Los himenópteros son un gran orden de insectos , que comprende las moscas sierra , las avispas , las abejas y las hormigas . Se han descrito más de 150.000 especies vivas de himenópteros, [2] [3] además de más de 2.000 extintas. [4] Muchas de las especies son parásitas . Las hembras suelen tener un ovipositor especial para insertar los huevos en huéspedes o lugares que de otro modo serían inaccesibles. Este ovipositor a menudo se modifica en un aguijón . Las crías se desarrollan a través del holometabolismo ( metamorfosis completa ), es decir, tienen una etapa larvaria similar a un gusano y una etapa de pupa inactiva antes de llegar a la edad adulta.
El nombre Hymenoptera se refiere a las alas de los insectos, pero la derivación original es ambigua. [5] : 42 Todas las referencias coinciden en que la derivación involucra al griego antiguo πτερόν ( pteron ) para ala. [6] El griego antiguo ὑμήν ( hymen ) para membrana proporciona una etimología plausible para el término porque las especies de este orden tienen alas membranosas. [6] Sin embargo, una característica clave de este orden es que las alas traseras están conectadas a las alas delanteras por una serie de ganchos . Por lo tanto, otra etimología plausible involucra a Hymen , el antiguo dios griego del matrimonio, ya que estos insectos tienen alas casadas en vuelo. Otra sugerencia para la inclusión de Hymen es el mito de Melissa , una ninfa con un papel destacado en la boda de Zeus. [ cita requerida ]
El análisis molecular revela que Hymenoptera es el grupo de ramificación más antiguo de Holometabola . [7]
Los himenópteros se originaron en el Triásico , y los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae . Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico . [8] La evolución de este grupo ha sido estudiada intensamente por Alex Rasnitsyn , Michael S. Engel y otros. [9]
Las relaciones filogenéticas dentro de los himenópteros, basadas tanto en la morfología como en datos moleculares, se han estudiado intensamente desde el año 2000. [10] En 2023, un estudio molecular [10] basado en el análisis de elementos ultraconservados confirmó muchos hallazgos previos y produjo una filogenia relativamente sólida de todo el orden. Las superfamilias basales se muestran en el cladograma a continuación.
Los himenópteros varían en tamaño desde insectos muy pequeños a grandes, y generalmente tienen dos pares de alas. Sus piezas bucales están adaptadas para masticar, con mandíbulas bien desarrolladas (piezas bucales ectognatas). Muchas especies han desarrollado aún más las piezas bucales en una probóscide larga , con la que pueden beber líquidos, como el néctar . Tienen grandes ojos compuestos y, por lo general, tres ojos simples, ocelos .
El borde delantero del ala posterior presenta una serie de cerdas en forma de gancho, o " hamuli ", que se adhieren al ala anterior, manteniéndolas unidas. Las especies más pequeñas pueden tener solo dos o tres hamuli en cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener una cantidad considerable, lo que mantiene las alas unidas con especial fuerza. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas.
En los himenópteros más ancestrales, el ovipositor tiene forma de cuchilla y ha evolucionado para cortar tejidos vegetales. Sin embargo, en la mayoría de los casos está modificado para perforar y, en algunos casos, tiene varias veces la longitud del cuerpo. En algunas especies, el ovipositor se ha modificado como un aguijón y los huevos se ponen desde la base de la estructura, en lugar de desde la punta, que se usa solo para inyectar veneno . El aguijón se usa típicamente para inmovilizar a la presa, pero en algunas avispas y abejas puede usarse como defensa. [8]
Las larvas de himenópteros suelen tener una región cefálica diferenciada, tres segmentos torácicos y, por lo general, nueve o diez segmentos abdominales. En el suborden Symphyta , las larvas se parecen a las orugas en apariencia y, como ellas, normalmente se alimentan de hojas. Tienen grandes mandíbulas masticadoras, tres pares de extremidades torácicas y, en la mayoría de los casos, seis u ocho propatas abdominales . Sin embargo, a diferencia de las orugas, las propatas no tienen espinas prensivas y las antenas se reducen a meros muñones. Las larvas de Symphyta que son perforadoras de la madera o del tallo no tienen patas abdominales y las patas torácicas son más pequeñas que las de los no perforadores.
Con raras excepciones, las larvas del suborden Apocrita no tienen patas y tienen forma de gusano , y están adaptadas a la vida en un entorno protegido. Este puede ser el cuerpo de un organismo huésped o una celda en un nido, donde los adultos cuidarán de la larva. En las formas parasitarias, la cabeza a menudo está muy reducida y parcialmente retraída hacia el protórax (parte anterior del tórax). Los órganos sensoriales parecen estar poco desarrollados, sin ocelos, antenas muy pequeñas o ausentes y mandíbulas con forma de dientes, hoz o espinas. También son incapaces de defecar hasta que alcanzan la edad adulta debido a que tienen un tracto digestivo incompleto (un saco ciego), presumiblemente para evitar contaminar su entorno. [8] Las larvas de las formas urticantes ( Aculeata ) generalmente tienen 10 pares de espiráculos o poros respiratorios, mientras que las formas parasitarias suelen tener nueve pares presentes. [11]
Entre la mayoría o todos los himenópteros, el sexo está determinado por el número de cromosomas que posee un individuo. [12] Los óvulos fertilizados obtienen dos juegos de cromosomas (uno de los respectivos gametos de cada progenitor ) y se desarrollan en hembras diploides , mientras que los óvulos no fertilizados solo contienen un juego (de la madre) y se desarrollan en machos haploides . El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la hembra que pone los huevos, lo que le otorga el control del sexo de su descendencia. [8] Este fenómeno se llama haplodiploidía .
