En ecología , un nicho es la adecuación de una especie a una condición ambiental específica. [1] [2] Describe cómo un organismo o población responde a la distribución de recursos y competidores (por ejemplo, creciendo cuando los recursos son abundantes y cuando los depredadores , parásitos y patógenos son escasos) y cómo a su vez altera esos mismos factores (por ejemplo, limitando el acceso a los recursos por parte de otros organismos, actuando como fuente de alimento para depredadores y consumidor de presas). "El tipo y número de variables que comprenden las dimensiones de un nicho ambiental varían de una especie a otra [y] la importancia relativa de variables ambientales particulares para una especie puede variar según los contextos geográficos y bióticos". [3]
Un nicho grinnelliano está determinado por el hábitat en el que vive una especie y las adaptaciones conductuales que lo acompañan . Un nicho eltoniano enfatiza que una especie no solo crece en un entorno y responde a él, sino que también puede cambiar el entorno y su comportamiento a medida que crece. El nicho hutchinsoniano utiliza las matemáticas y las estadísticas para intentar explicar cómo coexisten las especies dentro de una comunidad determinada.
El concepto de nicho ecológico es central para la biogeografía ecológica , que se centra en los patrones espaciales de las comunidades ecológicas. [4] "La distribución de las especies y su dinámica a lo largo del tiempo son resultado de las propiedades de las especies, la variación ambiental... y las interacciones entre ambas, en particular las capacidades de algunas especies, especialmente la nuestra, para modificar sus entornos y alterar la dinámica de distribución de muchas otras especies". [5] La alteración de un nicho ecológico por sus habitantes es el tema de la construcción de nichos . [6]
La mayoría de las especies viven en un nicho ecológico estándar, y comparten comportamientos, adaptaciones y rasgos funcionales similares a los de otras especies estrechamente relacionadas dentro de la misma clase taxonómica amplia, pero hay excepciones. Un ejemplo destacado de una especie que ocupa un nicho no estándar es el kiwi , un ave terrestre no voladora de Nueva Zelanda que se alimenta de gusanos y otras criaturas terrestres y vive en un nicho similar al de los mamíferos. La biogeografía de las islas puede ayudar a explicar las especies insulares y los nichos no ocupados asociados.
El significado ecológico de nicho proviene del significado de nicho como un hueco en una pared para una estatua, [7] que a su vez probablemente se deriva de la palabra francesa media nicher , que significa anidar . [8] [7] El término fue acuñado por el naturalista Roswell Hill Johnson [9] pero Joseph Grinnell fue probablemente el primero en usarlo en un programa de investigación en 1917, en su artículo "Las relaciones de nicho del sinsonte californiano". [10] [1]
El concepto de nicho de Grinnell encarna la idea de que el nicho de una especie está determinado por el hábitat en el que vive y las adaptaciones conductuales que lo acompañan . En otras palabras, el nicho es la suma de los requisitos del hábitat y los comportamientos que permiten a una especie persistir y producir descendencia. Por ejemplo, el comportamiento del cuitlacoche californiano es coherente con el hábitat de chaparral en el que vive: se reproduce y se alimenta en la maleza y escapa de sus depredadores arrastrándose de una maleza a otra. Su "nicho" se define por la feliz complementación del comportamiento y los rasgos físicos del cuitlacoche (color de camuflaje, alas cortas, patas fuertes) con este hábitat. [10]
Los nichos grinnellianos pueden definirse por variables no interactivas (abióticas) y condiciones ambientales en escalas amplias. [11] Las variables de interés en esta clase de nicho incluyen temperatura promedio, precipitación, radiación solar y aspecto del terreno que se han vuelto cada vez más accesibles en todas las escalas espaciales. La mayor parte de la literatura se ha centrado en los constructos de nicho ginnellianos, a menudo desde una perspectiva climática, para explicar la distribución y la abundancia. Las predicciones actuales sobre las respuestas de las especies al cambio climático dependen en gran medida de la proyección de condiciones ambientales alteradas sobre las distribuciones de las especies. [12] Sin embargo, se reconoce cada vez más que el cambio climático también influye en las interacciones de las especies y una perspectiva eltoniana puede ser ventajosa para explicar estos procesos.
Esta perspectiva de nicho permite la existencia tanto de equivalentes ecológicos como de nichos vacíos. Un equivalente ecológico de un organismo es un organismo de un grupo taxonómico diferente que exhibe adaptaciones similares en un hábitat similar, un ejemplo son las diferentes suculentas que se encuentran en los desiertos americanos y africanos, cactus y euphorbia , respectivamente. [13] Como otro ejemplo, los lagartos anolis de las Antillas Mayores son un raro ejemplo de evolución convergente , radiación adaptativa y la existencia de equivalentes ecológicos: los lagartos anolis evolucionaron en microhábitats similares independientemente unos de otros y dieron como resultado los mismos ecomorfos en las cuatro islas.
