La monogamia social en los mamíferos se define como organismos adultos sexualmente maduros que viven en parejas. [1] Si bien existen muchas definiciones de monogamia social, esta organización social se puede encontrar en invertebrados, reptiles y anfibios, peces, aves, mamíferos y humanos. [2]
No debe confundirse con la monogamia genética, que se refiere a dos individuos que sólo se reproducen entre sí. [3] La monogamia social no describe las interacciones sexuales o los patrones de reproducción entre parejas monógamas; más bien se refiere estrictamente a los patrones de sus condiciones de vida. [3] Más bien, la monogamia sexual y genética describe patrones reproductivos. Es posible que una especie sea genéticamente monógama y socialmente monógama, pero es más probable que practique la monogamia social y no la monogamia genética. La monogamia social consiste, entre otras cosas, en: compartir el mismo territorio; obtención de recursos alimentarios; y criar hijos juntos. Una característica única de la monogamia es que, a diferencia de las especies polígamas , los padres comparten las tareas de crianza. [4] Aunque sus tareas son compartidas, la monogamia no define el grado de inversión paterna en la crianza de las crías. [5]
Sólo entre el 3% y el 5% de todas las especies de mamíferos son socialmente monógamas, incluidas algunas especies que se aparean de por vida y otras que se aparean durante un período prolongado. [5] [6] [7] [8] [9] La monogamia es más común entre los primates: alrededor del 29% de las especies de primates son socialmente monógamos. [10] La monogamia de por vida es muy rara; sin embargo, está ejemplificado por especies como el campañol de la pradera ( Microtus ochrogaster ). [4] Una gran mayoría de mamíferos monógamos practican la monogamia social en serie en la que se acepta a otro macho o hembra en una nueva pareja en caso de muerte de una pareja. [3] Además, hay algunas especies que exhiben monogamia a corto plazo, lo que implica la terminación de la asociación mientras la pareja aún está viva; sin embargo, suele durar al menos una temporada de reproducción. [3] La monogamia generalmente no ocurre en grupos donde hay una gran abundancia de hembras, sino más bien en aquellos donde las hembras ocupan rangos pequeños. [7] Los mamíferos socialmente monógamos viven en densidades de población significativamente más bajas que las especies solitarias. [10] Además, la mayoría de los mamíferos exhiben una dispersión sesgada por los machos; sin embargo, la mayoría de las especies de mamíferos monógamos muestran una dispersión sesgada por las hembras. [11] Algunas especies socialmente monógamas exhiben vínculos de pareja que ocurren entre dos organismos sexualmente maduros, tienen un componente afectivo, son específicos del individuo, duran más que un ciclo reproductivo y pueden ser cuantificables en fuerza o calidad de la relación. [12] El vínculo de pareja puede exhibir (pero no necesariamente) comportamientos sexuales y/o cuidado biparental. [12] Sin embargo, el vínculo de pareja no puede exhibir organismos que no pueden identificarse entre sí en una pareja, terminar en la muerte de una pareja o la separación de la pareja inmediatamente después del apareamiento, falta de angustia cuando se separan de la pareja o falta de sociabilidad. [12] No todas las especies socialmente monógamas exhiben vínculos de pareja, pero todos los animales con vínculos de pareja practican la monogamia social. Estas características ayudan a identificar una especie como socialmente monógama.
A nivel biológico, la monogamia social afecta la neurobiología del organismo a través de vías hormonales como la vasopresina y la oxitocina. [13] La vasopresina está relacionada con la hormona de la angustia que un organismo siente cuando se separa de su pareja, mientras que la oxitocina está asociada con el componente afectivo de las interacciones sociales entre parejas. Estos factores biológicos dan paso a un componente genético sobre el que la evolución podría actuar mediante selección para desarrollar la monogamia social en los animales. [13]
La monogamia facultativa, o monogamia tipo I, ocurre cuando el macho no está completamente comprometido con una hembra, pero elige quedarse con ella porque no hay otras oportunidades de apareamiento disponibles para él. En este tipo de monogamia, las especies rara vez pasan tiempo con sus familias y falta el cuidado paternal hacia la descendencia. [14] Las musarañas elefante ( Rhynchocyon chrysopygus y Elephantulus rufescens ), los agutis ( Dasyprocta punctata ), los duikers grises ( Sylvicapra grimmia ) y las pacaranas ( Dinomys branickii ) son algunos de los ejemplos más comunes de especies de mamíferos que muestran monogamia tipo I. Además, estas especies se caracterizan por ocupar áreas bajas en una gran extensión de terreno. [5]
La monogamia obligada, o monogamia de tipo II, la practican especies que viven en territorios superpuestos, donde las hembras no pueden criar a sus crías sin la ayuda de sus parejas. [7] Especies como los indris ( Indri indri ), los monos nocturnos ( Aotus trivirgatus ), los lirones africanos ( Notomys alexis ) y las jutías ( Capromys melanurus ) se observan como grupos familiares que conviven con varias generaciones de sus crías. [5]
Hay varios factores asociados con la monogamia tipo II: [5]
Uno de los factores clave de las parejas monógamas es la vida en grupo. Las ventajas de vivir en grupos incluyen, entre otras:
Estas ventajas de vivir en grupo, sin embargo, no describen por qué la monogamia, y no la poliginia , ha evolucionado en las especies mencionadas anteriormente. Algunas posibles condiciones que pueden explicar casos de comportamiento monógamo en especies de mamíferos pueden tener que ver con:
Existen varias hipótesis sobre la evolución de la monogamia de los mamíferos que han sido ampliamente estudiadas. Si bien algunas de estas hipótesis se aplican a la mayoría de las especies monógamas, otras se aplican a un número muy limitado de ellas.
