene una morfología muy similar, pero es un 25% más larga que el fémur y más delgada. El peroné tiene una expansión en el extremo proximal y un eje delgado que es sub-oval en sección transversal. El astrágalo y el calcáneo son pequeños, aunque este último es el más pequeño de los dos, y solo se conserva en un espécimen. Los metatarsianos son delgados, largos y encajan firmemente entre sí. Los metatarsianos tienen grandes expansiones en los extremos distales donde las falanges pedias se articularían con el resto de la pierna. El metatarsiano III es el más largo de todos y tiene el mayor ancho transversal distalmente y en la diáfisis media. El metatarsiano I está truncado y tiene menos de la mitad de la longitud del metatarsiano II. Cabe destacar que Lesothosaurus carece de un metatarsiano V, un rasgo distintivo del taxón. Los dedos pedios son largos, con falanges pedias (huesos de los dedos) que tienen forma de carrete, con extremos proximales y distales grandes pero diáfisis delgadas. El dedo I era un hallux, con una pequeña falange que terminaba en un gran ungual (garra). El dedo II tenía dos falanges grandes y gruesas que terminaban en un ungual grande y ancho. El dedo III era el dedo más largo por longitud y tenía una longitud combinada de 57,7 milímetros (2,27 pulgadas). Estaba compuesto por 3 falanges pedias y un ungual. El dedo IV tenía la mayor cantidad de falanges pediales, con 4 conservadas y un ungueal pequeño. Los huesos ungueales de los dedos tenían forma de garra, y no de pezuña como en los ornitisquios más avanzados. [7] [18] [3]
Peter Galton consideró que Lesothosaurus era un ornitópodo basal de la familia Fabrosauridae, que incluía a otros ornitisquios como Nanosaurus (del Jurásico Superior de Norteamérica), Echinodon (del Cretácico Inferior de Inglaterra) y Fabrosaurus (que Galton consideró distinto de Lesothosaurus pero que solo incluyó el holotipo). Sin embargo, una redescripción de 1991 de Paul Sereno sugirió que Lesothosaurus y muchos otros "fabrosáuridos" eran en realidad miembros basales de Ornithischia, uno de los dos órdenes principales de Dinosauria (el otro es Saurischia). [1] Esta opinión ha sido apoyada por estudios cladísticos posteriores de Ornithischia basal, que también lo han encontrado como el miembro más basal de Neornithischia (un grupo que incluye paquicefalosaurios, ceratopsianos y ornitópodos) y relacionado con Agilisaurus, Hexinulsaurus y Nanosaurus. [3] Alternativamente, este dinosaurio puede ser un tireóforo muy temprano , un miembro del grupo que incluye a los estegosaurios y anquilosaurios acorazados . [22]
El análisis de Butler et al ., 2005 colocó a Lesothosaurus en la base de Neornithischia:
Los neornitisquios basales como Lesothosaurus son conocidos de varios períodos de tiempo y regiones, con fósiles de Nanosaurus provenientes de la Formación Morrison del Jurásico Superior (155-148 millones de años) del oeste de los Estados Unidos, [23] Hexinlusaurus de la Formación Shaximiao , que data del Jurásico Medio (170-168 millones de años), en el sur de China, [24] e Hypsilophodon del Cretácico Inferior (130-125 millones de años) de Inglaterra. [25] Sin embargo, el estado filogenético de los neornitisquios basales está en constante cambio y algunos análisis han recuperado estos taxones como ornitópodos basales o en otros grupos. [26] [23] [3]
Lesothosaurus es conocido a partir de fósiles encontrados en formaciones del Supergrupo Karoo , incluyendo la Formación Elliot Superior y la Formación Clarens, que datan de las eras Hettangiana y Sinemuriana del Jurásico Inferior , hace alrededor de 200-190 millones de años . Originalmente, se pensaba que Lesothosaurus era del período Triásico Superior . La Formación Elliot Superior consiste en lutita roja/púrpura y arenisca roja/blanca , mientras que la Formación Clarens, un poco más joven, consiste en arenisca de color blanco/crema. La Formación Clarens es menos rica en fósiles que la Formación Elliot Superior; sus sedimentos también suelen formar acantilados, lo que restringe la accesibilidad para los cazadores de fósiles. [27] [28] La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen tener una constitución más ligera que los de la Formación Elliot Inferior, lo que puede haber sido una adaptación al clima más seco en este momento en el sur de África. Ambas formaciones son famosas por sus abundantes fósiles de vertebrados, incluidos anfibios temnospóndilos , tortugas, lepidosaurios , aetosaurios , crocodilomorfos y cinodontos no mamíferos . [28] [29]
Otros dinosaurios de estas formaciones incluyen al heterodontosáurido Heterodontosaurus , el sauropodomorfo basal Massospondylus y el terópodo Megapnosaurus . La Formación Elliot Superior muestra la mayor diversidad de heterodontosáuridos conocida de cualquier unidad rocosa; además de Heterodontosaurus , contenía Lycorhinus , Abrictosaurus y Pegomastax . Otro miembro de la familia, Geranosaurus , es conocido de la Formación Clarens. La alta diversidad de heterodontosáuridos ha llevado a los investigadores a concluir que diferentes especies podrían haberse alimentado de fuentes de alimentos separadas para evitar la competencia ( partición de nichos ). [30] [31]