En 1927 Charles Sutherland Elton , un ecologista británico , definió un nicho de la siguiente manera: "El 'nicho' de un animal significa su lugar en el entorno biótico, sus relaciones con el alimento y los enemigos ". [14]
Elton clasificó los nichos según las actividades de búsqueda de alimento ("hábitos alimentarios"): [15]
Por ejemplo, existe un nicho que ocupan las aves rapaces que se alimentan de animales pequeños, como musarañas y ratones. En un bosque de robles, este nicho lo ocupan los cárabos , mientras que en un pastizal abierto lo ocupan los cernícalos . La existencia de este nicho carnívoro depende, además, del hecho de que los ratones forman un nicho herbívoro definido en muchas asociaciones diferentes, aunque las especies reales de ratones pueden ser bastante diferentes. [14]
Conceptualmente, el nicho eltoniano introduce la idea de la respuesta de una especie al medio ambiente y su efecto sobre él. A diferencia de otros conceptos de nicho, enfatiza que una especie no solo crece y responde a un medio ambiente basado en los recursos disponibles, los depredadores y las condiciones climáticas, sino que también cambia la disponibilidad y el comportamiento de esos factores a medida que crece. [16] En un ejemplo extremo, los castores requieren ciertos recursos para sobrevivir y reproducirse, pero también construyen represas que alteran el flujo de agua en el río donde vive el castor. Por lo tanto, el castor afecta las condiciones bióticas y abióticas de otras especies que viven en la cuenca hidrográfica y cerca de ella. [17] En un caso más sutil, los competidores que consumen recursos a diferentes ritmos pueden conducir a ciclos en la densidad de recursos que difieren entre especies. [18] Las especies no solo crecen de manera diferente con respecto a la densidad de recursos, sino que su propio crecimiento poblacional puede afectar la densidad de recursos a lo largo del tiempo .
Los nichos eltonianos se centran en las interacciones bióticas y la dinámica de los recursos y los consumidores (variables bióticas) a escalas locales. [11] Debido a la limitada extensión del enfoque, los conjuntos de datos que caracterizan a los nichos eltonianos suelen presentarse en forma de estudios de campo detallados de fenómenos individuales específicos, ya que la dinámica de esta clase de nicho es difícil de medir a una amplia escala geográfica. Sin embargo, el nicho eltoniano puede ser útil para explicar la resistencia de una especie al cambio global. [16] Debido a que los ajustes en las interacciones bióticas inevitablemente cambian los factores abióticos, los nichos eltonianos pueden ser útiles para describir la respuesta general de una especie a nuevos entornos.
El nicho hutchinsoniano es un " hipervolumen n-dimensional ", donde las dimensiones son las condiciones ambientales y los recursos , que definen los requisitos de un individuo o una especie para practicar su forma de vida, más particularmente, para que su población persista. [2] El "hipervolumen" define el espacio multidimensional de recursos (por ejemplo, luz, nutrientes, estructura, etc.) disponibles para (y utilizados específicamente por) los organismos, y "todas las especies distintas de las consideradas se consideran parte del sistema de coordenadas". [19]
El concepto de nicho fue popularizado por el zoólogo G. Evelyn Hutchinson en 1957. [19] Hutchinson investigó la cuestión de por qué hay tantos tipos de organismos en un hábitat determinado. Su trabajo inspiró a muchos otros a desarrollar modelos para explicar cuántas especies coexistentes y cuán similares podrían ser dentro de una comunidad dada, y condujo a los conceptos de "amplitud de nicho" (la variedad de recursos o hábitats utilizados por una especie dada), "partición de nicho" (diferenciación de recursos por especies coexistentes) y "superposición de nicho" (superposición del uso de recursos por diferentes especies). [20]
