Hylaeosaurus ( / h aɪ ˌ l iː oʊ ˈ s ɔːr ə s / hy- LEE -o- SOR -əs ; griego : hylaios / ὑλαῖος "perteneciente al bosque" y sauros / σαυρος "lagarto") es un dinosaurio anquilosaurio herbívoro que Vivió hace unos 136 millones de años , en la última etapa del Valanginiano del Cretácico temprano de Inglaterra . Fue encontrado en la Formación Grinstead Clay.
Hylaeosaurus fue uno de los primeros dinosaurios descubiertos, en 1832 por Gideon Mantell . En 1842 fue uno de los tres dinosaurios en los que Richard Owen basó Dinosauria , siendo los otros Iguanodon y Megalosaurus . Se nombraron cuatro especies en el género , pero hoy en día sólo se considera válida la especie tipo Hylaeosaurus armatus . Sólo se han encontrado restos limitados de Hylaeosaurus y se desconoce gran parte de su anatomía. Pudo haber sido un nodosáurido basal , aunque un análisis cladístico reciente lo recupera como un anquilosáurido basal . [1]
Hylaeosaurus medía unos cinco metros de largo. Era un dinosaurio blindado que llevaba al menos tres largas espinas en el hombro.
Los primeros fósiles de Hylaeosaurus fueron descubiertos en la Formación Grinstead Clay, West Sussex . El 20 de julio de 1832, el coleccionista de fósiles Gideon Mantell escribió al profesor Benjamin Silliman que cuando una explosión de pólvora demolió la pared rocosa de una cantera en el bosque de Tilgate , varias de las rocas liberadas mostraban huesos de un saurio. Un comerciante de fósiles local había reunido unas cincuenta piezas, que describió como un "gran conjunto de mordeduras y boanes". Sin embargo, teniendo dudas sobre el valor de los fragmentos, Mantell compró las piezas y pronto descubrió que podían unirse en un solo esqueleto, parcialmente articulado. Mantell estaba encantado con el hallazgo porque los especímenes anteriores de Megalosaurus e Iguanodon estaban formados por elementos óseos únicos. De hecho, el descubrimiento representó el esqueleto de dinosaurio no aviar más completo conocido en ese momento. Se inclinaba fuertemente a describir el hallazgo como perteneciente al último género, pero durante una visita de William Clift , curador del museo del Real Colegio de Cirujanos de Inglaterra , y su asistente John Edward Gray , comenzó a dudar de la identificación. Clift fue el primero en señalar que varias placas y púas probablemente formaban parte de una armadura corporal, unidas a la parte posterior o a los lados de la grupa. [2] En noviembre de 1832 Mantell decidió crear un nuevo nombre genérico: Hylaeosaurus . Se deriva del griego ὑλαῖος, hylaios , "de la madera". Mantell originalmente afirmó que el nombre Hylaeosaurus significaba " lagarto del bosque ", en honor al bosque de Tilgate en el que fue descubierto. [3] Más tarde, afirmó que significaba " lagarto Wealden " ("wealden" es otra palabra para bosque ), en referencia al Grupo Wealden , el nombre de la formación geológica del Cretácico temprano en la que se encontró por primera vez el dinosaurio. [4]
El 30 de noviembre Mantell envió la pieza a la Sociedad Geológica de Londres . Poco después él mismo viajó a Londres y el 5 de diciembre, durante una reunión de la Sociedad, en la que conoció personalmente por primera vez a Richard Owen , informó sobre el hallazgo con gran éxito. Sin embargo, también le informaron que un trabajo que ya había preparado era un tercio demasiado largo. Siguiendo el consejo de su amigo Charles Lyell , Mantell decidió, en lugar de reescribir el artículo, publicar un libro completo sobre sus hallazgos fósiles y dedicar un capítulo a Hylaeosaurus . En tres semanas, Mantell compuso el volumen a partir de notas anteriores. El 17 de diciembre, Henry De la Beche le advirtió que el cambio de convenciones en la nomenclatura implicaba que sólo aquel que proporcionara el nombre completo de la especie sería reconocido como autor: a Hylaeosaurus era necesario añadirle un nombre específico . [2] Mantell eligió el 19 de diciembre armatus , que en latín significa "armado" o "blindado", en referencia a las púas y placas de armadura. Como lo expresó el propio Mantell: "parecen todas las razones para concluir que o su espalda estaba armada con una formidable hilera de espinas, que constituyen una franja dérmica, o que su cola poseía el mismo apéndice". En mayo de 1833 apareció su Geología del sudeste de Inglaterra , nombrando válidamente a la especie tipo Hylaeosaurus armatus . Mantell publicó una litografía de su hallazgo en The Geology of the South-East of England ; [5] y otro dibujo en la cuarta edición de Las maravillas de la geología , en 1840.