La vasopresina es una hormona que induce a un campañol de pradera macho a aparearse con una hembra, formar un vínculo de pareja y exhibir un comportamiento de protección de la pareja (es decir, aumentar el grado de comportamiento monógamo). [4] La presencia del receptor de vasopresina 1A (V1aR) en el prosencéfalo ventral se asocia con el vínculo de pareja, que es necesario para la monogamia. [15] Las diferencias genéticas en el gen V1aR también desempeñan un papel en la monogamia: los ratones de campo con alelos V1aR largos exhiben tendencias más monógamas al preferir a su pareja a un extraño del sexo opuesto, mientras que los ratones de campo con alelos V1aR cortos mostraron un menor grado de preferencia de pareja. . [16] La vasopresina es responsable de formar el vínculo entre los ratones de campo de la pradera machos y hembras. [4] La vasopresina también regula el cuidado paterno. [15] Finalmente, la actividad de la vasopresina da como resultado una "agresión posterior al apareamiento" que permite a los ratones de campo de la pradera proteger a su pareja. [17]
La oxitocina es una hormona que regula la formación de enlaces de pareja junto con la vasopresina. [18] El bloqueo de la oxitocina o la vasopresina previene la formación del vínculo de pareja, pero continúa permitiendo el comportamiento social. [19] El bloqueo de ambas hormonas resultó en una falta de vínculo de pareja y una reducción de la socialidad. [19] La oxitocina también atenúa los efectos negativos del cortisol , una hormona relacionada con el estrés, por lo que la monogamia ayuda a producir efectos positivos para la salud. Los titíes macho que recibieron un antagonista de la oxitocina tuvieron una mayor actividad del eje HPA en respuesta a un factor estresante que cuando fueron tratados con un control, [20] lo que demuestra que la oxitocina asociada con el vínculo de pareja disminuye las respuestas fisiológicas al estrés. Además, los titíes que previamente tenían niveles elevados de cortisol pasaban más tiempo cerca de su pareja que los titíes con niveles de cortisol previamente normales. [21]
La dopamina , un neurotransmisor , produce efectos placenteros que refuerzan el comportamiento monógamo. El haloperidol , un antagonista de la dopamina , impidió la preferencia de pareja pero no interrumpió el apareamiento, mientras que la apomorfina , un agonista de la dopamina , indujo el vínculo de pareja sin apareamiento, lo que demuestra que la dopamina es necesaria para la formación del vínculo de pareja en los ratones de campo de la pradera. [22] Además, el apareamiento indujo un aumento del 33% en el recambio de dopamina en el núcleo accumbens . [22] Si bien este resultado no fue estadísticamente significativo , puede indicar que el apareamiento puede inducir la formación de vínculos de pareja a través del sistema de recompensa dopaminérgico.
Los niveles elevados de testosterona se asocian con una disminución del comportamiento paterno [23] y los niveles reducidos de testosterona se asocian con una disminución de las tasas de infanticidio. Los padres de titíes experimentados tuvieron niveles reducidos de testosterona después de la exposición al olor de su bebé de 2 semanas, pero no al de su bebé de 3 meses o al de un bebé extraño, [24] lo que sugiere que las señales olfativas específicas de la descendencia pueden regular la testosterona e inducir el comportamiento paterno.
La distribución femenina parece ser uno de los mejores predictores de la evolución de la monogamia en algunas especies de mamíferos. [7] Es posible que la monogamia haya evolucionado debido a una baja disponibilidad femenina o una alta dispersión femenina donde los machos no podían monopolizar más de una pareja durante un período de tiempo. En especies como el dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) y la musaraña elefante rufa ( Elefantulus rufescens ), el cuidado biparental no es muy común. Sin embargo, estas especies exhiben sistemas de apareamiento monógamos, presumiblemente debido a las altas tasas de dispersión. Komers y Brotherton (1997) indicaron que existe una correlación significativa entre los sistemas de apareamiento y los patrones de agrupación en estas especies. Además, se encuentra que el sistema de apareamiento monógamo y la dispersión femenina están estrechamente relacionados. Algunas de las principales conclusiones sobre la aparición de la monogamia en mamíferos incluyen: [7]
Este fenómeno no es común a todas las especies, [25] pero especies como el serow japonés ( Capricornis crispus ) exhiben este comportamiento [ definición necesaria ] , por ejemplo.