Las estadísticas fueron introducidas en el nicho de Hutchinson por Robert MacArthur y Richard Levins utilizando el nicho de "utilización de recursos" empleando histogramas para describir la "frecuencia de ocurrencia" como una función de una coordenada de Hutchinson. [2] [21] Entonces, por ejemplo, un gaussiano podría describir la frecuencia con la que una especie comió presas de un cierto tamaño, dando una descripción del nicho más detallada que simplemente especificando algún tamaño de presa mediano o promedio. Para una distribución en forma de campana de este tipo, la posición , el ancho y la forma del nicho corresponden a la media , la desviación estándar y la distribución real en sí. [22] Una ventaja en el uso de estadísticas se ilustra en la figura, donde está claro que para las distribuciones más estrechas (arriba) no hay competencia por presas entre las especies del extremo izquierdo y el extremo derecho, mientras que para la distribución más amplia (abajo), la superposición de nichos indica que la competencia puede ocurrir entre todas las especies. El enfoque de utilización de recursos postula que no sólo puede haber competencia, sino que la hay , y que la superposición en la utilización de recursos permite directamente la estimación de los coeficientes de competencia. [23] Sin embargo, este postulado puede ser erróneo, ya que ignora los impactos que los recursos de cada categoría tienen sobre el organismo y los impactos que el organismo tiene sobre los recursos de cada categoría. Por ejemplo, el recurso en la región de superposición puede no ser limitante, en cuyo caso no hay competencia por este recurso a pesar de la superposición de nichos. [1] [20] [23]
Un organismo libre de interferencias de otras especies podría utilizar la gama completa de condiciones (bióticas y abióticas) y recursos en los que podría sobrevivir y reproducirse, lo que se llama su nicho fundamental . [24] Sin embargo, como resultado de la presión y las interacciones con otros organismos (es decir, la competencia interespecífica), las especies generalmente se ven obligadas a ocupar un nicho que es más estrecho que este, y al que en su mayoría están altamente adaptadas ; esto se denomina el nicho realizado . [24] Hutchinson utilizó la idea de la competencia por los recursos como el mecanismo principal que impulsa la ecología, pero el énfasis excesivo en este enfoque ha demostrado ser una desventaja para el concepto de nicho. [20] En particular, el énfasis excesivo en la dependencia de una especie de los recursos ha llevado a un énfasis demasiado pequeño en los efectos de los organismos en su entorno, por ejemplo, la colonización y las invasiones. [20]
El término "zona adaptativa" fue acuñado por el paleontólogo George Gaylord Simpson para explicar cómo una población podía saltar de un nicho a otro que le convenía, saltar a una "zona adaptativa", que se hizo disponible en virtud de alguna modificación, o posiblemente un cambio en la cadena alimentaria , que hizo que la zona adaptativa estuviera disponible para ella sin una discontinuidad en su forma de vida porque el grupo estaba "preadaptado" a la nueva oportunidad ecológica. [25]
El "nicho" de Hutchinson (una descripción del espacio ecológico ocupado por una especie) es sutilmente diferente del "nicho" definido por Grinnell (un rol ecológico que puede o no ser realmente ocupado por una especie; ver nichos vacantes ).
Un nicho es un segmento muy específico del ecoespacio ocupado por una sola especie. Partiendo de la premisa de que no hay dos especies idénticas en todos los aspectos (denominado "axioma de desigualdad" de Hardin [26] ) y del principio de exclusión competitiva , algún recurso o dimensión adaptativa proporcionará un nicho específico para cada especie. [24] Sin embargo, las especies pueden compartir un "modo de vida" o una "estrategia autoecológica", que son definiciones más amplias del ecoespacio. [27] Por ejemplo, las especies de los pastizales australianos, aunque diferentes de las de los pastizales de las Grandes Llanuras , presentan modos de vida similares. [28]
Una vez que un nicho queda vacante, otros organismos pueden ocupar esa posición. Por ejemplo, el nicho que quedó vacante por la extinción del tarpán ha sido ocupado por otros animales (en particular, una raza de caballos pequeños, el konik ). Además, cuando se introducen plantas y animales en un nuevo entorno, tienen el potencial de ocupar o invadir el nicho o los nichos de los organismos nativos, a menudo superando a las especies autóctonas. La introducción de especies no autóctonas en hábitats no autóctonos por parte de los seres humanos a menudo da lugar a contaminación biológica por las especies exóticas o invasoras .
