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Hipogimnasia

Hypogymnia es un género de líquenes foliosos de la familia Parmeliaceae . Seconocen comúnmente como líquenes tubulares , líquenes óseos o líquenes almohada . La mayoría de las especies carecen de rizinas (órganos de unión similares a raíces en la superficie inferior) que son comunes en los miembros de Parmeliaceae, y tienen lóbulos hinchados que generalmente son huecos. Otras características comunes son esporas relativamente pequeñas y la presencia de ácido fisódico y productos liquénicos relacionados. Los líquenes generalmente crecen en la corteza y la madera de los árboles coníferos .

Hypogymnia fue propuesta por el liquenólogo William Nylander , primero como un subgénero de Parmelia en 1881, y 15 años después como un género distinto de dos especies, incluida la especie tipo común y extendida , Hypogymnia physodes . Desde entonces ha crecido hasta aproximadamente 90 especies reconocidas. Hypogymnia tiene un centro de biodiversidad en China, donde se encuentran muchas de sus especies.

Taxonomía

Hypogymnia fue creado por primera vez como subgénero de Parmelia por el liquenólogo finlandés William Nylander en 1881. Lo asoció con la especie Parmelia physodem (que finalmente se convirtió en la especie tipo , Hypogymnia physodes ), notando la falta de rizinas como la característica que lo distingue de Parmelia . [1] Nylander más tarde lo promovió al estado genérico en 1896. En este momento, el género contenía solo dos especies: Hypogymnia pertusa (actualmente llamada Menegazzia terebrata ) [2] así como la especie tipo. [3] Durante muchas décadas después, el género no tuvo un reconocimiento generalizado, ya que la mayoría de los liquenólogos prefirieron incluir los líquenes "hipogimnioides" en la forma clásica del género Parmelia . [4] En 1951 Hildur Krog consideró que la morfología y la química de este grupo de especies eran distintivas y restableció el género Hypogymnia . Krog incluía cuatro subgéneros , entre ellos H. subg. Cavernularia y H. subg. Everniiformes . [5] Estos más tarde fueron aceptados como géneros distintos (el primero solo temporalmente; ver sinonimia a continuación), el último bajo el nombre de Pseudevernia . [4]

En 1974, Krog publicó un relato de tres especies de Hypogymnia del hemisferio norte que crecen en rocas ácidas en hábitats árticos y alpinos. Estas especies, a saber, H. atrofusca , H. intestiniformis y H. oroarctica , conforman el grupo H. intestiniformis . [6] Este conjunto biológicamente discontinuo de especies fue separado de Hypogymnia por Trevor Goward bajo el nombre de género Brodoa en 1986. Se diferencia de Hypogymnia en su médula compacta, esporas más grandes y estructura cortical diferente. [4]

Hypogymnia está clasificada en Parmeliaceae. En el pasado se ha propuesto que la familia Hypogymniaceae contenga el género y otros líquenes hipogimnoides similares, [7] pero este arreglo taxonómico no ha sido ampliamente aceptado por otros taxónomos. [8] Por ejemplo, Krog argumentó que no se habían sugerido caracteres críticos que pudieran usarse como una característica familiar definitoria. [9] En Parmeliaceae, Hypogymnia pertenece al clado hipogimnoides junto con los géneros Arctoparmelia , Brodoa y Pseudevernia . [10] Todos estos géneros comparten la característica común de tener una médula poco compacta . [11]

Los líquenes Hypogymnia se conocen comúnmente como "líquenes tubulares", "líquenes óseos" o "líquenes almohada". [12] El nombre Hypogymnia , derivado del griego antiguo ὑπο- ( hupó , que significa "debajo") y γυμνός ( gumnós , que significa "desnudo"), se refiere a la superficie inferior desnuda del talo. [13]