Sin embargo, los mecanismos genéticos reales de la determinación del sexo haplodiploide pueden ser más complejos que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros, el sexo está determinado por un solo locus genético con muchos alelos. [12] En estas especies, los haploides son machos y los diploides heterocigotos en el locus sexual son hembras, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como un macho, en cambio. Esto es especialmente probable que ocurra en un individuo cuyos padres fueron hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos biparentales diploides suelen ser estériles, pero se conocen unas pocas especies que tienen machos diploides fértiles. [13]
Una consecuencia de la haplodiploidía es que las hembras tienen, en promedio, más genes en común con sus hermanas que con sus hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras emparentadas puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad dentro de este orden. [8] [14] En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras eliminan los huevos puestos por otras obreras debido a un mayor parentesco con sus hermanas directas, un fenómeno conocido como vigilancia de las obreras . [15]
Otra consecuencia es que los himenópteros pueden ser más resistentes a los efectos nocivos de la endogamia . Como los machos son haploides, cualquier gen recesivo se expresará automáticamente, exponiéndolos a la selección natural. Por lo tanto, la carga genética de genes nocivos se purga con relativa rapidez. [16]
Algunos himenópteros aprovechan la partenogénesis , la creación de embriones sin fertilización . La telitoquia es una forma particular de partenogénesis en la que se crean embriones femeninos (sin fertilización). La forma de telitoquia en los himenópteros es una especie de automixis en la que dos productos haploides (protohuevos) de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso tiende a mantener la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija. Se encuentra en varias especies de hormigas, incluida la hormiga del desierto Cataglyphis cursor , [17] la hormiga asaltante clonal Cerapachys biroi , [18] la hormiga depredadora Platythyrea punctata , [19] y la hormiga eléctrica (pequeña hormiga de fuego) Wasmannia auropunctata . [20] También se encuentra en la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis . [21]
Los ovocitos que experimentan automixis con fusión central a menudo tienen una tasa reducida de recombinación cruzada , lo que ayuda a mantener la heterocigosidad y evitar la depresión endogámica . Las especies que muestran fusión central con recombinación reducida incluyen las hormigas Platythyrea punctata [19] y Wasmannia auropunctata [20] y la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis . [21] En A. m. capensis , la tasa de recombinación durante la meiosis se reduce más de diez veces. [21] En W. auropunctata la reducción es de 45 veces. [20]
Las colonias de reinas individuales de la hormiga de cabeza estrecha Formica exsecta ilustran los posibles efectos nocivos de una mayor homocigosidad. Las colonias de esta especie que tienen más reinas homocigotas envejecen más rápidamente, lo que resulta en una menor supervivencia de la colonia. [22]
Las distintas especies de himenópteros presentan una amplia gama de hábitos alimentarios. Las formas más primitivas suelen ser fitófagas y se alimentan de flores, polen, follaje o tallos. Las avispas que pican son depredadoras y alimentan a sus larvas con presas inmovilizadas, mientras que las abejas se alimentan de néctar y polen .
Un gran número de especies son parasitoides en forma de larvas. Los adultos inyectan los huevos en un hospedador, que comienzan a consumir después de la eclosión. Por ejemplo, los huevos del amenazado Papilio homerus son parasitados a una tasa del 77%, principalmente por especies de himenópteros. [23] Algunas especies son incluso hiperparasitoides , siendo el hospedador en sí otro insecto parasitoide. Hábitos intermedios entre los de las formas herbívoras y parasitoides se muestran en algunos himenópteros, que habitan en las agallas o nidos de otros insectos, robando su comida y eventualmente matando y devorando al ocupante. [8]
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Los himenópteros se dividen en dos grupos: los Symphyta que no tienen cintura, y los Apocrita que tienen una cintura estrecha. [4]
El suborden Symphyta incluye las moscas sierra , los colas de cuerno y las avispas parásitas de la madera . El grupo puede ser parafilético , ya que se ha sugerido que la familia Orussidae puede ser el grupo del que surgió Apocrita . Tienen una unión sin constricciones entre el tórax y el abdomen. Las larvas son herbívoras, de vida libre y eruciformes , generalmente con tres pares de patas verdaderas, propatas (en cada segmento, a diferencia de Lepidoptera ) y ocelos . Las propatas no tienen ganchos de crochet en los extremos a diferencia de las larvas de Lepidoptera. [4] Las patas y propatas tienden a ser reducidas o ausentes en las larvas que minan o perforan el tejido vegetal, así como en las larvas de Pamphiliidae . [24]
Las avispas , abejas y hormigas juntas forman el suborden (y clado) Apocrita , caracterizado por una constricción entre el primer y segundo segmento abdominal llamada cintura de avispa ( pecíolo ), que también implica la fusión del primer segmento abdominal con el tórax . Además, las larvas de todos los Apocrita carecen de patas, propatas u ocelos. El intestino posterior de las larvas también permanece cerrado durante el desarrollo, y las heces se almacenan dentro del cuerpo, con la excepción de algunas larvas de abejas en las que el ano larvario ha reaparecido a través de una reversión del desarrollo. [ aclaración necesaria ] En general, el ano solo se abre al completar el crecimiento larvario. [4]
Los himenópteros como grupo son muy susceptibles a la pérdida de hábitat, lo que puede conducir a disminuciones sustanciales en la riqueza de especies y tener importantes implicaciones ecológicas debido a su papel fundamental como polinizadores de plantas. [25]
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