La representación matemática del nicho fundamental de una especie en el espacio ecológico, y su posterior proyección hacia el espacio geográfico, es el dominio del modelado de nichos . [29]
La teoría contemporánea de nichos (también llamada "teoría clásica de nichos" en algunos contextos) es un marco que fue diseñado originalmente para reconciliar diferentes definiciones de nichos (ver las definiciones de Grinnell, Elton y Hutchinson más arriba), y para ayudar a explicar los procesos subyacentes que afectan las relaciones Lotka-Volterra dentro de un ecosistema. El marco se centra en los "modelos de consumidores-recursos" que dividen en gran medida un ecosistema dado en recursos (por ejemplo, luz solar o agua disponible en el suelo) y consumidores (por ejemplo, cualquier ser vivo, incluidas plantas y animales), e intenta definir el alcance de las posibles relaciones que podrían existir entre los dos grupos. [30]
En la teoría contemporánea de nichos, el “nicho de impacto” se define como la combinación de efectos que un consumidor determinado tiene sobre a) los recursos que utiliza, y b) los demás consumidores del ecosistema. Por lo tanto, el nicho de impacto es equivalente al nicho eltoniano, ya que ambos conceptos se definen por el impacto de una especie determinada sobre su entorno. [30]
La gama de condiciones ambientales en las que una especie puede sobrevivir y reproducirse con éxito (es decir, la definición hutchinsoniana de un nicho realizado) también está comprendida en la teoría contemporánea de nichos, denominada "nicho de requerimientos". El nicho de requerimientos está limitado tanto por la disponibilidad de recursos como por los efectos de los consumidores coexistentes (por ejemplo, competidores y depredadores). [30]
La teoría contemporánea del nicho establece tres requisitos que deben cumplirse para que dos especies (consumidores) coexistan: [30]
Estos requisitos son interesantes y controvertidos porque requieren que dos especies compartan un determinado entorno (que tengan nichos de requisitos superpuestos) pero que difieran fundamentalmente en las formas en que utilizan (o "impactan") ese entorno. Estos requisitos han sido violados repetidamente por especies no nativas (es decir, introducidas e invasoras ), que a menudo coexisten con nuevas especies en sus áreas de distribución no nativas, pero no parecen estar restringidas por estos requisitos. En otras palabras, la teoría contemporánea del nicho predice que las especies no podrán invadir nuevos entornos fuera de su nicho de requisitos (es decir, realizado), aunque muchos ejemplos de esto están bien documentados. [31] [32] Además, la teoría contemporánea del nicho predice que las especies no podrán establecerse en entornos donde otras especies ya consumen recursos de la misma manera que las especies entrantes, aunque también hay numerosos ejemplos de esto. [33] [32]
En ecología , la diferenciación de nichos (también conocida como segregación de nichos , separación de nichos y partición de nichos ) se refiere al proceso por el cual las especies competidoras utilizan el medio ambiente de manera diferente de una manera que las ayuda a coexistir. [34] El principio de exclusión competitiva establece que si dos especies con nichos idénticos (roles ecológicos) compiten , entonces una inevitablemente conducirá a la otra a la extinción. [35] Esta regla también establece que dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho en un hábitat y coexistir juntas, al menos de manera estable. [36] Cuando dos especies diferencian sus nichos, tienden a competir con menos fuerza y, por lo tanto, es más probable que coexistan. Las especies pueden diferenciar sus nichos de muchas maneras, como consumiendo diferentes alimentos o utilizando diferentes áreas del medio ambiente. [37]
Como ejemplo de la división de nichos, varias lagartijas anolis de las islas del Caribe comparten dietas comunes, principalmente insectos. Evitan la competencia ocupando diferentes ubicaciones físicas. Aunque estas lagartijas pueden ocupar diferentes ubicaciones, se pueden encontrar algunas especies habitando el mismo rango, con hasta 15 en ciertas áreas. [38] Por ejemplo, algunas viven en el suelo mientras que otras son arbóreas. Las especies que viven en diferentes áreas compiten menos por el alimento y otros recursos, lo que minimiza la competencia entre especies. Sin embargo, las especies que viven en áreas similares generalmente compiten entre sí. [39]
La ecuación de Lotka-Volterra establece que dos especies competidoras pueden coexistir cuando la competencia intraespecífica (dentro de las especies) es mayor que la competencia interespecífica (entre especies). [40] Dado que la diferenciación de nichos concentra la competencia dentro de las especies, debido a una disminución de la competencia entre especies, el modelo de Lotka-Volterra predice que la diferenciación de nichos de cualquier grado resultará en coexistencia.
En realidad, esto aún deja la pregunta de cuánta diferenciación se necesita para la coexistencia. [41] Una respuesta vaga a esta pregunta es que cuanto más similares sean dos especies, más finamente equilibrada debe ser la idoneidad de su entorno para permitir la coexistencia. Existen límites a la cantidad de diferenciación de nicho necesaria para la coexistencia, y esto puede variar con el tipo de recurso, la naturaleza del entorno y la cantidad de variación tanto dentro de las especies como entre ellas.
