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Iridomirmex

Iridomyrmex es un género de hormigas llamadas hormigas arco iris (en referencia a su brillo iridiscente de color verde azulado) descrito por primera vez por el entomólogo austríaco Gustav Mayr en 1862. Colocó el género en la subfamilia Dolichoderinae de la familia Formicidae . Tiene 79 especies descritas y cinco especies fósiles. La mayoría de estas hormigas son nativas de Australia ; otras se encuentran en Asia y Oceanía, y se han introducido en Brasil , Nueva Zelanda y los Emiratos Árabes Unidos . Se conocen especies fósiles de China, Francia y Estados Unidos.

Se sabe que estas hormigas son un grupo de hormigas ecológicamente dominante e importante, pero a veces se las considera plagas porque perturban el suelo y entran en las casas humanas. Los agricultores de las zonas rurales de Australia colocan los cadáveres de los animales en montículos de hormigas de la carne ( I. purpureus ) como método de eliminación de ellos; las hormigas de la carne consumen el cadáver y lo reducen a huesos en cuestión de semanas. Las hormigas de la carne también participan en peleas ritualizadas, lo que ayuda a prevenir bajas y resolver disputas territoriales entre colonias vecinas. Los miembros más grandes de este género son los del grupo de especies I. purpureus , que miden 8 mm (0,31 pulgadas).

Después de su vuelo nupcial , las hormigas reinas pueden establecer una colonia por sí mismas, mediante gemación, o de manera cooperativa, donde un subconjunto de la colonia migra a una nueva ubicación o cuando varias reinas ayudan a encontrar un lugar adecuado para anidar, pero muestran intolerancia entre sí cuando hay obreras presentes. Los huevos tardan entre 44 y 61 días en desarrollarse completamente hasta convertirse en adultos. Las hormigas del género viven en una amplia variedad de hábitats y anidan en el suelo en cantidades que varían desde unos pocos cientos de individuos hasta más de 300.000 en una sola colonia. Dependiendo de la especie, los nidos son grandes montículos cubiertos de guijarros con múltiples entradas, mientras que otras viven sobre el suelo en nidos de ramitas. En algunos casos, las hormigas habitan en varios sitios de nido conectados por caminos; algunos de estos nidos pueden extenderse hasta 650 m (2.130 pies) de longitud. Algunas especies se asocian con orugas y mariposas que proporcionan a las hormigas secreciones y melaza , e I. bicknelli poliniza orquídeas . Estas hormigas son depredadoras y carroñeras; buscan presas para alimentar a sus crías. Cabe destacar que estas hormigas son inmunes a las toxinas del sapo de caña y se alimentan de las crías. Los depredadores como las arañas, los pájaros, los lagartos y otras hormigas se alimentan de las hormigas Iridomyrmex .

Filogenia

La separación del género Iridomyrmex de su ancestro común más reciente comenzó hace unos 12 millones de años. [3] Su grupo hermano, Froggattella , tiene solo dos especies, a pesar de que ambos géneros tienen la misma edad. [4] En comparación con otros géneros indoaustralianos de la subfamilia Dolichoderinae, el clado del que forma parte tiene 23 millones de años, lo que significa que es bastante joven. Sin embargo, las especies fósiles que se han encontrado son del Eoceno y Oligoceno . [5] El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de Iridomyrmex entre los géneros indoaustralianos: [3]

Taxonomía

El género Iridomyrmex fue descrito por primera vez por el entomólogo austríaco Gustav Mayr en 1862, [6] pero no tuvo una especie tipo designada hasta 1903. [4] Para entonces, la especie tipo fue designada como Formica detecta , un sinónimo de Iridomyrmex purpureus . [7] [8] El género fue colocado en la subfamilia Dolichoderinae en 1878, el mismo año en que se estableció la subfamilia. [9] Desde el establecimiento del género, sufrió malentendidos taxonómicos debido al desarrollo gradual de hormigas no relacionadas que fueron designadas en el género por los primeros investigadores que no lograron identificar características que las diferenciaran del género Iridomyrmex . [4] [10]