Sinonimia

Los sinónimos de Hypogymnia son Cavernularia , creada por Gunnar Degelius en 1937, [14] y Ceratophyllum , creada por Maurice Choisy en 1951. Cavernularia contenía dos especies hipogimnoides, C. lophyrea y C. hultenii . Este par de especies tiene una serie de depresiones pronunciadas pero pequeñas en la superficie inferior, en lugar de la superficie lisa o irregularmente arrugada típica de Hypogymnia ; [15] Degelius llamó a estas diminutas cavidades (de aproximadamente 0,1 mm de diámetro) "cavernulae". [14] Las dos especies de Cavernularia son similares a Hypogymnia en términos de morfología general , microestructura de los apotecios y química. El análisis molecular mostró que Cavernularia necesitaba ser subsumida en Hypogymnia para que este último género fuera monofilético . Esta sinonimia sugerida ya había sido propuesta varias décadas antes por Veli Räsänen en 1943 y por Hildur Krog en 1952, pero no fue adoptada por autores posteriores, incluida la propia Krog. [15]

Descripción

Primer plano de la punta del lóbulo perforado de H. occidentalis

Hypogymnia es un género de líquenes foliáceos de tamaño mediano a grande . Su color típico es gris verdoso a gris parduzco; [12] algunas especies son amarillentas (debido al ácido úsnico ). [8] El talo está formado por lóbulos más o menos inflados pero huecos (en forma de tubo). Estos lóbulos suelen tener una perforación en la punta. El color del techo de los tubos (la superficie medular) es marrón oscuro o blanco, y se utiliza a menudo como característica para distinguir entre especies. La superficie inferior del tubo es negra con una textura lisa o arrugada. [12]

Soralia en la punta del lóbulo de H. physodes ; aquí la punta se curva hacia arriba y hacia atrás.

Las rizinas son órganos de unión similares a raíces en la superficie inferior de un talo de liquen, hechos de hebras alargadas de hifas ; una versión más corta de este órgano de unión se llama hapter . Aunque muchas floras y manuales de líquenes recientes describen a Hypogymnia como carente de rizinas, un estudio de 2015 cuestiona la universalidad de esta afirmación. En el estudio, los investigadores estudiaron una gran cantidad de colecciones de Hypogymnia , que representan 72 especies, así como 64 especímenes tipo . Encontraron que las rizinas y los hapteros estaban presentes ocasionalmente en la superficie inferior de 35 especies. Se encuentran dos tipos de órganos de unión: rizinas delgadas con puntas finas y afiladas (que se encuentran en H. krogiae y H. subfarinacea ), y los hapteros más comunes, que son gruesos con puntas rotas. Ambos tipos son de color marrón oscuro a negro y generalmente del mismo color que la superficie inferior. Sin embargo, en todos los casos en que se encuentran estos órganos de fijación, son pocos en número y están escasamente distribuidos en la superficie inferior del talo. [11]

Los apotecios de Hypogymnia tienen forma lecanorina con una base constreñida y a menudo están elevados o tienen forma de urna . Los discos apoteciales son de color marrón rojizo y típicamente cóncavos. Las ascosporas son incoloras, elipsoides y hay ocho por asca. [12] Son relativamente pequeñas, de menos de 9  μm de largo. [15] Los picnidios son negros y aparecen como pequeños puntos en la superficie de los lóbulos. [12] El socio fotobionte es trebouxioid, un alga verde del género Trebouxia . [16]

La corteza contiene atranorina (responsable del color gris), [8] mientras que las médulas de la mayoría de las especies tienen ácido fisódico, y algunas especies contienen otras depsidonas orcinol y beta-orcinol , incluido el ácido protocetrárico y el ácido fisodálico. [12]

El género Menegazzia contiene especies que podrían confundirse con Hypogymnia ; sin embargo, Menegazzia tiene perforaciones en la superficie del lóbulo superior, a diferencia de Hypogymnia . Otros géneros superficialmente similares, como Brodoa y Allantoparmelia , se pueden distinguir de Hypogymnia por sus lóbulos sólidos. [12]