Para responder a las preguntas sobre la diferenciación de nichos, es necesario que los ecólogos puedan detectar, medir y cuantificar los nichos de diferentes especies coexistentes y competidoras. Esto a menudo se hace mediante una combinación de estudios ecológicos detallados , experimentos controlados (para determinar la fuerza de la competencia) y modelos matemáticos . [42] [43] Para comprender los mecanismos de diferenciación y competencia de nichos, se deben recopilar muchos datos sobre cómo interactúan las dos especies, cómo utilizan sus recursos y el tipo de ecosistema en el que existen, entre otros factores. Además, existen varios modelos matemáticos para cuantificar la amplitud de los nichos, la competencia y la coexistencia (Bastolla et al. 2005). Sin embargo, independientemente de los métodos utilizados, los nichos y la competencia pueden ser claramente difíciles de medir cuantitativamente, y esto hace que la detección y demostración de la diferenciación de nichos sea difícil y compleja.
Con el tiempo, dos especies competidoras pueden coexistir, a través de la diferenciación de nichos u otros medios, o competir hasta que una especie se extinga localmente . Existen varias teorías sobre cómo surge o evoluciona la diferenciación de nichos dados estos dos resultados posibles.
La diferenciación de nichos puede surgir de la competencia actual. Por ejemplo, la especie X tiene un nicho fundamental de toda la pendiente de una ladera, pero su nicho realizado es solo la parte superior de la pendiente porque la especie Y, que es un mejor competidor pero no puede sobrevivir en la parte superior de la pendiente, la ha excluido de la parte inferior de la pendiente. Con este escenario, la competencia continuará indefinidamente en el medio de la pendiente entre estas dos especies. Debido a esto, la detección de la presencia de diferenciación de nichos (a través de la competencia) será relativamente fácil. Es importante destacar que no hay un cambio evolutivo de las especies individuales en este caso; más bien, se trata de un efecto ecológico de la especie Y que supera a la especie X dentro de los límites del nicho fundamental de la especie Y.
Otra forma en la que puede surgir la diferenciación de nichos es mediante la eliminación previa de especies sin nichos realizados. Esto afirma que en algún momento del pasado, varias especies habitaron un área y todas ellas tenían nichos fundamentales superpuestos. Sin embargo, mediante la exclusión competitiva, se eliminaron las especies menos competitivas, dejando solo las especies que podían coexistir (es decir, las especies más competitivas cuyos nichos realizados no se superponían). Nuevamente, este proceso no incluye ningún cambio evolutivo de especies individuales, sino que es simplemente el producto del principio de exclusión competitiva. Además, debido a que ninguna especie está compitiendo con ninguna otra especie en la comunidad final, la presencia de diferenciación de nichos será difícil o imposible de detectar.
Por último, la diferenciación de nichos puede surgir como un efecto evolutivo de la competencia. En este caso, dos especies competidoras desarrollarán diferentes patrones de uso de los recursos para evitar la competencia. En este caso también, la competencia actual es nula o baja y, por lo tanto, la detección de la diferenciación de nichos es difícil o imposible.
A continuación se muestra una lista de formas en que las especies pueden dividir su nicho. Esta lista no es exhaustiva, pero ilustra varios ejemplos clásicos.
La partición de recursos es el fenómeno donde dos o más especies dividen recursos como alimento, espacio, sitios de descanso, etc. para coexistir. Por ejemplo, algunas especies de lagartijas parecen coexistir porque consumen insectos de diferentes tamaños. [44] Alternativamente, las especies pueden coexistir en los mismos recursos si cada especie está limitada por diferentes recursos, o diferentemente capaz de capturar recursos. Diferentes tipos de fitoplancton pueden coexistir cuando diferentes especies están diferentes limitadas por nitrógeno, fósforo, silicio y luz. [45] En las Islas Galápagos , los pinzones con picos pequeños son más capaces de consumir semillas pequeñas, y los pinzones con picos grandes son más capaces de consumir semillas grandes. Si la densidad de una especie disminuye, entonces el alimento del que más depende se volverá más abundante (ya que hay muy pocos individuos para consumirlo). Como resultado, los individuos restantes experimentarán menos competencia por el alimento.
Aunque el término "recurso" se refiere generalmente a los alimentos, las especies pueden dividirse otros objetos no consumibles, como partes del hábitat. Por ejemplo, se cree que las currucas coexisten porque anidan en diferentes partes de los árboles. [46] Las especies también pueden dividirse el hábitat de una manera que les da acceso a diferentes tipos de recursos. Como se indicó en la introducción, los lagartos anolis parecen coexistir porque cada uno usa diferentes partes de los bosques como lugares de percha. [39] Esto probablemente les da acceso a diferentes especies de insectos.