El mirmecólogo William Brown Jr., fue quizás la primera persona en cuestionar la monofilia del género, [4] mencionando que la hormiga argentina , un ex miembro de Iridomyrmex , difería del resto del género. [11] Las primeras revisiones adecuadas del género comenzaron en la década de 1990, y 91 especies fueron transferidas a seis géneros; solo 62 especies permanecieron después de estas revisiones. [4] Estas especies se colocaron en los géneros Anonychomyrma , Doleromyrma , Linepithema , Ochetellus , Papyrius y Philidris . En 2011, el género fue revisado nuevamente, y ahora estaban presentes 79 especies y cinco especies extintas, 31 de las cuales fueron descritas recientemente. [4] Cuatro especies fueron colocadas en géneros diferentes, mientras que 25 especies y subespecies fueron clasificadas como sinónimos. Según una fuente, pueden estar presentes 350 especies australianas de Iridomyrmex . [12]

El nombre científico del género, Iridomyrmex , que significa "hormiga arcoíris", se refiere a su brillo iridiscente de color verde azulado . [13] La palabra Irido , que significa "arcoíris", deriva del griego antiguo , [14] y myrmex , otra palabra griega, significa "hormiga". [15]

Especies

[Las especies extintas están marcadas con †]

Descripción

A diferencia de otros géneros de Dolichoderinae, el margen frontal del clípeo no está debajo de las mandíbulas , sino que está ubicado sobre ellas. Los ojos están ubicados en la parte superior de la cabeza de las hormigas y están notablemente distantes de las mandíbulas. [4] [16] Estas hormigas varían de pequeñas a medianas; los miembros del grupo de especies I. conifer miden 4 milímetros (0,16 pulgadas), siendo de color marrón rojizo con un propodeo distintivo , mientras que los miembros del grupo de especies I. purpureus son los más grandes con 8 milímetros (0,31 pulgadas). [17] Las castas de obreras rara vez son polimórficas . [4]

Según las observaciones, las obreras de Iridomyrmex pueden nacer deformadas . Por ejemplo, un ejemplar capturado tenía el propodeo y el gáster fusionados y el pecíolo todavía estaba presente, pero agrandado. A pesar de la deformidad, la obrera pudo alimentarse sin mayores problemas. [18]

Distribución y hábitat

Presencias de especies de Iridomyrmex notificadas en Australia hasta mayo de 2015

Las hormigas de este género se encuentran en un rango que abarca varios continentes. En la región de Oceanía , estas hormigas se encuentran en Fiji , Indonesia , Nueva Caledonia , Papúa Nueva Guinea y las Islas Salomón . [4] [19] [20] En Australia , se encuentran en todos los estados y territorios. [21] En Nueva Zelanda , este género se ha introducido en el país, estableciéndose tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur . [22] En Asia , se encuentran en Birmania , Timor Oriental , India , Malasia y Filipinas . [4] [23] I. anceps es la única hormiga conocida de este género presente en Oriente Medio , habiendo sido introducida en los Emiratos Árabes Unidos . I. rufoniger fue introducida en Brasil a través de la actividad humana. [4] [24] Las poblaciones están presentes en las islas de la Isla Norfolk y la Isla Phillip en Oceanía . [4] Las especies extintas eran nativas de un rango que se extendía más allá de la distribución moderna del género; Se han encontrado fósiles en China , Francia y Estados Unidos . [25] [26] [27]

Montículo de hormigas carnívoras cerca de Bungendore, Nueva Gales del Sur

El género Iridomyrmex habita en áreas rurales , áridas y semiáridas . [4] Los nidos se encuentran en bosques de acacias , agathis , banksias , casuarinas y eucaliptos , en pastizales, bosques de callitris , parques urbanos, tierras de cultivo, pastizales, brezales, dunas de arena , bosques de sabana , pantanos , jardines urbanos, selvas tropicales húmedas, bosques esclerófilos húmedos y secos , e incluso en edificios como hoteles y casas. [5]

La mayoría de estas hormigas anidan en el suelo, pero algunas prefieren vivir debajo de rocas, madera podrida y, en algunos casos, en playas arenosas y senderos. [4] Ciertas especies evitarán anidar en suelo arenoso. [28] Los nidos variarán en apariencia; la mayoría de las especies viven en pequeños montículos con una sola entrada, mientras que otras especies crean grandes montículos cubiertos de guijarros con múltiples entradas. [4] Se sabe que algunas colonias crean "supernidos": las obreras construyen muchos nidos conectados a través de caminos establecidos, que se extienden hasta 650 metros (2130 pies) de longitud. [16] En un caso extremo, se encontró que una sola colonia ocupaba más de 10 hectáreas de tierra con 85 nidos individuales y 1500 agujeros de entrada. [29] Si bien las hormigas de carne nunca son agresivas con sus compañeras de nido, serán agresivas con aquellas que viven en diferentes nidos dentro de la misma colonia. [30] Los nidos pueden estar sobre o debajo del suelo, y algunas especies como I. conifer alternan entre los dos; Durante el invierno, los nidos se construyen en la parte superior de las ramitas y las hormigas vuelven a refugiarse bajo tierra durante los meses más cálidos. [16] Los nidos subterráneos se ubican cerca de áreas donde hay fuentes de alimento. Las colonias trasladan sus nidos a áreas donde hay niveles razonables de luz solar durante el invierno. [31]