Hylaeosaurus es el más oscuro de los tres animales utilizados por Sir Richard Owen para definir por primera vez el nuevo grupo Dinosauria , en 1842, siendo los otros géneros Megalosaurus e Iguanodon . Hylaeosaurus no sólo ha recibido menos atención pública, a pesar de estar incluido en los modelos de tamaño natural de Benjamin Waterhouse Hawkins colocados en el Crystal Palace Park, sino que además nunca funcionó como un "taxón de la papelera". Owen en 1840 desarrolló una nueva hipótesis sobre las púas; Al notar que eran asimétricos, rechazó correctamente la idea de que formaban una fila en la espalda, pero asumió incorrectamente que eran gastralia o costillas del vientre.
El espécimen original, recuperado por Gideon Mantell del bosque de Tilgate , fue adquirido en 1838 por el Museo de Historia Natural de Londres . Tiene el número de inventario NHMUK 3775 (anteriormente BMNH R3775). Fue encontrado en una capa de la Formación de Arena Tunbridge Wells que data del Valanginiano , de unos 137 millones de años. Este holotipo es el mejor espécimen y está compuesto por el extremo frontal de un esqueleto menos la mayor parte de la cabeza y las extremidades anteriores, aunque sólo las partes de la cara del bloque de piedra son fácilmente estudiadas. El bloque mide unos 135 por 75 centímetros. El holotipo consta de la parte posterior del cráneo y quizás de la mandíbula inferior, diez vértebras, ambas escápulas, ambas coracoides y varias púas y placas de armadura. El esqueleto se ve desde abajo. Durante mucho tiempo no se habían realizado más preparativos, más allá del montaje y el cincelado por el propio Mantell, pero a principios del siglo XXI el museo empezó a liberar aún más los huesos por medios tanto químicos como mecánicos. [6] Esto ha resultado difícil porque los ácidos utilizados tendían a disolver el pegamento y el yeso con los que se habían reparado los fósiles, provocando que los bloques se desmoronaran. La información limitada obtenida por los preparativos de Mark Graham desde 2003 se publicó en 2020, junto con una descripción revisada. [7]
Varios hallazgos del continente de Gran Bretaña se han referido a Hylaeosaurus armatus . [8] [9] Sin embargo, en 2011 Paul Barrett y Susannah Maidment concluyeron que solo el holotipo podría asociarse con certeza con la especie, en vista de la presencia de Polacanthus en las mismas capas. [10]
Se han referido restos adicionales a Hylaeosaurus , de la Isla de Wight , (las Ardenas de) Francia , [11] Formación Bückeberg , Alemania , [12] España , [13] y Rumania . [14] Los restos procedentes de Francia pueden pertenecer en realidad a Polacanthus y las otras referencias hoy en día también se consideran dudosas. [6] [15] Sin embargo, en 2013 se informaron posibles restos en Alemania: una púa, espécimen DLM 537 y el extremo inferior de un húmero, espécimen GPMM A3D.3, que fueron referidos a un Hylaeosaurus sp. [dieciséis]
Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 se considera actualmente la única especie válida del género . Sin embargo, se han nombrado otros tres. En 1844, Mantell nombró a Hylaeosaurus oweni basándose en el mismo espécimen que H. armatus , queriendo honrar a Richard Owen. [17] Esto se ha considerado un sinónimo objetivo menor de H. armatus . [8] En 1956, Alfred Romer cambió el nombre de Regnosaurus a Hylaeosaurus northhamptoni . [18] Polacanthus Owen 1865 fue rebautizado por Walter Coombs en 1971 como Hylaeosaurus foxii . [19] Estos dos últimos nombres no han encontrado aceptación; H. foxii siguió siendo un nomen inválido ex dissertatione . También se ha sugerido que Polacanthus es simplemente la misma especie que Hylaeosaurus armatus y, por lo tanto, un sinónimo menor, pero existen varias diferencias en su osteología .
A veces, los huesos del material de Hylaeosaurus se han convertido posteriormente en especies separadas. En 1928, Franz Nopcsa creó el espécimen BMNH 2584, una escápula izquierda referida por Mantell a H. armatus , [20] parte del material tipo de Polacanthoides ponderosus . [21] Aunque en 1978 fue sinónimo de Hylaeosaurus , [22] Polacanthoides hoy se considera un nomen dubium , [23] un miembro indeterminado de Thyreophora .