Las investigaciones han determinado que las plantas pueden reconocer los sistemas de raíces de las demás y diferenciar entre un clon, una planta cultivada a partir de las semillas de la misma planta madre y otras especies. Basándose en las secreciones de las raíces, también llamadas exudados, las plantas pueden hacer esta determinación. [47] La comunicación entre plantas comienza con las secreciones de las raíces de la planta hacia la rizosfera. Si otra planta que es pariente entra en esta área, la planta absorberá los exudados. El exudado, al ser varios compuestos diferentes, entrará en la célula de la raíz de la planta y se unirá a un receptor para esa sustancia química deteniendo el crecimiento del meristemo de la raíz en esa dirección, si la interacción es de parentesco. [48]
Simonsen analiza cómo las plantas logran la comunicación radicular con la adición de rizobios beneficiosos y redes de hongos y el potencial de diferentes genotipos de las plantas emparentadas, como la leguminosa M. Lupulina, y cepas específicas de bacterias fijadoras de nitrógeno y rizomas pueden alterar las relaciones entre la competencia entre parientes y no parientes. [49] Esto significa que podría haber subconjuntos específicos de genotipos en plantas emparentadas que seleccionan bien con cepas específicas que podrían superar a otras parientes. [47] Lo que podría parecer un caso de competencia entre parientes podría ser simplemente diferentes genotipos de organismos en juego en el suelo que aumentan la eficiencia simbiótica.
La partición de depredadores ocurre cuando las especies son atacadas de manera diferente por diferentes depredadores (o enemigos naturales en general). Por ejemplo, los árboles podrían diferenciar su nicho si son consumidos por diferentes especies de herbívoros especialistas , como los insectos herbívoros. Si la densidad de una especie disminuye, también lo hará la densidad de sus enemigos naturales, lo que le otorga una ventaja. Por lo tanto, si cada especie está limitada por diferentes enemigos naturales, podrán coexistir. [50] Los primeros trabajos se centraron en los depredadores especialistas; [50] sin embargo, estudios más recientes han demostrado que los depredadores no necesitan ser especialistas puros, simplemente necesitan afectar a cada especie de presa de manera diferente. [51] [52] La hipótesis de Janzen-Connell representa una forma de partición de depredadores. [53]
La diferenciación condicional (a veces llamada partición de nicho temporal ) ocurre cuando las especies difieren en sus habilidades competitivas en función de las distintas condiciones ambientales. Por ejemplo, en el desierto de Sonora , algunas plantas anuales tienen más éxito durante los años húmedos, mientras que otras lo son durante los años secos. [54] Como resultado, cada especie tendrá una ventaja en algunos años, pero no en otros. Cuando las condiciones ambientales son más favorables, los individuos tenderán a competir más fuertemente con los miembros de la misma especie. Por ejemplo, en un año seco, las plantas adaptadas a la sequía tenderán a estar más limitadas por otras plantas adaptadas a la sequía. [54] Esto puede ayudarlas a coexistir a través de un efecto de almacenamiento .
Las especies pueden diferenciar su nicho a través de un equilibrio entre competencia y depredación, en el que una especie es mejor competidora cuando no hay depredadores y la otra lo es cuando hay depredadores. Las defensas contra los depredadores, como los compuestos tóxicos o los caparazones duros, suelen ser metabólicamente costosas. Como resultado, las especies que producen tales defensas suelen ser malos competidores cuando no hay depredadores. Las especies pueden coexistir a través de un equilibrio entre competencia y depredación si los depredadores son más abundantes cuando la especie menos defendida es común, y menos abundantes si la especie bien defendida es común. [55] Este efecto ha sido criticado por ser débil, porque los modelos teóricos sugieren que solo dos especies dentro de una comunidad pueden coexistir debido a este mecanismo. [56]
Dos paradigmas ecológicos abordan el problema. El primero predomina en lo que podría llamarse ecología “clásica”. Supone que el espacio de nichos está en gran parte saturado de individuos y especies, lo que conduce a una fuerte competencia. Los nichos están restringidos porque las especies “vecinas”, es decir, especies con características ecológicas similares, como hábitats o preferencias alimentarias similares, impiden la expansión a otros nichos o incluso los reducen. Esta lucha continua por la existencia es un supuesto importante de la selección natural introducido por Darwin como explicación de la evolución.
El otro paradigma supone que el espacio de nicho está en gran medida vacante, es decir, que hay muchos nichos vacantes . Se basa en muchos estudios empíricos [57] [58] [59] e investigaciones teóricas, especialmente de Kauffman 1993. [60] Las causas de los nichos vacantes pueden ser contingencias evolutivas o perturbaciones ambientales breves o duraderas.