Comportamiento y ecología

Si bien la mayoría de las especies de Iridomyrmex se destacan por su agresividad, algunas son bastante tímidas. Esta obrera está trasladando las pupas a un lugar más seguro en lugar de atacar a los intrusos después de que el nido quedó expuesto.

La mayoría de las especies de Iridomyrmex son hormigas agresivas que atacan cualquier cosa que ataque o perturbe sus nidos o senderos en los que se alimentan. Esto se nota en determinadas especies miembros del grupo de especies I. purpureus , donde salen de su nido y atacan y matan a todos los intrusos. [4] Incluso las especies más pequeñas muestran comportamientos similares a estas hormigas y también salen en enjambre de sus nidos para morder y rociar iridomirmecina , una sustancia química defensiva que se encuentra en el género. [32] Debido a su gran número, agresión y actividad, las hormigas Iridomyrmex son ecológicamente dominantes en Australia, y se sabe que varias especies obtienen posesión exclusiva de fuentes de alimento y evitan que otros insectos las utilicen. [33] Estas hormigas también afectarán los comportamientos de búsqueda de alimento de otros hormigueros que viven cerca debido a lo activas que son y a su gran número. [4]

Si bien las hormigas Iridomyrmex son conocidas por su agresividad, algunas son más tímidas y retraídas; las obreras corren y se esconden si se las molesta y evitan el contacto con otras especies de hormigas. [4] Cuando se molestan los nidos, las obreras no atacan; en cambio, reubican a sus crías y hacen caso omiso de otras perturbaciones si ocurren. Las obreras se esconden en las hojas y otra vegetación y, en algunos casos, las obreras de I. victorianus pueden permanecer quietas hasta que cualquier amenaza o peligro disminuya. [4]

Las hormigas de la carne participan en peleas ritualizadas para mantener y resolver disputas de límites con colonias vecinas. [34] [35] Cuando los individuos de colonias separadas se encuentran, se enfrentarán entre sí hasta que se apaciguan. Una hormiga de la carne detecta a una obrera extranjera mediante un intenso movimiento de antenas y la apertura de las mandíbulas, y también se estirará hacia arriba para parecer más alta y más grande, lo que sugiere que las hormigas de la carne hacen esto en una exhibición de igualación de tamaño. [35] Una vez que las hormigas han terminado de pelear, se acicalan y buscan otra hormiga. [34] Estas disputas entre colonias pueden continuar durante meses o incluso años en la misma área, y las peleas intensificadas que resultan en lesiones graves o muerte son raras.

Forrajeo

Todas las especies son depredadoras y carroñeras. Las hormigas Iridomyrmex tienden a muchos insectos hemípteros y larvas de mariposas para recibir melaza. [4] Las obreras buscan y carroñean pequeños insectos, y recolectan néctar de las flores y cazan presas. [4] Las hormigas Iridomyrmex normalmente buscan alimento en el suelo, pero la mayoría de las especies buscan alimento en los árboles y la vegetación. La mayoría de las hormigas son recolectoras diurnas , pero algunas son nocturnas . [4] Estas hormigas nocturnas a veces se vuelven activas durante el día, pero esto depende de la idoneidad del clima. También bloquearán sus orificios de entrada cuando sea de día; sin embargo, I. bigi es nocturna y nunca sale durante el día. En algunas especies, un nido no se colocará en un área sombreada; esto es para que pueda calentarse durante las primeras horas de la mañana y las obreras puedan buscar alimento poco después del amanecer. [36]