Se cree que el cuidado biparental tuvo un papel importante en la evolución de la monogamia. [3] [26] Debido a que las hembras de los mamíferos pasan por períodos de gestación y lactancia , están bien adaptadas para cuidar a sus crías durante un largo período de tiempo, a diferencia de sus parejas masculinas que no necesariamente contribuyen a este proceso de crianza. [3] Tales diferencias en la contribución de los padres podrían ser el resultado del impulso del macho de buscar otras hembras para aumentar su éxito reproductivo, lo que puede impedirles dedicar más tiempo a ayudar a criar a su descendencia. [26] Ayudar a una hembra en la crianza de sus hijos podría potencialmente poner en peligro la aptitud física del macho y provocar la pérdida de oportunidades de apareamiento. [ cita necesaria ] Hay algunas especies monógamas que exhiben este tipo de cuidado principalmente para mejorar la supervivencia de su descendencia; [5] [26] sin embargo, no ocurre en más del 5% de todos los mamíferos. [27]
El cuidado biparental se ha estudiado ampliamente en el ratón venado de California ( Peromyscus californicus ). Se sabe que esta especie de ratones es estrictamente monógama; Las parejas se emparejan durante un largo período de tiempo y el nivel de paternidad fuera de la pareja es considerablemente bajo. [28] [29] Se ha demostrado que en caso de eliminación de la hembra, es el macho quien se ocupa directamente de la descendencia y actúa como la principal esperanza para la supervivencia de sus crías. Las hembras que intentan criar a sus crías en los casos en que se elimina a su pareja a menudo no lo logran debido a los altos costos de mantenimiento que tienen que ver con la crianza de una descendencia. [26] Con la presencia de machos, la supervivencia de la descendencia es mucho más probable; por lo tanto, lo mejor para ambos padres es contribuir. [27] Este concepto también se aplica a otras especies, como los lémures enanos de cola gruesa ( Cheirogaleus medius ), donde las hembras tampoco lograron criar a sus crías sin ayuda paterna. Por último, en un estudio realizado por Wynne-Edwards (1987), el 95% de los hámsteres enanos de Campbell ( Phodopus campbelli ) sobrevivían en presencia de ambos padres, pero sólo el 47% sobrevivía si se eliminaba al padre. [30] Hay varios factores clave que pueden afectar el grado en que los machos cuidan de sus crías: [26]
En los primates, se cree que el riesgo de infanticidio es el principal impulsor de la evolución de las relaciones socialmente monógamas. [31] [8] Los primates son inusuales porque el 25% de todas las especies son socialmente monógamos; Además, este rasgo ha evolucionado por separado en cada clado principal. [31] [32] [8] Los primates también experimentan tasas de infanticidio más altas que la mayoría de los otros animales, con tasas de infanticidio de hasta el 63% en algunas especies. [31] Opie, Atkinson, Dunbar y Shutlz (2013) encontraron pruebas sólidas de que el infanticidio masculino precedió al cambio evolutivo hacia la monogamia social en primates en lugar del cuidado biparental o la distribución femenina, lo que sugiere que el infanticidio es la causa principal de la evolución de Monogamia social en primates. [31] [ definición necesaria ] Esto es consistente con los hallazgos que indican que el porcentaje de pérdida infantil es significativamente menor en especies monógamas que en especies poliándricas . [8]
Debido a la duración de la gestación y la lactancia en las hembras de mamíferos, el infanticidio, es decir, el asesinato de la descendencia por parte de individuos adultos, es relativamente común en este grupo. [8] Dado que existe una fuerte competencia entre machos por la reproducción en especies con este comportamiento, el infanticidio podría ser una estrategia adaptativa para mejorar la aptitud física si: [33] [34] [35]
Las tasas de infanticidio son muy bajas en otros grupos monógamos de mamíferos más grandes. [8]
Las causas últimas de la monogamia en los mamíferos antes mencionadas pueden tener consecuencias fenotípicas sobre el dimorfismo de tamaño sexual de los mamíferos. Es decir, se piensa que en especies monógamas los machos tenderían a tener un tamaño corporal similar o inferior al de las hembras. [36] Esto se debe a que los machos de especies monógamas no compiten tan fuertemente entre sí, por lo que invertir en mayores habilidades físicas sería más costoso para los machos. [37] Comparativamente, podemos concluir que el dimorfismo sexual se reduce en especies con vínculos de pareja a largo plazo , [36] al observar que las especies polígamas tienden a tener un mayor dimorfismo de tamaño sexual.