Ambos paradigmas coinciden en que las especies nunca son “universales” en el sentido de que ocupan todos los nichos posibles; siempre están especializadas, aunque el grado de especialización varía. Por ejemplo, no existe un parásito universal que infecte a todas las especies hospedadoras y microhábitats dentro o sobre ellas. Sin embargo, el grado de especificidad del hospedador varía considerablemente. Así, Toxoplasma (Protista) infecta a numerosos vertebrados, incluidos los humanos, mientras que Enterobius vermicularis infecta solo a los humanos.
Se han propuesto los siguientes mecanismos de restricción y segregación de nichos:
Restricción de nicho :
Segregación de nichos :
Ambos paradigmas reconocen un papel para todos los mecanismos (excepto posiblemente para el de la selección aleatoria de nichos en el primer paradigma), pero el énfasis en los diversos mecanismos varía. El primer paradigma enfatiza la importancia primordial de la competencia interespecífica, mientras que el segundo paradigma intenta explicar muchos casos que se cree que se deben a la competencia en el primer paradigma, mediante el refuerzo de las barreras reproductivas y/o la selección aleatoria de nichos. – Muchos autores creen en la importancia primordial de la competencia interespecífica. Intuitivamente, uno esperaría que la competencia interespecífica sea de particular importancia en todos aquellos casos en los que las especies simpátricas (es decir, especies que ocurren juntas en la misma área) con grandes densidades de población utilizan los mismos recursos y en gran medida los agotan. Sin embargo, Andrewartha y Birch (1954,1984) [63] [64] y otros han señalado que la mayoría de las poblaciones naturales generalmente ni siquiera se acercan al agotamiento de los recursos, y por lo tanto, un énfasis excesivo en la competencia interespecífica es erróneo. En cuanto a la posibilidad de que la competencia haya llevado a la segregación en el pasado evolutivo, Wiens (1974, 1984) [65] [66] concluyó que tales suposiciones no pueden probarse, y Connell (1980) [67] encontró que la competencia interespecífica como mecanismo de segregación de nicho ha sido probada solo para algunos insectos plaga. Barker (1983), [68] en su revisión de la competencia en Drosophila y géneros relacionados, que se encuentran entre los grupos animales más conocidos, concluyó que la idea de la segregación de nicho por competencia interespecífica es atractiva, pero que ningún estudio ha podido demostrar aún un mecanismo responsable de la segregación. Sin evidencia específica, la posibilidad de segregación aleatoria nunca puede excluirse, y la suposición de tal aleatoriedad puede de hecho servir como un modelo nulo. – Muchas diferencias fisiológicas y morfológicas entre especies pueden prevenir la hibridación. La evidencia de la segregación de nicho como resultado del refuerzo de las barreras reproductivas es especialmente convincente en aquellos casos en los que tales diferencias no se encuentran en ubicaciones alopátricas sino solo en simpátricas. Por ejemplo, Kawano (2002) [69]Esto se ha demostrado en el caso de los escarabajos rinocerontes gigantes del sudeste asiático. Dos especies estrechamente relacionadas se encuentran en 12 localizaciones alopátricas (es decir, en áreas diferentes) y 7 simpátricas (es decir, en la misma área). En el primero, la longitud del cuerpo y la longitud de los genitales son prácticamente idénticas, en el segundo, son significativamente diferentes, y mucho más para los genitales que para el cuerpo, evidencia convincente de que el refuerzo es un factor importante (y posiblemente el único) responsable de la segregación de nichos. - Los estudios muy detallados de las comunidades de Monogenea parásitas de las branquias de peces marinos y de agua dulce realizados por varios autores han demostrado lo mismo. Las especies utilizan microhábitats estrictamente definidos y tienen órganos copuladores muy complejos. Esto y el hecho de que las réplicas de peces estén disponibles en cantidades casi ilimitadas, los convierte en modelos ecológicos ideales. Se encontraron muchos congéneres (especies que pertenecen al mismo género) y no congéneres en especies hospedadoras únicas. El número máximo de congéneres fue de nueve especies. El único factor limitante es el espacio para la unión, ya que el alimento (sangre, moco, células epiteliales de rápida regeneración) está disponible de forma ilimitada mientras el pez esté vivo. Varios autores, utilizando una variedad de métodos estadísticos, han encontrado consistentemente que especies con diferentes órganos copuladores pueden coexistir en el mismo microhábitat, mientras que los congéneres con órganos copuladores idénticos o muy similares están segregados espacialmente, evidencia convincente de que el refuerzo y no la competencia es responsable de la segregación de nichos. [70] [71] [72] [73] [74] [75]
Para una discusión detallada, especialmente sobre la competencia y el refuerzo de las barreras reproductivas, véase [59].