Dieta

Iridomyrmex con una termita capturada

Iridomyrmex se alimenta principalmente de alimentos dulces como néctar y melaza. [4] Cazan insectos y otras hormigas para alimentar a sus crías, [16] y las obreras se sienten particularmente atraídas por las semillas con elaiosomas . Recogen estas semillas, quitan los elaiosomas y luego descartan las semillas. Las plántulas que brotan de estas semillas se benefician de la proximidad a las agresivas hormigas Iridomyrmex , lo que les da una mejor oportunidad de supervivencia. [5] Las colonias a veces anidan en montículos de termitas , [37] por lo que las termitas son presas regulares de Iridomyrmex ; no se conoce evidencia de ningún tipo de relación (que no sea una depredadora). [4] Los sapos de caña juveniles a menudo son presas, [38] ya que ciertas especies de Iridomyrmex como I. purpureus e I. ruburrus son inmunes a las toxinas liberadas por los sapos de caña. [39] [40] Como resultado, se ha sugerido colocar nidos de Iridomyrmex en hábitats que albergan sapos de caña como un método para controlar la población de sapos de caña. [41] La hormiga de la carne es la única hormiga conocida en Australia que se alimenta de guano . [42]

Depredadores

Algunas especies de invertebrados se especializan en la depredación de hormigas Iridomyrmex . Una araña en particular, la araña cursorial Habronestes bradleyi , es un depredador especialista contra estas hormigas y utilizará las feromonas de alarma que liberan las hormigas durante las disputas territoriales para localizarlas. [43] [ 44] [45] [46] El lagarto diablo espinoso australiano ( Moloch horridus ) es un depredador que se sienta y espera y se alimenta principalmente de hormigas Iridomyrmex , [47] y un lagarto rechazará especies específicas de este género mientras se come a otras. [48] La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens sigue los rastros dejados por estas hormigas para localizarlas como una especie de presa potencial y se comerá las crías de algunas especies, [49] mientras que los escarabajos terrestres cavan madrigueras cerca de los nidos de hormigas para cazar a las obreras que pasan. [50]

Un depredador destacado es el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) que se come a las reinas vírgenes durante el vuelo nupcial debido a su alto porcentaje de grasa. [51] Los equidnas no consumen hormigas Iridomyrmex durante todo el año; en cambio, suelen atacar los nidos durante agosto a octubre, que es cuando las hembras y los machos alados, conocidos como alados , emergen de su nido. [52] Las reinas también enfrentarán más amenazas durante el vuelo nupcial o después; aves como currawongs , urracas y cuervos , atraídos por el suelo recientemente excavado, excavarán nidos poco después de que las reinas hayan fundado sus colonias. [53] Se sabe que los gusanos planos parásitos de la clase Cestoda infectan a Iridomyrmex . [54]

Ciclo de vida y reproducción

Nido de hormigas carnívoras durante la enjambre

El vuelo nupcial ocurre durante todo el año en climas húmedos y cálidos. [4] Las alas comienzan a

Descubren cámara fundadora de la reina Iridomyrmex sp. bajo una piedra en Nueva Zelanda

emergen de su nido e inmediatamente trepan a estructuras altas (como troncos de árboles, postes de cercas o flora larga) donde comienzan a volar y copular. [4] Dependiendo de la especie, una reina se aparea con un solo macho o con varios machos. [55] Las observaciones muestran que los machos de las hormigas de carne comienzan a volar primero, seguidos por las reinas. [53] Grupos de 20 a 40 reinas se acercarán a la parte superior del nido y volarán una vez que estén lo suficientemente calientes, y esto continuaría varias veces durante muchos días hasta que el clima cambie o todas las reinas se hayan retirado del nido. [53] Después del apareamiento, los machos pronto mueren y las reinas proceden a buscar un nido adecuado para establecer su colonia. Encontrar un lugar para anidar es peligroso, ya que los pájaros y otras hormigas se aprovechan de ellos; [56] las enfermedades y el hambre son otras causas de muerte en las reinas. [53] Si bien la mayoría de las reinas establecen un nido por sí solas, los nidos se pueden establecer cuando las reinas cooperan entre sí, son adoptadas en una colonia existente o por "gemación" (también llamada "satélite" o "fraccionamiento"), donde un subconjunto de la colonia que incluye reinas, trabajadores y crías (huevos, larvas y pupas) abandona la colonia principal para un sitio de nido alternativo. [57] El 10% de las reinas cooperarán con otra reina durante la fundación de la colonia. [58]