Hábitat y distribución

Las especies de Hypogymnia suelen crecer en corteza y madera, en particular de coníferas . Con menor frecuencia, se encuentran en rocas o suelos musgosos . [12] El género se ha registrado en todos los continentes excepto en la Antártida. En lugares tropicales a subtropicales , Hypogymnia parece estar restringida a elevaciones altas, donde las temperaturas son más frías. [15] Se han registrado diecisiete especies de la región del Himalaya de la India y Nepal, [17] mientras que 31 especies están presentes en América del Norte. [8] En México, es relativamente raro; de las 11 especies registradas de allí, solo dos se conocen de más de 10 colecciones , y solo una, H. guadalupensis , es endémica del país. [18] Nueve especies se encuentran en Europa. [19] El suroeste de China es un centro de biodiversidad para el género, ya que allí se encuentran más de 40 especies. [20] Es uno de los pocos géneros grandes de Parmeliaceae que tiene su distribución principal en el hemisferio norte. [21]

Ecología

Existen varios hongos liquenícolas que se sabe que infectan especies de Hypogymnia . Algunos de ellos parasitan líquenes específicos, como Plectocarpon hypogymniae (sobre Hypogymnia bitteri ), Lichenopeltella hypogymniae (sobre Hypogymnia zeylanica ), Muellerella antarctica (sobre Hypogymnia antarctica ), Phacopsis cephalodioides (sobre Hypogymnia physodes ). Otros tienen un rango de hospedadores menos específico, incluyendo Abrothallus prodiens , Epithamnolia xanthoriae , Minutoexcipula calatayudii , Trichonectria anisospora , Endophragmiella franconica , Cyphobasidium hypogymniicola , Tremella hypogymniae y Tremella papuana . [22] Los talos de Hypogymnia physodes están habitados por varias especies de ácaros orbátidos . [23]

Usos

Hypogymnia physodes se ha utilizado como biomonitor para varias aplicaciones. Los ejemplos incluyen el monitoreo de la deposición atmosférica de nitrógeno y azufre en Noruega, [24] la acumulación de mercurio a sotavento de una planta de cloro-álcali en Wisconsin , [25] y la contaminación de varios elementos tóxicos de metales pesados ​​luego del cierre de un gran vertedero de desechos mineros cerca de Zlatna , Rumania. [26] También se utilizó para ayudar a evaluar los niveles de radionucleidos depositados en el medio ambiente después de los accidentes nucleares de los Urales Orientales (1957) y Chernobyl (1988). [27] H. tubulosa es una especie indicadora de bosques primarios . [28] En China, H. physodes y H. pseudoenteromorpha se utilizan como materias primas en la preparación de reactivo de tornasol . [29]

En la Europa del siglo XV, Hypogymnia physodes era un componente (además de Evernia prunastri y Pseudevernia furfuracea ) del popular fármaco "Lichen quercinus virdes". [30] En la medicina tradicional china , Hypogymnia hypotrypa se utiliza para "visión borrosa, sangrado del útero, sangrado por lesiones externas, dermatitis crónica y llagas". [31] Hypogymnia flavida y H. hypotrypa sirven como materia prima en la preparación de antibióticos en China. [29]

Especies

Se reconocen alrededor de 90 especies en el género. [32]

Austerodes de hipogimnia
Hipogymnia farinacea
Hipogimnasia imshaugii
Hipogimnasia inactiva
Hipogimnasia krogiae
Metafisodes de hipogimnia
Hipogimnasia occidental
Hipogimnasia tubulosa
Hipogimnasia vírgena

Hypogymnia contiene tres pares de especies : H. krogiae y su contraparte sorediada H. incurvoides , H. minilobata y la sorediada H. mollis , y H. lophyrea y la sorediada H. hultenii . [15]

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Literatura citada