Se ha demostrado que algunas especies competidoras coexisten en el mismo recurso sin evidencia observable de diferenciación de nicho y en “violación” del principio de exclusión competitiva. Un ejemplo es un grupo de especies de escarabajos hispinos . [42] Estas especies de escarabajos, que comen el mismo alimento y ocupan el mismo hábitat, coexisten sin ninguna evidencia de segregación o exclusión. Los escarabajos no muestran agresión ni intra ni interespecífica. La coexistencia puede ser posible a través de una combinación de recursos de alimento y hábitat no limitantes y altas tasas de depredación y parasitismo , aunque esto no se ha demostrado.
Este ejemplo ilustra que la evidencia de la diferenciación de nichos no es de ninguna manera universal. La diferenciación de nichos tampoco es el único medio por el cual es posible la coexistencia entre dos especies en competencia. [76] Sin embargo, la diferenciación de nichos es una idea ecológica de importancia crítica que explica la coexistencia de especies, promoviendo así la alta biodiversidad que a menudo se observa en muchos de los biomas del mundo .
Las investigaciones que utilizan modelos matemáticos están demostrando que la depredación puede estabilizar grupos de especies muy similares. El mosquitero musical , el mosquitero musical y otros currucas muy similares pueden servir como ejemplo. La idea es que también es una buena estrategia ser muy similar a una especie exitosa o tener suficiente disimilitud. Los árboles de la selva tropical también pueden servir como ejemplo de que todas las especies de dosel alto siguen básicamente la misma estrategia. Otros ejemplos de grupos de especies casi idénticas que ocupan el mismo nicho fueron los escarabajos acuáticos, las aves de las praderas y las algas. La idea básica es que puede haber grupos de especies muy similares que apliquen todas la misma estrategia exitosa y que entre ellos existan espacios abiertos. Aquí el grupo de especies ocupa el lugar de una sola especie en los modelos ecológicos clásicos. [77]
El rango geográfico de una especie puede ser visto como un reflejo espacial de su nicho, junto con las características de la plantilla geográfica y las especies que influyen en su potencial para colonizar. El rango geográfico fundamental de una especie es el área que ocupa en la que las condiciones ambientales son favorables, sin restricciones de barreras para dispersarse o colonizar. [4] Una especie estará confinada a su rango geográfico realizado cuando se enfrenta a interacciones bióticas o barreras abióticas que limitan la dispersión, un subconjunto más estrecho de su rango geográfico fundamental más amplio.
Un estudio temprano sobre nichos ecológicos realizado por Joseph H. Connell analizó los factores ambientales que limitan el rango de un percebe ( Chthamalus stellatus ) en la isla de Cumbrae en Escocia. [78] En sus experimentos, Connell describió las características dominantes de los nichos de C. stellatus y proporcionó una explicación de su distribución en la zona intermareal de la costa rocosa de la isla. Connell describió que la parte superior del rango de C. stellatus está limitada por la capacidad del percebe para resistir la deshidratación durante los períodos de marea baja. La parte inferior del rango estaba limitada por interacciones interespecíficas, a saber, la competencia con una especie de percebe cohabitante y la depredación por un caracol. [78] Al eliminar el competidor B. balanoides , Connell demostró que C. stellatus podía extender el borde inferior de su nicho realizado en ausencia de exclusión competitiva . Estos experimentos demuestran cómo los factores bióticos y abióticos limitan la distribución de un organismo.
Las diferentes dimensiones, o ejes de la trama , de un nicho representan diferentes variables bióticas y abióticas . Estos factores pueden incluir descripciones de la historia de vida del organismo , el hábitat , la posición trófica (lugar en la cadena alimentaria ) y el rango geográfico. Según el principio de exclusión competitiva , no hay dos especies que puedan ocupar el mismo nicho en el mismo entorno durante mucho tiempo. Los parámetros de un nicho realizado se describen por el ancho del nicho realizado de esa especie. [26] Algunas plantas y animales, llamados especialistas , necesitan hábitats y entornos específicos para sobrevivir, como el búho moteado , que vive específicamente en bosques primarios. Otras plantas y animales, llamados generalistas, no son tan particulares y pueden sobrevivir en una variedad de condiciones, por ejemplo, el diente de león . [79]
El rango geográfico de una especie puede verse como un reflejo espacial de su nicho.Se puede ver en línea a través de la función "mirar dentro" de Amazon.
Haremos la distinción crucial entre las variables que se modifican dinámicamente (vinculadas) por la presencia de las especies y las que no. ... [Nuestra construcción] se basa en variables que no se ven afectadas dinámicamente por las especies... en contraste con... aquellas que están sujetas a modificación por la construcción del nicho.
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