Reina hormiga carnívora fertilizada que comienza a cavar una nueva colonia

Una vez que una reina ha excavado una cámara, pondrá alrededor de 20 huevos que se convierten en larvas en menos de un mes. [53] Estos huevos tardan entre 44 y 61 días en desarrollarse por completo y emerger como adultos. [57] [59] Los nidos maduros varían en tamaño, desde unos pocos cientos hasta más de 300.000 trabajadores. [5] [60] La mayoría de las colonias son monóginas , lo que significa que solo tienen una reina, pero algunas colonias pueden tener hasta cuatro. [53] [61] También existen colonias oligogínicas , en las que hay varias reinas, pero las obreras nacidas de diferentes madres las toleran por igual y existe antagonismo entre las reinas. [57] [62] La discriminación de crías se basa en el reconocimiento de parientes, y las reinas cuidarán de su propia cría y descuidarán otras crías puestas por diferentes reinas. [61] [63] Las reinas muestran intolerancia entre sí cuando está presente la primera generación de obreras, y se separan unas de otras una vez que la colonia crece hasta cierto tamaño.

Simbiosis

Trabajador de I. rufoniger cuidando un insecto escama

Las hormigas Iridomyrmex comparten relaciones simbióticas con muchas orugas , pulgones y cóccidos . [16] [64] [65] Los trabajadores protegen a estas orugas y a veces las llevan a sus cámaras de alimentación dentro del nido. [16] En el género Jalmenus , los trabajadores atienden a las mariposas Jalmenus clementi (raya turquesa), Jalmenus daemeli (raya esmeralda), Jalmenus eichhorni (raya norteña), Jalmenus evagoras (raya imperial) , Jalmenus icilius (raya amatista), Jalmenus inous (raya variada) y Jalmenus lithochroa (raya de Waterhouse). [66] : 246–248  [67] En el género Ogyris , las especies acompañantes incluyen Ogyris amaryllis (azul satinado), Ogyris olane (azul olane) y Ogyris oroetes (azul sedoso). [66] : 234–236  Otras especies a las que asisten los trabajadores incluyen Anthene lycaenoides (azul ciliado pálido), [66] : 270  Candalides heathi (azul rayado), [66] : 266  Candalides margarita (azul lápiz tridente), Deudorix diovis (cornalina brillante), [66] : 256–258  Euchrysops cnejus (azul gramo), [66] : 290  Lampides boeticus (azul guisante), [66] : 290  Leptotes plinius (azul plumbago), [66] : 288  Lucia limbaria (cobre cuadriculado), [66] : 214  Nesolycaena caesia (ópalo moteado de Kimberly), [66] : 214  Neolucia agricola (azul brezo con flecos) [66] : 280  y Theclinesthes serpentata (arbusto salado azul). [66] : 288  I. bicknelli es un polinizador eficaz de Microtis parviflora , [68] y un estudio sugiere que el polen no se daña por el contacto con estas hormigas. [69]

Se ha observado que las hormigas de la carne bloquean los agujeros de los nidos de las hormigas azucareras con guijarros y tierra para evitar que abandonen su nido durante las primeras horas del día. Las hormigas contrarrestan esto impidiendo que las hormigas de la carne abandonen su nido bloqueando sus agujeros de anidación con escombros, un comportamiento conocido como taponamiento del nido. [70] [71] Si los nidos de las hormigas de la carne son invadidos por árboles u otra sombra, las hormigas azucareras pueden invadir y apoderarse del nido, ya que la salud de la colonia puede deteriorarse por la sombra. [72] Los miembros de una colonia de hormigas de la carne afectada luego se mudan a un nido satélite cercano que se coloca en un área adecuada, mientras que las hormigas azucareras invasoras llenan las galerías del nido con un material resinoso negro. [73]

Interacción con humanos

En la Australia rural, las hormigas de la carne son importantes para los agricultores, ya que colocan cadáveres de animales en sus nidos. En cuestión de semanas, todo el cadáver será consumido y reducido a huesos. [74] Sin embargo, las hormigas Iridomyrmex a veces se consideran plagas, debido a que estas hormigas ingresan a las casas humanas para alimentarse de comida y perturbar el suelo. [75] [76] La erradicación de los nidos puede ser difícil, ya que los nidos pueden repoblarse a partir de una colonia rival o nidos adyacentes que no se vieron afectados. [77] Algunas especies particulares se han adaptado bastante bien a la urbanización; durante los primeros días en Canberra , los suburbios recién construidos proporcionaron nuevos sitios de nidos para las hormigas de la carne, y las poblaciones florecieron. Otros factores incluyen plantaciones enriquecidas con valiosas fuentes de alimentos y huertos familiares. [78] Los trabajadores también causan problemas para los productores de cítricos ; afectarán el control biológico de los insectos hemípteros, específicamente aquellos que producen melaza. [79]

Véase también

Referencias

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