Gideon Mantell estimó originalmente que Hylaeosaurus medía unos 7,6 metros (25 pies) de largo, o aproximadamente la mitad del tamaño de los otros dos dinosaurios originales, Iguanodon y Megalosaurus . En ese momento, modeló el animal a partir de un lagarto moderno. Las estimaciones modernas varían hasta 6 metros (20 pies) de longitud. [24] Gregory S. Paul en 2010 estimó la longitud en 5 metros (16 pies), el peso en 2 toneladas (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas). [25] Algunas estimaciones son considerablemente más bajas: en 2001, Darren Naish ea dio una longitud de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies). [15]
Se desconocen muchos detalles sobre la construcción del Hylaeosaurus , especialmente si el material se limita estrictamente al holotipo. Maidment dio dos autapomorfias , rasgos derivados únicos: la escápula no se fusionaba con la coracoides, incluso cuando el animal era de un tamaño considerable; había tres largas espinas en su hombro. [10] Incluso estos rasgos no son muy distintivos: Mantell y Owen habían atribuido la falta de fusión a la ontogenia y no se puede observar el número total de espinas. Hylaeosaurus a menudo se presenta como un nodosaurio bastante típico, con hileras de armaduras en la espalda y la cola combinadas con una cabeza relativamente larga, equipada con un pico que se utiliza para cosechar vegetación baja.
En 2001, Kenneth Carpenter describió los restos del cráneo y la mandíbula inferior . Los elementos del cráneo dañados y desplazados proporcionaron poca información. El cuadrado está inclinado lateralmente. El cuadratoyugal tiene un punto de unión alto en el eje del cuadrado. Había un cuerno postorbitario triangular . [26] En 2020, se concluyó que el presunto cuadrado era en realidad el yugal.
En 2020 se establecieron varios rasgos distintivos. En el omóplato, hay un ángulo agudo de 120° entre el acromion y la placa proximal. El proceso acromial tiene forma de estante en lugar de pulgar o está doblado, desde un punto ubicado a un tercio del borde superior que se proyecta oblicuamente hacia abajo y hacia los lados en lugar de estrictamente lateralmente. El borde superior de la placa proximal está curvado hacia los lados. Los lados del centro de las vértebras del cuello muestran una cresta horizontal. Aparte de estas autapomorfias, la parte inferior de las apófisis laterales de las vértebras posteriores es excepcionalmente cóncava.
Las espinas en el hombro son curvadas hacia atrás, largas, aplanadas, estrechas y puntiagudas. Su parte inferior muestra una depresión poco profunda. La columna frontal es la más larga con 42,5 centímetros; hacia atrás las espinas se vuelven gradualmente más cortas y anchas. Una cuarta columna, aproximadamente de la misma construcción pero más orientada hacia adelante, está presente inmediatamente detrás del cráneo. En 2013, Sven Sachs y Jahn Hornung sugirieron una configuración en la que había cinco espinas laterales del cuello, teniendo la nueva columna alemana una morfología adaptada para encajar en la tercera posición. [dieciséis]
Hylaeosaurus fue el primer anquilosaurio descubierto. Hasta bien entrado el siglo XX, sus afinidades exactas seguirían siendo inciertas. En 1978 Coombs lo asignó a Nodosauridae dentro de Ankylosauria . [22] Esta sigue siendo una clasificación habitual, ya que Hylaeosaurus se recupera como un nodosáurido basal en los análisis cladísticos más exactos , a veces más precisamente como miembro de Polacanthinae , y por lo tanto está relacionado con Gastonia y Polacanthus . Sin embargo, en la década de 1990, los polacantinos a veces eran vistos como anquilosáuridos basales , porque se creía erróneamente que tenían pequeñas mazas en la cola. Una alternativa más popular hoy en día es que formaron un Polacanthidae , un grupo basal fuera del clado nodosáuridos + anquilosáuridos .
En este cladograma se muestra un estudio de 2012 que encontró que Hylaeosaurus era un nodosáurido basal pero no un polacantino : [27]
Fue definido como un anquilosáurido no anquilosaurino en un análisis filogenético realizado por Zheng et al . (2018). [28] [29] A continuación se muestra un cladograma simplificado de ese estudio: [28]
En uno de los dos análisis filogenéticos realizados por Xing et al . (2024) Hylaeosaurus se resuelve como un anquilosaurio no euanquilosaurio. A continuación se muestra un cladograma simplificado de ese estudio. Zheng y cols . (2018) conjunto de datos + Datai (eliminación de 14 taxones): [29]